Смерть экосистем плейстоцена - факты и факторы

[shuric]

Но бизоны и зубры вроде действительно ассимилируются.

[Amage]

Вполне может быть, что это и один вид, просто скрещиваемость - не критерий вида. Идея эта противоречит учебникам, но это как на самом деле и есть. Я сам, кстати таксономист и в том числе написал весьма толстую моногорафию по таксономии одной группы (632 с формата А4), так что знаю о чем говорю.
Вот ещё один пример: две вороны - серая и чёрная.  Это разные виды, в зоне контакта скрещиваются свободно, но это не мешает их существованию как отдельных видов. Примеров уйма.

[Gilgamesh]

И с какого времени рассматривавшееся как исключение симпатрическое видообразование стало такой нормой?

=====

Пример с зубрами и бизонами остается теоретическим мудрствованием. Они, если имеются в виду современные европейский и американский вид _просто не обитали на одной территории и всё_ Что огород-то городить?  :roll:

[Amage]

И с какого времени рассматривавшееся как исключение симпатрическое видообразование стало такой нормой?

Есть теоретики и есть практики, есть учебники, а есть монографии. Я практик-таксономист, доктор наук. Что в учебниках пишут, мне неинтересно, я их сам пишу. Уровень учебников часто оставляет желать лучшего, тут мне владелец киоска у нас на факультете рассказывал, что у него попросили подобрать учебники по экологии, поскольку им (кто просил) надо свой написать. С учебниками по эволюции ситуация по-лучше, их вроде бы только Алексей Сергеевич и пишет. В последней своей книге (2004) он пишет (разбирая один пример) об аллопатрическом видообразовании: "с экологических позиций это предположение не выдерживает критики" (стр. 205). Надо помнить, что в учебниках всё очень сильно упрощают и схематизируют, а смена парадигм происходит очень медленно. Представление об аллопатрическом видообразовании как норме усиленно внедрял Майр, его идеи повторяли авторы учебников, причем единодушие это - скорее отечественная черта. Причины этого обсуждать долго, да и много их, основная, наверно - удобно педагогически, картинки красивые получаются. При этом всё объяснение остаётся в рамках теории эволюции, об экологии серёзно никто и не вспоминает. А там тоже отнюдь нет того единодушия, как можно подумать. Существуют прямо противоположные точки зрения на то, что такое экосистема. А ведь эволюция не происходит в безвоздушном пространстве. Майр начинал работать как таксономист, изучая птиц Индо-Малайского архипелага и тихоокеанских островов. Ясно, что там основной способ видообразования - аллопатрический. Но он эту идею перенёс на крупные массивы суши и на море. А тут это обычно не проходит. В Байкале, например, 300 эндемичных видов бокоплавов, так что, Байкал распадался на 300 изолированных водоёмчиков, в которых виды эти образовывались, а затем опять стал единым? Примеров таких много, скорее обратных маловато будет, хотя тоже есть. Оба способа имеют место быть, но основной -  симпатрическое. Это из экологии экосистем следует (согласно той парадигме, которая мне кажется справедливой, а не по, например, Миркину).  Даже когда один вид сменяет другой в пространстве, что, казалось бы свидетельствует об аллопатрическом видообразовании, бывает трудно найти эту физическую преграду, разделившую единый ранее ареал на два, в каждом из которых возник свой вид, и которая потом исчезла. Для того, чтобы концы с концами сходились предполагают фрагментирование. Занятие это увлекательное, типа строительства мостов между материками в XIX веке, но, редко когда эти фрагменты убедительно  подтверждены. Пожалуй наиболее яркий пример - Евразия, здесь да, но отнюдь, отнюдь не везде. Я сейчас толстый учебник заканчиваю, там про это сотня страниц мелким шрифтом, через пару месяцев, надеюсь, выйдет, пришлю pdf.

[Gilgamesh]

Я практик-таксономист, доктор наук.  

Ого. Пойду мучительно отгадывать, кто именно... Может лекцию устроите по области исследования? Слушатели из вредности будут цитировать майров насчет аллопатрии  :wink:

С учебниками по эволюции ситуация по-лучше, их вроде бы только Алексей Сергеевич и пишет.

Не только, Яблоков переиздался год или два назад.

Я сейчас толстый учебник заканчиваю, там про это сотня страниц мелким шрифтом, через пару месяцев, надеюсь, выйдет, пришлю pdf.

Заранее благодарен, чур с авторской подписью.

[shuric]

И с какого времени рассматривавшееся как исключение симпатрическое видообразование стало такой нормой?

=====

Пример с зубрами и бизонами остается теоретическим мудрствованием. Они, если имеются в виду современные европейский и американский вид _просто не обитали на одной территории и всё_ Что огород-то городить?  :roll:

Не совсем. Насколько мне известно в случае совместного обитания бизоны "поглощают" зубров - таков результат  экспериментов.

[Gilgamesh]

Да я не про то. Речь то шла об ошибках в "плейстоценоописании", так что какие какие в плейстоцене эксперименты, какое с кем совместное ссаживание?? Сейчас - да, скрещиваются.

