Смерть экосистем плейстоцена - факты и факторы

[diletant]

Уважаемый Нестор, "такая удивительная информация" доступна каждому, кто удосужится прочитать школьный учебник по химии.

Я удосужился прочитать школьный учебник по химии, но подобную чушь слышу впервые. "Лёгкими планеты" называют океан, реже Амазонию, но болота-то тут причём. Ещё бы Сахару приплели...

Вообще-то, по большому счёту, на содержание СО2 влияют только два фактора - захоронение неокисленного углерода и его последующее сжигание. Если человек сжигает нефть, и возвращает углерод в природный круговорот, то сколько лесов не сажай, уровень СО2 останется неизменным, до тех пор пока неокисленный углерод обратно не захоронят. А неокисленный углерод сейчас только болота в виде торфа откладывают. Или нет? Может сейчас в тропических лесах идёт активный процесс углеобразования, а я по своему скудоумию и не знаю...

Никакой логики не вижу... Если рассматривать всю Землю в качестве замкнутой системы, то, может быть, всё и верно. Но какое влияние оказывает углерод в толще земли на атмосферу? Более того, атмосфера - далеко не замкнутая система. Кроме того, углерод с большим успехом может откладываться не только в свободной форме: существуют карбонаты, карбиды, вся органика.. Океан этой самой органики производит в избытке. Полагаю, не весь углерод возвращается в атмосферу в виде углекислого газа..

[Рома]

Рома, по-моему, сравнивать естественные процессы с искусственными - не слишком корректно.

Почему? Если мы стоим на научных позициях - множество искусственных процессов является подмножеством процессов естественных.

Человек способен за несколько часов уничтожить жизнь на планете,

Дилетант, вот это утверждение, ИМХО, желательно доказать...

[Рома]

Я удосужился прочитать школьный учебник по химии, но подобную чушь слышу впервые. "Лёгкими планеты" называют океан, реже Амазонию, но болота-то тут причём. Ещё бы Сахару приплели...
[skip]
Никакой логики не вижу...

Всё предельно просто. Если нас интересует вопрос - как много та или иная экосистема выбрасывает во внешний мир кислорода, то, в соответствии с законом сохранения вещества, мы должны посмотреть - сколько неокисленного углерода она откладывает. Ежели гектар деревьев вырос, и на своё строительство потратил некоторое количество углерода, а потом эти деревья пожрали термиты, и полностью их окислили в ходе своего дыхания - то эта экосистема, называемая сбалансированной, нифига во внешний мир, так сказать, ан масс, не выделила, и нифига не поглотила. Ну поглотит сколько-то гектаров тропического леса или тонн фитопланктона углекислый газ от одного самолёта или автомобиля... И понта? Завтра эти деревья или фитопланктон пожрут животные и, вуаля, весь углекислый газ в результате дыхания обратно в атмосфере... А вот ежели энтот углерод никто не жрёт, и он откладывается в виде нефти или торфа - то тогда полный рулёз, углерод выводится из природного кругооборота. Или наука химия нам что-то другое говорит по поводу сохранения и закона Ле-Шателье?

[diletant]

Почему? Если мы стоим на научных позициях - множество искусственных процессов является подмножеством процессов естественных.

Да, является подмножеством, ну и что? В отличие от естественных процессов, человек может целенаправленно изменять среду как ему заблагорассудится. Интересы других видов не учитываются. В естественных условиях все равноправны.

Дилетант, вот это утверждение, ИМХО, желательно доказать...

Ну не всё живое на планете получится уничтожить, но почти всё, что было создано природой за последние пару-тройку сотен миллионов лет. Боевых ядерных зарядов хватит на то, чтобы погрузить планету в ядерную зиму на очень долгий срок. Заражение от выбросов радиоактивных веществ и всяческих химикатов приведёт к практически полному вымиранию высших хордовых. Мутации приведут к тому, что размножаться будет очень сложно даже выжившим видам. За несколько сотен лет, пока всё нормализуется, жизнь будет отброшена где-то в девон-карбон, разве что останутся некоторые особо везучие виды млеков и рептилий.

Чтобы взорвать все ядерные заряды, нужно совсем немного времени... Буквально считанные минуты...

[diletant]

Я говорю только о том, что не только в свободной форме может откладываться углерод. Есть метан, нефть, соли.. Или известняка сейчас откладывается меньше чем торфа? Думаю, что один только CaCO3, оседающий на дно океана, переплюнет любые болота по количеству возвращённого углерода.

[Рома]

Я говорю только о том, что не только в свободной форме может откладываться углерод. Есть метан, нефть, соли.. Или известняка сейчас откладывается меньше чем торфа? Думаю, что один только CaCO3, оседающий на дно океана, переплюнет любые болота по количеству возвращённого углерода.

Безусловно, я и не пытаюсь принизить значение отложения известняка в океане (просто не знаю конкретных величин), но думаю, что 350 млн. га торфяных болот тоже не абы что. Я просто спрашиваю у опытных, многознающих людей, подсчитавших даже пуканье КРС и, видимо, углеобразование в Амазонии, какие конкретно изменения уровня СО2 ожидаются в случае уничтожения торфяных болот. Вдруг кто-нибудь мне, скудоумному, ссылочку бросит, или хороший учебник по экологии порекомендует...

[Рома]

В отличие от естественных процессов, человек может целенаправленно изменять среду как ему заблагорассудится.

