Смерть экосистем плейстоцена - факты и факторы

[Gilgamesh]

50 стр. текста картинками (т.е. ч/б) при хорошем разрешении в норме весят метра 3    Ну ладно моя проблема, собственно.

[Krokodil]

" Вы бы попробовали завести ящик на Mail.ru - там не ограниченнный обьем, тогда я бы Вам скинул скан книги о фауны Бирмы (включая красных волков)".

Нестор, может я чего-то не понял, но у меня же ящик и так на Mail.ru :wink:
Попробуйте скинуть, если можете, на второй адрес, он у Вас в письме.

Гильгамеш,
я размещу ВСЮ статью Пучкова здесь на форуме, не тратьте понапрасну деньги.

P.S. это тот самый Пучков, который беседовал с Гордоном о вымирании мамонтов!

ИТАК, глава 2:

УДК 56.017.551.891
П. В. Пучков
НЕКОМПЕНСИРОВАННЫЕ  ВЮРМСКИЕ ВЫМИРАНИЯ
СООБЩЕНИЕ 2. ПРЕОБРАЗОВАНИЕ СРЕДЫ ГИГАНТСКИМИ ФИТОФАГАМИУдивительную продуктивность «мамонтовых» экосистем, вскармли¬вавших мегафауну, экологически подобную африканской (Верещагин, Барышников, 1983), называют «парадоксом тундростепи» (Верещагин, 1988) *. Но парадокс этот — только часть гораздо более широкой проб¬лемы, заслуживающей образного наименования «парадокс доисториче¬ских пастбищ»: материковые экосистемы, повышенно пригодные для крупных млекопитающих, имели глобальное распространение на протя¬жении большей части кайнозоя (Savage, Russel, 1983; и др.).
В плейстоцене фитоценозы и «мамонтовых» (Юрцев, 1976; Шер, 1982; Musil, 1985; Верховская, 1988; Guthrie, 1990; и др.) и прочих эко¬систем (Guilday, 1967; Kurten, Anderson, 1980; Mania, 1983; ряд статей в Quaternary Extinctions, 1984 и др.) характеризовались большими, чем в голоцене, производительностью и мозаичностью, повышенным удельным весом ценных для крупных фитофагов растительных ассоциа¬ций, и в местностях с древесным покровом большей ролью парковых лесов и саванн по сравнению со сплошными лесами. Основные плейсто¬ценовые сообщества растений часто напоминали не современные кли-максные зональные формации, а участки их контакта (экотоны) и сооб¬щества, находящиеся на разных стадиях растительной сукцессии (там же). Отсюда — повышенное локальное разнообразие биоты и большие, чем в голоцене, плотность и разнообразие крупных млекопитающих (там же).
Разгадку «парадокса» безуспешно ищут в климатических особенно; стях плейстоцена: фитоценозы с перечисленными признаками существо¬вали на всех материках с различными типами климата, не утрачивая эти признаки при всех довюрмских климатических колебаниях (кроме местностей, покрывавшихся ледником или превращавшихся в пустыни); одновременно сохранялись и богатые наборы крупных млекопитающих (Quarternary Extinctions, 1984).
Факторами, улучшавшими среду для крупных зверей, были сами крупные, особенно крупнейшие звери (Owen-Smith, 1987; 1989; Пучков, 1988; 1989 а; 1989 б). Это доказывают экосистемы Палеотропики — современные аналоги плейстоценовых экосистем.
Повышенная продуктивность африканских фитоценозов — следствие выпаса, ус¬коряющего оборот веществ и энергии. Крупные фитофаги потребляют 17—94 % пер¬вичной продукции и возвращают в почву изъятые вещества с мочой и навозом (Sin¬clair, 1975; Риклефс, 1977). Потравленные растения кустятся, интенсивно отрастая По закономерностям компенсаторного роста (McNaughton, 1979). Повторная пастьба по ним эффективнее чем по нетронутому травостою. При кажном скусывании захватыва¬ется больше пищи и притом лучшего качества: отрастает питательная молодая ткань
(McNaughton, 1984). Стравливаемые растения дольше непотравленных зеленеют в су¬хой сезон и быстрее наращивают биомассу в случае дождя (там же). При многократ¬ных стравливаниях способность к компенсаторному росту слабеет. Но пастбища не деградируют блаогодаря сезонным миграциям фитофагов и изъятию их излишка хищ¬никами, болезнями, сезонными неурядицами (McNaughton, 1985). Износу пастбищ пре¬пятствует и неодинаковое подавление разными фитофагами разных растений (Вагнер, 1987; и др.), а их восстановлению помогает расселение копытными семян кормовых трав (Janzen, 1984).