[Nestor notabilis]

Очень интересно. А что значит "посткопуляционные механизмы" предотвращения смешивания двух разных генотипов. Т.е. самка зубра забеременеет от самца бизона, но потом бросит теленка-"гибрида" и он умирает от голода, не продолжая линию гибридов? Но так не происходит... Даже с более четко выраженными видами американской и европейской норки в областях совместного обитания идет не столько прямое истребление европейского вида более крупным американским, сколько поглотительное скрещивание, вроде бы.

Шурик, если я правильно понял то, что говорили в Приокско-террасном заповеднике, бизоны действительно растворяют в себе зубров прежде всего потому, что поведение зубров как зверей леса на порядок сложнее, чем поведение достаточно тупого степного бизона и гибридные телята усваивают прежде всего более простые модели, не заморачиваясь с изучением премудростей выживания в лесу. И уходят в степь вслед за степными родственниками. Ну и морфология меняется, конечно. Причем, что интересно, из-за разницы в поведении испортить жизнь теленку степного бизона почти невозможно - он в любом случае научится бродить по равнине и находить участки несъеденной травы. Да от волков отбиваться. А вот если нарушена половозрастная структура стада зубров (удалены старые самки) - то процент детской смертности и вообще риск гибели всего стада возрастает многократно. Просто потому, что некому научить молодое поколение, с какой стороны дерева можно лечь в зимнюю бурю, а с какой это станет смертельной ловушкой, и какой тип берега лесного ручья безопасен для переправы осенью. И т.п.

В заповеднике сейчас уже осознали свою ошибку, после того, как перешли на евро-модель разведения зубров, интенсивного, но очень некачественного, с более многочисленным, но совершенно неподготовленным к самостоятельной жизни потомством. Но, вроде как, вернуться к традиционному содержанию телят с "бабушками" что-то там административное им мешает.

[Alexy]

В Приокско-террасном заповеднике, бизоны действительно растворяют в себе зубров прежде всего потому, что поведение зубров как зверей леса на порядок сложнее, чем поведение достаточно тупого степного бизона и гибридные телята усваивают прежде всего более простые модели, не заморачиваясь с изучением премудростей выживания в лесу

Т.е. не генотип бизонов вытесняет из популяции генотип зубров, а зубро-бизонята усваивают бизоньи "привычки"?
В Приокско-террасном заповеднике много луговых (степных?) угодий?
Вы думаете, что если бы там был одни лишь леса, то зубровые привычки побеждали бизоньи?

две вороны - серая и чёрная.  Это разные виды, в зоне контакта скрещиваются свободно, но это не мешает их существованию как отдельных видов. Примеров уйма.

Контактная зона "по Эльбе" весьма четкая: в Берлине видел только серых, а в Гёттингене (около границы бывших ГДР и ФРГ) только черных.
Интересно, почему черная ворона имеет такой странный разделенный ареал: к Западу от Эльбы и к Востоку от Лены (не знаю, живет ли  она в других дальневосточных странах).
(Кроме того на Дальнем Востоке России в Южной, Юго-Восточной и Восточной Азии живёт большеклю́вая воро́на (лат. Corvus macrorhynchos). Она отличается большим клювом. Оперение на голове, крыльях и хвосте чёрное, на остальных частях тела тёмно-серое (у Чёрной вороны Западной Европы эти места тоже не черные, а ОЧЕНЬ темно серые (такие вороны в Гётингене)). Американская ворона (лат. Corvus brachyrhynchos) тоже черного цвета, но по размеру она меньше европейской чёрной вороны, распространена в Северной Америке (США, юг Канады, север Мексики). Не знаю, каие ВорОны живут в Африке?)

Может черные вороны Восточной Азии имеют лишь конвергентное сходство с европейскими. Или черные более архаичны, чем серые, которые вытеснили черных из центра Евразии сравнительно недавно?

[Nestor notabilis]

Т.е. не генотип бизонов вытесняет из популяции генотип зубров, а зубро-бизонята усваивают бизоньи "привычки"?

Не совсем так, генотип прежде всего - гибриды не похожи на зубров. Внешне такие телята намного больше напоминают степного бизона, чем лесного зубра. Даже я, впервые в жизни увидевший тех и других, сразу же разглядел разницу между чистокровным зубренком и гибридным бастардом. У зубро-бизонов очень тяжелые головы и типичное не пропорциональное телосложение бизона, слишком теплая шуба на плечах при слишком холодном и коротком мехе на заду, очень короткие ноги и отвислый живот. И так далее. Т.е. в гибридных телятах черты родителя-бизона узнаются сразу, а вот от зубра там не много. Разве что голова чуть меньше, чем у 100% бизонов. Морфотип бизона оказывается доминантным.