Это всё мечты. Мы даже нашему шарику кубическую форму придать не можем, так что... Не говоря уже о более глубоких переделках. Человек меняет оружающую среду лишь в очень узких, я бы даже сказал, непозволительно малых пределах. "Умение поднять осеннюю паутинку - не считается великой силой. Умении услышать раскат грома - не является острым слухом".

Интересы других видов не учитываются. В естественных условиях все равноправны.

Да ну? Точно "равноправны"? А я-то, тупой, думал, что в природе "кто сильнее тот и прав". А оно вот как, оказывается...

Боевых ядерных зарядов хватит на то, чтобы погрузить планету в ядерную зиму на очень долгий срок.

Вот это утверждение как раз и желательно доказать... Особенно в свете того, что взрывы куда более мощные, нежели весь накопленный людьми ядерный арсенал, происходят на Земле достаточно регулярно без каких-либо особо катастрофических последствий...

[shuric]

Извиняюсь за плохо написанные формулы - форум не поддерживает вордовские индексы и курсив.

М.И. Будыко "Вымирание мамонтов" из книги "Эпизоды истории" 2001 г.

Исследования последних лет показали, что уже тысячи лет назад стихийная деятельность человека приводила к крупным изменениям природной среды, которые ставили под угрозу существование человеческого общества. Первый случай такого рода, по-видимому, связан с развитием культуры верхнего палеолита в Европе, Азии и Америке.
Как известно, верхний палеолит был первой культурой, созданной современным человеком. Экономической основой этой культуры была охота на крупных животных, в которой использовались орудия, позволявшие добывать даже таких животных, как мамонт и шерстистый носорог. Длительность культуры верхнего палеолита была весьма велика — не менее двух третей всего периода существования современного человека.
В эпоху верхнего палеолита, совпадающую со временем последнего вюрмского оледенения, исчезли многие крупные животные, населявшие средние широты северного полушария. Так, в Европе вымерли многие ранее широко распространенные крупные травоядные животные — мамонт, шерстистый носорог, степная форма зубра, гигантский олень, а также некоторые крупные хищники — пещерный лев, пещерный медведь и др. При этом произошли также существенные изменения в распространении ряда сохранившихся видов животных: например, в Западной и Центральной Европе исчезли обитавшие там огромные стада северных оленей. Сходные изменения в животном мире произошли в это время в Азии и Северной Америке.
Уже в XIX в. отдельные авторы высказывали мнение, что первобытные люди могли уничтожить мамонта и некоторые другие виды животных. Большой материал, подтверждающий значительную роль деятельности человека в вымирании животных конца плейстоцена, содержится в работах Мартина (Martin, 1958, 1966, 1967 и др.). Он считал, что первобытный человек оказал решающее влияние на исчезновение многих животных не только в средних, но и в тропических широтах.
Следует, однако, отметить, что некоторые исследователи сомневаются в возможности существенного влияния деятельности человека в столь раннюю эпоху на исчезновение крупных и широко распространенных животных. Так, например, в обзоре литературы по этому вопросу, приведенном в монографии Бутцера (Butzer, 1964), отмечается, что исчезнувшие животные отличались высокой специализацией и в связи с этим не могли приспособиться к изменениям природной обстановки в эпоху позднего вюрма. Бутцер обращает также внимание на то, что одновременно с крупными травоядными в конце плейстоцена исчезли и некоторые хищники, которые не были объектом массовых охот первобытного человека. Но, как указывает Бутцер, не все копытные животные Европы в то время вымерли, и до последнего времени в тропических странах сохранялись многочисленные стада крупных травоядных животных. Они продолжали жить и размножаться несмотря на интенсивную охоту на них местного населения. Все эти соображения, по мнению Бутцера, противоречат точке зрения о возможности истребления человеком ряда видов животных в конце верхнего палеолита. Тем не менее Бутцер признает, что наличие следов массового уничтожения крупных животных на многих стоянках верхнего палеолита свидетельствует о возможности определенного влияния человека на общий баланс биомассы исчезнувших сейчас животных.
Обсуждая вопрос о причинах вымирания животных, Колберт пишет: «Почему мамонты исчезли? На этот вопрос, подобно многим другим вопросам, связанным с проблемой вымирания, очень трудно ответить. Весьма вероятно, что мы никогда не узнаем действительную причину исчезновения мамонтов несколько тысяч лет назад после их процветания в течение всего плейстоцена. Очень вероятно, что вымирание мамонтов явилось результатом комплекса причин. Человек мог иметь к нему некоторое отношение, но вряд ли можно поверить, что примитивный человек мог явиться причиной уничтожения столь многочисленных, широко распространенных и гигантских мамонтов»  (Colbert, 1958).
Важно подчеркнуть, что обсуждение вопроса о причинах существенного изменения животного мира Европы в конце верхнего палеолита в имеющихся работах ограничивалось общими соображениями, которые трудно доказать или опровергнуть без количественной трактовки проблемы. Например, можно указать, что высокая специализация животных, вымерших в конце верхнего палеолита, все же не помешала их существованию в условиях тех резких изменений природной обстановки, которые многократно происходили на протяжении плейстоцена.
Исчезновение ряда травоядных животных с одновременным вымиранием крупных хищников вовсе не доказывает, что деятельность человека не влияла на изменение животного мира; исчезновение этих хищников можно объяснить нарушением цепей их питания при вымирании соответствующих травоядных как в результате естественных причин, так и вследствие деятельности человека. Неубедительно также соображение, что сохранение до недавнего времени стад крупных травоядных животных в тропиках исключает возможность уничтожения сходных животных охотниками верхнего палеолита в средних широтах, где природные условия отличались от условий тропиков.
Заслуживает внимания обзор Ван Валена (Van Valen, 1969), в котором перечислены качественные аргументы в пользу каждой из двух альтернативных гипотез о причинах вымирания животных в конце плейстоцена — антропогенной и климатической. Ван Вален привел 85 аргументов, из которых он счел наиболее убедительными 16. В числе этих 16 аргументов было 12, которые поддерживали антропогенную гипотезу, и 4 — климатическую. Легко понять, что такой подсчет не решает поставленного вопроса. Это делает понятным заключение обзора Ван Валена, в котором он отмечает недостаточность имеющихся данных и выражает надежду, что материалы, необходимые для выяснения причин вымирания в конце плейстоцена, будут в дальнейшем получены.
Попытаемся рассмотреть вопрос о возможном влиянии деятельности человека на вымирание животных в конце плейстоцена на количественной основе, с учетом основных факторов, сказывающихся на численности животных. Если такой расчет подтвердит существенное влияние указанной деятельности на процесс вымирания, то значение других факторов, включая изменения климата, можно будет считать второстепенным.
Около 40 тыс. лет назад в Европе впервые появился современный человек, который сменил ранее существовавших там неандертальцев и на основе более совершенной техники обработки каменных и костяных орудий создал эффективную систему массовой охоты на крупных травоядных животных. Во время верхнего палеолита произошло значительное увеличение численности населения Европы, заметно повысился уровень материальной культуры и были достигнуты первые успехи в развитии изобразительных искусств (например, знаменитые рисунки животных в пещерах Франции и других европейских стран). Верхний палеолит закончился 10 — 13 тыс. лет назад, незадолго до полного окончания вюрмского оледенения.
Конец верхнего палеолита был связан со значительным изменением образа жизни населения Европы, отмеченным распространением культуры среднекаменного века — мезолита; в это время наряду с появлением новой техники обработки каменных орудий были в известной мере утрачены такие достижения культуры верхнего палеолита, как искусство наскальных изображений.
Можно думать, что конец палеолита характеризовался резким переломом в ранней истории человечества. По-видимому, этот перелом был связан с прекращением массовой охоты на крупных травоядных животных, в результате чего человек верхнего палеолита лишился традиционного способа снабжать себя пищей и многими необходимыми материала-ми. В связи с этим человеку пришлось искать новые источники существования.
Была предложена расчетная схема, используя которую вместе с материалами некоторых палеогеографических и биологических исследований, можно выяснить, как влияла охота в период верхнего палеолита на численность преследуемых животных (Будыко, 1967). В основу такой схемы входит уравнение, характеризующее изменение численности какого-либо вида животных во времени:
dn/dt= αn - βn,(1)
где п — численность животных на единице занимаемой ими площади; dn/dt — скорость изменения численности во времени; α — относительный прирост численности в результате рождения животных; β — относительная убыль численности в результате их смертности за единицу времени.
Параметры α и β могут зависеть от величины п, причем такие зависимости различны для разных видов животных.
Расчеты, основанные на уравнении (1), а также данные полевых исследований показали, что численность отдельных видов животных в естественных условиях обычно колеблется в довольно широких пределах. Такие колебания имеют периоды, сравнимые с длительностью жизни одного поколения животных, причем они объясняются изменениями условий питания, вызванными различиями метеорологических условий отдельных лет, вспышками эпидемий и сложными взаимодействиями между численностью растительноядных и ищных животных, которые в ряде случаев имеют характер автоколебаний (Северцев, 1941; Lack, 1954; и др.).
Вместе с тем средняя численность определенного вида животных за период времени, значительно больший средней длительности жизни животного, при постоянных внешних условиях должна быть более или менее постоянной. Изменение этой средней численности могут происходить либо в результате изменения природных условий, либо в связи с эволюционным развитием изучаемого вида животных или взаимодействующих с ним видов (Северцев, 1941; Шмальгаузен 1946).
Закономерности изменений численности животных существенно меняются при наличии систематической охоты на них. В этом случае уравнение (1) можно представить в виде:
dn/dt= αn –β1n -g,(2)
где g — количество животных, истребленных за данный период охотниками.