Далее идут изменения в поведении: Первое - чисто физиологическое. Гибриды не умеют прыгать. Лесные зубры одним прыжком могут уйти из загона с оградой высотой 1,8 м. Для бизона ограда и в 1,5 метра - непреодолима, и для гибридов - точно также.
Кроме того, в отличие от чистокровных зубрят, гибриды плохо усваивают поведение взрослых зубров, рядом с которыми их пытались содержать. Я полагаю, есть какая-то наследственная детерминация, на что будет способен теленок, а на что нет. Зубрята уже за несколько дней учатся вести себя очень тихо и они еще в детстве усваивают способность идти по лесу цепочкой след-в след, не ломая веток и не издавая звуков.
Стада зубро-бизонов, даже живя в соседнем вольере с чистыми зубрами и наблюдая за ними, в любом возрасте бредут через лес, как стадо коров. - С треском, шумом и каждый отдельно, проламываясь через подлесок широким фронтом. В общем - типичный степняк, осваиващий открытые пастбища расправленным веером, и пытающийся вести себя в лесу точно также. В этом смысле их поведение ничем не отличается от поведения чистых бизонов.

Зубр, судя по всему, просто намного умнее. Он прекрасно адаптируется к жизни в лесостепи и степи, если его не преследуют (и предпочитает это), но может легко научиться и жизни в лесу. Бизон - нет.

В Приокско-террасном заповеднике много луговых (степных?) угодий?
Вы думаете, что если бы там был одни лишь леса, то зубровые привычки побеждали бизоньи?

- Там единственный в центральной России сохранившийся участок реликтовых северных ковыльных степей размером 200 Х 300 метров. ВОт и все. Остальное - широколиственный европейский лес и вольеры для копытных. Заповедник маленький очень, скорее его можно рассматривать как идеальный питомник зубров, чем полноценный заповедник.

[Gilgamesh]

На Кавказе добились (и Отбор помог), чтобы фенотип бизона у нынешни зубров-монтанусов не проявлялся. Так что не всё так трагично.

[Amage]

А что значит "посткопуляционные механизмы" предотвращения смешивания двух разных генотипов?

Экологически: для видов место в экосистеме есть (их ниша, у каждого своя), а для их гибридов - нет. Это как раз то, что Вы и описали в слчае с зубрами и бизонами: гибриды имеют хуже приспособлены и элиминируются (хищниками, например) в первую очередь. Еще один пример: два вида дуба, черешчатый и скалистый обитают совместно от Карпат до Великобритании на протяжении 10 млн. лет. При этом в природе их гибридов нет, каждый занимает свою нишу в сукцессионном ряду (скалистый - эдификатор климакса, черешчатый в районах совместного обитания эдификатор последней стадии сукцессии). Но в искусстевенных посадках они неограниченно скрещиваются и потомки их вроде бы плодовиты вполне.

[shuric]

Экологически: для видов место в экосистеме есть (их ниша, у каждого своя), а для их гибридов - нет. Это как раз то, что Вы и описали в слчае с зубрами и бизонами: гибриды имеют хуже приспособлены и элиминируются (хищниками, например) в первую очередь. Еще один пример: два вида дуба, черешчатый и скалистый обитают совместно от Карпат до Великобритании на протяжении 10 млн. лет. При этом в природе их гибридов нет, каждый занимает свою нишу в сукцессионном ряду (скалистый - эдификатор климакса, черешчатый в районах совместного обитания эдификатор последней стадии сукцессии). Но в искусстевенных посадках они неограниченно скрещиваются и потомки их вроде бы плодовиты вполне.

Тогда это способ образования новых видов при изменении условий.

[Nestor notabilis]

На Кавказе добились (и Отбор помог), чтобы фенотип бизона у нынешни зубров-монтанусов не проявлялся. Так что не всё так трагично.

Конечно, только там доля генов бизона - 8% максимум. А когда 50/50% - то получается бастард, которого даже люди-служители презирают.

Amage, таким образом, разве речь не идет о том, что существует экологические ДО-копуляционный барьер между близкими видами, потенциально способными к скрещиванию при разрушении нормальной экосистемы? И как только популяции сталкиваются в природе в силу нарушения барьеров - начинается смешение и возникает зона гибридизации. Примерно как между лошадью Пржевальского и тарпаном в районе западного Зауралья и в Казахстане?
Может быть, тут нельзя говорить о наличии некой четко выраженной и определенной ниши для каждого вида - ведь в природе условия очень текучи и смазаны, соответственно, если нет географических барьеров, и популяции близких видов, предпочитающие каждый свою нишу, в зонах контакта будут давать постоянное гибридное население. Не понятно только, почему обмен генами не приводит к полному поглощению двух отдельных форм. - Из-за преимущественного уничтожения гибридов в ядерных зонах расселения чистокровных видов, там, где для них существует экологический оптимум и давление стабилизирующего отбора самое сильное, а элиминация гибридов - самая быстрая?
Появление же нового гибридного третьего вида невозможно из-за узости, как правило, переходной зоны?

[Alexy]

Наверное у способных к  скрещиванию и  проживающих в природе вместе видов, особи противоположного пола своего вида должны быть значительно более сексуально привлекательны. Бизоны не чистый случай, так как в природе вместе не проживали.
А между тарпаном/домашней лошадью и лошадью Пржевальского такое наблюдается?