Очевидно, что для животных, преследуемых охотниками в период палеолита, коэффициент β1 характеризующий смертность от естественных причин, при прочих равных обстоятельствах был меньше коэффициента β, так как охотники легче добывали больных и ослабленных животных, чем здоровых и сильных.
Поскольку продукты охоты были главным источником питания людей верхнего палеолита в Европе, следует считать, что g = γт, где т — численность людей на единице площади, γ — относительное количество биомассы преследуемого животного, которое расходуется на одного человека за данный период времени (отношение расходуемой биомассы к средней массе одного животного).
В связи с этим уравнение (2) получит форму:
dn/dt= αn –β1n – γт,(3)
Следует отметить, что при расчете убыли животных вследствие систематической охоты для изучения взаимосвязи численности хищных и растительноядных животных нельзя использовать «принцип столкновения».
В соответствии с этим принципом число убитых животных считается пропорциональным их численности, что является естественным предположением для мелких животных, которые могут скрываться от преследователя. Можно полагать, что человек, овладевший техникой массовой охоты, мог во всех случаях отыскать преследуемых животных в пределах населенной им территории, особенно если иметь в виду таких крупных животных, как мамонты, обитавших на открытых пространствах тундр и степей. В связи с этим величина γт в уравнении (3) должна считаться независимой от п тех пор, пока на территории, населенной определенным племенем, сохраняются преследуемые животные в количестве обеспечивающем текущие потребности племени.
Для вычисления динамики численности крупных травоядных в период верхнего палеолита следует оценить изменение населения в эту эпоху. Очевидно, что это изменение определяется уравнением, аналогичным уравнению (1), т. е.
dm/dt= am — bm,(4)
где а и b — соответствующие коэффициенты рождаемости и смертности. Эти коэффициенты зависят от ряда факторов, однако в связи с недостатком соответствующих данных мы должны ограничиться грубой оценкой среднего значения разности этих коэффициентов: с = а — b, считая ее не зависящей от времени и плотности населения. В таком случае из уравнения (4) получим:
т = т0*exp(ct), (5)
где т — численность населения в момент времени t, m0 — численность населения в начальный момент времени.
Некоторое представление о плотности населения в Европе в начале и конце верхнего палеолита можно получить по материалам имеющихся этнографических исследований, которые относятся к племенам, стоявшим на разном уровне исторического развития.
Используя такой подход, различные авторы смогли сделать вывод, что плотность населения в Европе в конце верхнего палеолита составляла примерно от 5 до 50 человек на 100 км2. Эти величины следует сопоставить с гораздо более низкой плотностью населения, не овладевшего техникой массовой охоты, которую принимают в среднем равной примерно 1 человеку на 100 км2 (Braidwood, Reed, 1957; Butzer, 1964; и др.). Считая, что соответствующее увеличение численности населения происходило на протяжении верхнего палеолита, длительность которого равнялась примерно 25 тыс. лет, из уравнения (5) найдем величину с, находящуюcя в пределах от 0.64 • 10-4 до 1.56 • 10-4 год -1, т. е. приблизительно равную 10-4 год-1.
Такие весьма низкие с современной точки зрения коэффициенты прироста населения характерны для ранних периодов истории человечества. Их величины хорошо согласуют с установленной по исследованиям найденных скелетов малой средней продолжительностью жизни человека верхнего палеолита.
Теперь выполним расчет изменений численности какого либо вида крупных травоядных животных, населявших тундру Европы в эпоху верхнего палеолита.
Если по сравнению с другими видами травоядных животных этот вид преобладал в данной местности, то он мог использовать основную массу кормовых ресурсов, которые, по имеющимся данным, в тундре достаточны для поддержания численности животных, соответствующей примерно 800 кг их биомассы на 1 км2. Эта величина определяла верхний предел возможной численности растительноядных животных. Можно думать, что для таких животных, как мамонты, численность которых мало зависела от хищников, подобный предел был достижим в благоприятных условиях.
Рассмотрим, как должна была изменяться численность мамонтов после начала систематической охоты на них. Для выполнения такого расчета следует решить уравнение, полученное из (3) и (5):
dn/dt= αn –β1n – γ т0*exp(ct),(6)
Умножив все члены уравнения на среднюю массу одного животного, придадим ему форму:
dN/dt= αN –β1N – Г т0*exp(ct),(7)
где N — биомасса изучаемых животных на единицу занимаемой ими площади; dN/dt — скорость изменения этой биомассы во времени; Г — биомасса преследуемых животных, потребляемая одним человеком за год.
Это уравнение нужно решить при начальном условии N=N0 при t=0, которое соответствует равенству биомассы животных в начале верхнего палеолита в пределе, определяемом кормовыми условиями.
Для упрощения расчета в связи с трудностью оценки коэффициента β1, будем считать, что при – Гт0*exp(ct), меньшем αNo, правая часть уравнения (7) равна нулю, т. е. средняя численность животных не меняется, если потери от охоты меньше прироста биомассы. Затем при увеличении члена Гт0ect до значений, равных и больших αNo, будем пренебрегать членом β1N И используем уравнение (7) в форме:
dN/dt= αN –β1N – Г т0*exp(ct),(7)

Очевидно, что оба этих упрощения приведут к некоторому занижению скорости уменьшения численности животных, полученной в расчете, по сравнению с действительностью.
Обозначая длительность периода времени, в течение которого охотники мало влияют на численность преследуемых животных, через τ мы сможем определить эту величину из соотношения:
Гто*еxp(ct) = α No, (

откуда найдем, что
Гто*еxp(ct) = α No/Гто, (9)

Для определения длительности периода, в течение которого численность мамонтов убывает вплоть до их полного вымирания, следует решить уравнение (.
Считая, что N= No при t = τ, получим в результате такого решения зависимость запаса биомассы изучаемых животных от времени:
N =Гто*еxp(ct) /( α–c) + еxp(ct–cτ) [ No– Гтоеct /( α–c)], (11)

Из этой формулы можно найти, за какой период времени величина N обращается в нуль, что соответствует вымиранию данного вида животных.
Для выполнения расчета по этим формулам изменений численности мамонтов в эпоху верхнего палеолита кроме параметров, значения которых приведены выше, необходимо знать величины коэффициентов α и Г. Первый из них характеризует отношение числа мамонтов, родившихся в данном году, к общей численности стада. Этот коэффициент по данным для современных слонов может быть равен 0.05.
Коэффициент Г можно приближенно оценить по материкам этнографических наблюдений для северных племен, питавшихся в основном продуктами охоты на крупных животных. Учитывая, что величина Г характеризует кроме прямого потребления биомассы в пищу ее хозяйственное использование и непроизводительные потери, значение Г следует считать равным примерно 500—1000 кг/год на одного человека. В работе С. Н. Бибикова (1969) такая оценка расхода биомассы считается несколько завышенной. Соглашаясь, что фактическое потребление мяса и жира животных было меньше указанной величины, мы считаем эту оценку возможной ввиду неизбежности значительного расхода биомассы на хозяйственные цели (жир, кожа, кости животных) и больших ее потерь, связанных, в частности, с трудностями длительного хранения.
Принимая среднее значение Г равным 750 кг/год и считая в соответствии с приведенными выше оценками No = = 8ООкг/м2, т0 = 0.01 км–2, мы вычислили по уравнениям характеристики изменений численности мамонтов при двух значениях коэффициентов с: 0.64 • 10–4 и 1.56 • 10–4 год–1.
Расчет величины τ по формуле (10) показывает, что численность мамонтов сравнительно мало изменялась в течение времени от 10 до 25 тыс. лет (в зависимости от принятого значения с) после начала охоты на них. Затем, как видно из расчета по формуле (11), численность мамонтов начала быстро убывать, и через несколько столетий после окончания периода стабильной численности они полностью вымерли.
Оценивая результаты этого расчета, следует принять во внимание, что приближенность принятых в нем значений параметров существенно ограничивает его точность. Вместе с тем из анализа использованных уравнений следует, что заметные изменения параметров расчета не изменяют общих закономерностей рассматриваемого процесса и сохраняют в силе основной вывод о возможности вымирания крупных животных типа мамонтов за период времени, сравнимый с длительностью верхнего палеолита.
Можно отметить, что сделанное выше заключение будет подтверждено также в том случае, когда рассматриваемый вид животных (например, мамонты) составляет только часть травоядных животных, существующих за счет кормовой базы. Для этого нужно допустить, что отношение биомассы данного вида к общей биомассе преследуемых животных приблизительно соответствует аналогичному отношению для биомассы убиваемых охотниками животных.
Отметим, что сделанный выше вывод можно получить и без сколько-нибудь сложного расчета, путем простого сопоставления имеющихся сведений о балансе биомассы крупных травоядных в Европе в эпоху верхнего палеолита. Основное значение при этом имеет сравнение ежегодного прироста этой биомассы с численностью населения, занимающего соответствующую территорию.
Если, как и в случае с мамонтом, соответствующий прирост не превышал 4000 кг на 100 км2, то очевидно, что этот прирост даже при его полном использовании охотничьими племенами был достаточным для поддержания жизни населения численностью не более нескольких человек на 100 км2. Ясно, однако, что, достигнув такой предельной численности, население продолжало расти, поскольку оно еще длительное время обеспечивалось достаточным. количеством пищи не только за счет прироста биомассы, но и вследствие истребления основной части стада преследуемых животных. В итоге прирост биомассы постепенно уменьшался, а численность стада сокращалась до полного истребления животных в соответствии с результатом приведенного выше расчета.
Возможно, что после уничтожения человеком мамонтов на большей части занятой ими территории их последние стада могли сохраниться в малонаселенных областях на севере Азии и в других районах с суровым климатом. Однако существование крупных травоядных животных в областях со столь неблагоприятными условиями вряд ли могло быть длительным и должно было закончиться при очередном колебании климата.
Используя приведенные выше уравнения, можно объяснить, почему первобытный человек смог уничтожить мамонтов и не смог истребить родственных им слонов, до недавнего времени многочисленных в ряде тропических областей.
Как видно из формулы (10), длительность сохранения вида животных, преследуемых охотниками, зависит от возможного запаса их биомассы NQ и относительной величины потребления этой биомассы охотничьими племенами Г. Из имеющихся данных следует, что величина биомассы крупных травоядных животных в тропических саваннах превосходит соответствующую величину в тундре не менее чем в десять раз. Наряду с этим пища первобытного человека в тропических широтах могла включать гораздо больше растительных продуктов, чем пища охотников палеолита в Европе, где в связи с влиянием оледенения на климат она была ограничена продуктами охоты.
Считая, что величина Г для охотников в тропиках была по крайней мере вдвое меньше значения, принятого нами для условий верхнего палеолита в Европе, и учитывая величину No. соответствующую условиям саванны, из формулы (10) можно найти, что величина τ для тропиков должна была быть примерно в три раза больше значения, найденного выше для вропы в период палеолита. Таким образом, численность слонов при наличии постоянной охоты на них могла сохраняться на высоком уровне еще несколько десятков тысяч лет после истребления мамонтов. Это означает, что до недавнего времени угрозы уничтожения слонов не существовало.
Изложенная выше теория позволяет объяснить, почему в верхнем палеолите в Европе вымерли только самые крупные из травоядных животных. Поскольку для любого вида этих животных верхний предел их численности был ограничен кормовыми ресурсами данной географической зоны, то в результате величина прироста биомассы вида определялась в первую очередь коэффициентом рождаемости α. Как известно, значение этого коэффициента минимально у наиболее крупных животных и возрастает с уменьшением размера животного. Поэтому наименее защищенными от охотников верхнего палеолита оказались виды крупных травоядных животных, прирост биомассы которых на единицу площади был наименьшим. Причина биологической катастрофы, которая постигла указанные виды в конце верхнего палеолита, была проста.
Увеличение размера крупных травоядных животных, достигнутое в ходе эволюции, освободило их в той или иной мере от нападений хищников и сделало возможным и целесообразным заметное сокращение рождаемости. Когда человек верхнего палеолита начал охоту на этих животных, он выступил в роли, которую для более мелких травоядных выполняли волки и другие хищники. Однако если мелкие травоядные могли восполнить потери от преследования их хищниками в результате высокой рождаемости, то крупные животные были лишены этой возможности, и их вымирание при наличии преследования, к которому они не были приспособлены своим эволюционным развитием, было вопросом времени.
Следует отметить, что такое объяснение причины преимущественного вымирания крупных животных в конце плейстоцена отличается от объяснения, данного Симпсоном (Simpson, 1944). Симпсон считал, что крупным животным с менее частой сменой поколений было труднее приспособиться к меняющимся природным условиям этого времени.
Возможно, что фактический период времени от начала массовой охоты до вымирания крупных травоядных в отдельных районах Европы был заметно короче рассчитанного по изложенной выше схеме. Причина этого связана с принятыми в расчете и отмеченными выше допущениями, а также с тем, что в расчете не учитывались колебания численности животных в результате эпизоотии и в особенности в результате изменений кормовой базы, которые могли быть весьма значительными в условиях позднего вюрма.
Наличие таких колебаний могло на много тысячелетий ускорить исчезновение того или иного крупного травоядного в определенной области, причем восстановление численности вида за счет миграции из других областей было затруднено продолжающимися преследованиями крупных травоядных охотниками верхнего палеолита.
С этой точки зрения в условиях интенсивной охоты раньше других должны были исчезнуть самые крупные животные с наиболее низким коэффициентом рождаемости. Их исчезновение могло способствовать временному увеличению численности более мелких травоядных, возможности которых в отношении использования кормовой базы возрастали. Однако дальнейшее увеличение интенсивности охоты могло привести и к исчезновению травоядных с большим коэффициентом рождаемости, как было, в частности, с северными оленями в ряде областей Западной Европы. Следует при этом отметить, что для таких животных потери от преследования человеком дополнялись существенными потерями от преследований хищниками, которые ослабляли стабилизирующее действие высокого коэффициента рождаемости для сохранения численности вида.
Заслуживают внимания также некоторые другие следствия из изложенной выше расчетной схемы.
Процесс уменьшения численности преследуемых животных, вначале медленный, постепенно ускорялся, и последние еще сравнительно многочисленные стада животных были уничтожены довольно быстро. Наряду с этим еще задолго до полного уничтожения какого-либо животного, но при общем уменьшении его численности в отдельных районах должны были возникать более или менее длительные периоды отсутствия преследуемых животных в результате естественных колебаний их численности, миграций отдельных стад и т. д.
Таким образом, при увеличении населения Европы в период палеолита существование его, зависящее в основном от массовой охоты, все чаще находилось под угрозой.  Этим объясняется исключительное внимание людей верхнего палеолита к созданию изображений животных, которым придавался магический характер и которые должны были помочь восстановлению исчезающих стад. Однако при продолжении интенсивной охоты общий процесс уничтожения крупных травоядных все ускорялся, и последняя его фаза протекала особенно быстро, что поставило охотничьи племена в трудное положение, поскольку они не имели достаточного времени для постепенного перехода к другим способам добывания пищи. В связи с этим можно думать, что переход к мезолиту имел болезненный характер для первобытного населения Такое заключение согласуется с результатами ряда археологических исследований.
Как известно, окончание палеолита в средних широтах Северной Америки также сопровождалось вымиранием крупных животных, что подтверждает причинную связь этих явлений. Вместе с тем вполне вероятно, что заметные изменения природных условий в конце палеолита создавали дополнительные трудности для существования животных и способствовали ускорению уже начавшегося процесса вымирания.
Следовательно, окончание культуры палеолита в Европе возможно, было в известной мере результатом неразрешимого противоречия между созданной человеком верхнего палеолита техникой массовой охоты на крупных животных, обеспечившей временное изобилие пищи и сделавшей возможным увеличение численности населения, и ограниченностью природных ресурсов для этой охоты, которые через некоторое время оказались исчерпанными.
Но тогда встает вопрос: почему в этом случае была нарушена сбалансированная экология доголоценовой биосферы, при которой виды животных, преследуемых хищниками, могли существовать на протяжении сотен тысяч и миллионов лет?
Можно думать, что главная причина этого нарушения заключается в необычно высокой скорости эволюции человека по сравнению со скоростью эволюции преследуемых им животных.
Как указано выше, крупные животные с низким коэффициентом рождаемости обладают меньшей способностью поддерживать стабильную численность популяции при преследовании их хищниками по сравнению с мелкими животными, у которых коэффициент рождаемости больше. Поэтому крупный размер тела дает животным преимущества в борьбе за существование только в том случае, если он делает животных малодоступными для хищников. Если же размер животных не защищает их от нападений (как это случилось даже с мамонтами в эпоху верхнего палеолита), то единственным способом сохранения популяции могло быть увеличение коэффициента рождаемости, что у млекопитающих животных обычно достигается при уменьшении размера их тела.
Такое изменение преследуемых животных при скорости их эволюции, которая имела место в плейстоцене, требовало гораздо больше времени по сравнению с тем периодом, в течение которого произошло их истребление. Аналогичный изложенному выше подход был позже применен Мартином (Martin, 1973) для выяснения причин исчезновения в конце плейстоцена многих видов крупных животных в Северной и Южной Америке. Как известно, человек появился на этих континентах сравнительно поздно, в конце вюрмского оледенения, причем закономерности процесса его расселения в Америке пока еще мало изучены. Мартин предположил, что первая небольшая группа людей пересекла покрытый льдами Берингов пролив и проникла в северо-западные районы Северной Америки, где нашла громадные стада крупных животньгх, которые никогда не, встречались с человеком и не имели инстинктов, обеспечивающих их защиту при нападении человека. Последнее обстоятельство создавало более благоприятные условия для охоты в Америке по сравнению со странами Европы и Азии, где дикие животные соприкасались с человеком в разных стадиях его эволюции на протяжении сотен тысяч лет, в течение которых они выработали различные меры защиты от преследований охотников.
При наличии этих условий маленькая группа первых жителей Америки могла обеспечить себя неограниченным количеством продуктов питания и, быстро увеличив свою численность, заселить всю Америку, уничтожая на пути своего расселения большинство крупных животных, с которыми эти жители встречались. Расчеты Мартина показывают, что в течение тысячи лет волна первых поселенцев могла достичь Огненной Земли — оконечности Южной Америки, закончив при этом истребление около тридцати видов крупных животных, существовавших в Америке в конце плейстоцена (мамонт, мастодонт, мегатерий, лошадь, верблюд и многие другие). После уничтожения этих животных охотничьи племена были вынуждены перейти к другим способам Добывания пищи.

[Victor]

Это интересно, но беда динамических моделей в том, что решения оказываются очень чувствительными к значениям коэффициентов и начальных условий. Автор использует простое дифференциальное уравнение первого порядка, и ему уже приходится подбирать коэффициенты. В более сложных моделях (вроде тех, на которые ссылается Нестор в начале темы) тип динамики может кардинально меняться при совершенно незначительных изменениях коэффициентов (которые точно определить просто невозможно!). Так что, похоже, при достаточном желании с помощью таких моделей можно подтвердить практически любую гипотезу.

[Nestor notabilis]

Шурик, замечательная статья, спасибо большое!

пара комментариев:

Используя такой подход, различные авторы смогли сделать вывод, что плотность населения в Европе в конце верхнего палеолита составляла примерно от 5 до 50 человек на 100 км2. Эти величины следует сопоставить с гораздо более низкой плотностью населения, не овладевшего техникой массовой охоты, которую принимают в среднем равной примерно 1 человеку на 100 км2 (Braidwood, Reed, 1957; Butzer, 1964; и др.).

- По данным этой работы получается, что малопродуктивная тундра способна стабильно поддерживать существование от 5 до 7 северных оленей массой около 150 кг на 1 км2. Плюс к этому некоторое количество мелочи в виде зайца и куропаток.
Известно, что крупному супер-хищнику типа льва или тигра для стабильного существования без истощения ресурсов добычи и угрозы гибели от голода требуется иметь на своем охотничьем участке в совокупности около 800 голов мегафауны от косули/газели до бизона/буйвола размером. Простейший подсчет показывает, что охотничий участок одного зверя с энергетическими потребностями крупной кошки и ее пищевой специализации при пиковой продуктивности тундры должен занимать как минимум 133 км2 в условиях полярного климата (это без поправки на более чем в два раза больший расход калорий хищником в условиях зимы по сравнению с африканскими львами на которых велся подсчет).
Т.е. грубо - получаем примерно 200 кв. км на одного большого хищника в идеальных условиях. - Это максимум, который могут выдержать популяции травоядных без подрыва их репродуктивного потенциала и вымирания.

Показатель не зависит ни от каких динамик и является статичным. Изменение может идти только в сторону уменьшения, т.к. идеальные условия в дикой среде наблюдаются редко и пиковых значений популяции сев. оленя и прочих достигают лишь раз в несколько лет.

Сравниваем ситуацию с оценочной плотностью популяции людей в Европе до начала массовой охоты (т.е. до появления технологически перевооруженных сапиенсов, на этапе Европы Неандертальцев) - 1 чел на 100 км2. Сопоставимо с предельной плотностью других больших хищников, и, с учетом меньших размеров человека и потенциальной возможностью хотя бы изредка добывать нетипичную добычу - похоже, является предельной плотностью населения для охотничьих коллективов людей, питающихся на 96% мясом крупных позвоночных.
Теперь сравниваем эти цифры с показателями плотностью охотников-сапиенсов, принесших новые такики охоты и вооружение в Европу в верхнем палеолите. - Плотность человека начинает в 5-30 раз превышать предельно допустимую для сохранения стабильности в численности травоядных.

Вот собственно и все. Динамика и графики тут особого значения не имеют, это простая модель "Гипер-убийства первого порядка".

[Рома]

К вопросу о сохранении плейстоценового разнообразия в Африке. Дж. Фрэзер в своей книге "Фольклор в ветхом завете" пишет следующее:

"Например,  масаи,  чисто пастушеское  племя, всецело
живущее за счет своих стад, ненавидят всякого рода охоту, в  том числе ловлю
рыбы  и  птиц.  "В прежние времена, когда  все масаи  держали скот,  они  не
употребляли в  пищу мяса  ни  одного из  диких животных, но  с тех пор,  как
некоторые из них лишились всего скота,  они начали есть дичь". Воздерживаясь
от такой пищи, они охотились только  на хищных плотоядных зверей, нападавших на их стада,  и  это  привело  к  тому, что  дикие травоядные животные стали
совершенно  ручными  по всей стране  масаев, и нередко можно было  встретить
антилоп, зебр и  газелей,  мирно и безбоязненно пасущихся  рядом с домашними
животными, возле масайских деревень. Но  несмотря на  то  что  масаи, вообще
говоря, не охотились на диких травоядных животных и не ели их мяса, они  все
же допускали два заслуживающих внимания исключения из этого правила. Как нам
сообщают, "канна -  одно из немногих  животных, за  которыми охотятся масаи.
Охотники поднимают животное, загоняют в определенное место и убивают копьем.
Масаи едят  мясо канны,  считая  ее  видом  коровы". Другое дикое  животное,
составлявшее  предмет охоты  и питания у масаев,  - это буйвол, которого они
ценили за его шкуру и мясо, но который, как нас уверяют, "не считается диким
животным".  Вероятно, корова,  буйвол, как и канна, относятся,  по их мнению
(и, надо сказать, с большим основанием), к одному виду. А если так, то ясно,
почему они  охотятся на  них и едят  их мясо: они считают, что эти  животные
мало  чем  отличаются  от  домашней скотины.  Практический  вывод,  пожалуй,
правильный, но  зоологическая система,  лежащая  в его  основании, оставляет
желать  много  лучшего.   Бахима,  другое   пастушеское  племя,   питающееся
преимущественно молоком, усвоило подобные же правила питания, основанные  на
такой  же классификации  животного  царства.  У бахима "употребляется в пищу
мясо  нескольких  диких  животных, которые, однако,  все рассматриваются как
родственные  коровам; таковы, например, буйвол и один или два вида антилоп -
водяной козел и бубал". С другой стороны, "козье мясо, баранина, птица и все
виды рыб абсолютно запрещены в пищу всем членам племени" - очевидно, потому,
что  все  эти животные, при самом распространительном толковании рода "бык",
не могут  быть  отнесены  к  коровам. Ввиду ограниченного  употребления дичи
пастушеская часть племени бахима мало  занимается охотой,  хотя охотятся  на
хищных зверей,  когда те становятся опасными; "вообще же этот промысел почти
целиком предоставлен  земледельческим кланам,  которые  держат  в  небольшом
количестве  собак и охотятся за  дичью". Точно так  же запрещено  есть  мясо
диких  животных в пастушеских  кланах  баньоро,  которые поэтому  выходят на
охоту лишь в исключительных  случаях - на  львов и  леопардов,  производящих
опустошения  в их стадах;  вообще же говоря, охотой промышляют  только члены
земледельческих кланов ради мяса животных."

Фрэзер говорит о широком распространении подобных верований среди африканских племён, и, потому, думаю, следует рассмотреть вопрос о роли табуирования той или иной пищи у первобытного человека, и, соответственно, сужении его кормовой базы и усилении регуляторных влияний со стороны внешней среды. Расширение же кормовой базы, с соответствующим увеличением ареала было доступно только при условии критичного отношения к религиозным предрассудкам, так свойственным дикарям.

[Imperor]

Да, эта цифра (800 кг животной массы / 1 км2) весьма интересна. Откуда она взята???

Из этой цифры выходит (после среднепотолочных расчетов), что ~
10 мамонтов
40 верблюдов
13 носорогов
40 туров
160 антилоп разных видов
20 бизонов
130 лошадей
200 оленей
Могли прекрасно жить все вместе на участке 400 км2.
А 400 км2 - это участок тундры размером 20x20 км.
Т.е. этот участок человек может спокойно пройти пешком за 4 часа.
Удивительно и верится с трудом  :shock:

[Nestor notabilis]

А вот это и называется, Emperor, потенциал плейстоценового биоразнообразия... его продуктивность.
Именно об этом идет речь в опроснике в этой ветке касательно восстановления здоровой экосистемы, с полным перечнем видов, а не двумя-тремя.

Только необходима поправка - речь идет не о тундре, а об арктической степи/ , тундрово-степной мозаике  с перелесками. - Вот в таких услвоиях действительно жили все перечисленные Вами виды примерно с таким изобилием... по крайней мере сезонно.

В тундре как таковой, т.е. в холодном каменистом болоте, заросшем мхом и лишайником, может жить только северный олень. О верблюдах, антилопах и бизонах тут и речи нет.

[Victor]

Динамика и графики тут особого значения не имеют

Еще как имеют. Посмотрите, что делает автор – он отдельно решает уравнение для динамики населения (4), считая (за недостатком данных) коэффициенты константами. А надо бы решать его совместно с (3), учитывая, что к-ты рождаемости и смертности – в общем случае нелинейные функции от количества добычи. Уверяю вас, что такая система уравнений (второго порядка и нелинейная) даст принципиально иную динамику – в частности возможны колебательные и периодические решения.

[Imperor]

Victor.
Если я не запутался, то он решает эти уравнения отдельно, так как утверждает, что сколь бы малого числа добычи не осталось, человек все равно будет ее находить так же как и раньше (из-за размеров этой добычи). Поэтому и прирост  человеков будет постоянным. Пока всё не крякнет.

Nestor.
1.В статье автор называл эту цифру именно для тундры.
2. Нет ли ссылок на данные по флористическому составу тундро-степи?
Похоже, надо плясать именно отсюда. Если продуктивность тундро-степи была такой же, как сейчас у тундры, то это почти верное доказательство, что крах мегафауны был неестественным. И совсем другое дело, если обнаружится, что там были целые поля клевера и зубровки... а потом сплыли...
тогда зарулит гипотеза падения продуктивности.