Повышенная мозаичность растительности возникает из-за неравномерно¬сти стравливания, вытаптывания и удобрения пастбищ животными. Мозаично располо¬женные клочки различаются наннорельефом, структурой и влажностью почвы, содер¬жанием в ней питательных веществ, составом почвенной фауны (McNaughton, 1985). Отсюда—различия растительности на этих клочках, дополняющие те, что вызваны независимыми от фитофагов причинами. Мозаичность усиливается сукцессией расти¬тельности на временных территориях самцов страусов и многих антилоп; размещение центров территорий меняется от года'к году (McNaughton, 1983; Вагнер, 1987; и др.). Растительность тем клочковатее, чем разнообразнее фитофаги. А разные клочки нео¬динаково пригодны разным потребителям. Животные не выискивают предпочитаемые растения по всей площади. Они ходят между клочками, на которых таких растений больше, пропуская участки, менее привлекательные для них, но подходящие для дру¬гих фитофагов (McNaughton, 1983; 1985).
Сукцссии пастьбы (не путать с пастбищными растительными сукцессиями!) воз¬никают, когда одни фитофаги (зависимые) выпасаются за другими (предшественни¬ками). Зависимым невыгодна пастьба без предшественников: они худеют и теряют резистентность к врагам, болезням и конкурентам. Численность зависимых растёт (до известного предела) прямо пропорционально таковой предшественников (Gwynne, Bell, 1968; и др.). Зебры (Equus quagga) готовят в Серенгети (Танзания) пастбище для гну (Connochaetes taurinus), за которыми следуют газели Томпсона (Gazella thompsoni), легко достригающие потравленные злаки и получившие доступ к мелким двудольным, важным для переживания ими сухого сезона (там же). Газели Гранта (G. granti) пасутся там, где выпас гну создает перевес двудольных над злаками (Kingdon, 1982). Водяные козлы (Kobus spp.) зависят от выпаса бегемотов (Hippopotamus amphibius) или буйволов (Bubalus caffer), а ориби — от водяных козлов, конгони (Alcelaphus bu-selaphus) и других копытных (там же). На краю Калахари зебры «стригут» траву, а куду (Tragelaphus strepsiceros) — кусты до уровня, приемлемого для дик-дика (Mado-qua kirki). Последний обилен лишь там, где много и зебр и куду (там же). В парке Умфолози (ЮАР) с увеличением поголовья белых носорогов (Ceratotherium simum) стало больше гну и зебр, эффективно пасущихся по созданному гигантами низко-травью (Owen-Smith, 1987). Сам носорог, не справляющийся с травостоем выше 1 м (Kingdon, 1979), в «слоновьей траве» парка Гарамба (Заир) выпасается за бегемота¬ми, слонами и буйволами (White Rhino..., 1977; и др.). У озера Руква (Танзания) та же троица превращает двухметровые прибрежные злаки в зелёный газон, питающий в засуху зебр, канн (Taurotragus oryx), тростниковых козлов (Redunca redunca) и топи (Damaliscus lunatus) (Vesey-FitzGerald, 1960). Здешние бегемоты, расхаживая во влажный сезон по долине, выдавливают в почве тропы-траншеи. Травы в траншеях зеленеют на протяжении сухого сезона, кормя антилопу пуку (Kobus vardoni) (там же). В парке Рувензори (Уганда) корневищные злаки, необходимые в засуху борода¬вочнику (Phacochoerus aethiopicus), поддерживает не огонь, как в других регионах (Kingdon, 1979), а пастьба бегемотов (Lock, 1972).
Слоны — эдификаторы сообществ. Они преобразуют среду сильнее других фитофагов (от клещей до копытных) благодаря силе, прожорли¬вости, эврибионтности, низким потерям от хищников, болезней, сезон¬ных неурядиц (Kingdon, 1979; 1982; Owen-Swith, 1987; 1989; и др.). Среди видов, зависимых от слонов, много представителей «мегафауны», т. е. крупных (свыше 50 кг) и средних (10—50 кг) зверей (там же). Это очень важно для проблемы вюрмских вымираний.
Толстокожие — торители троп. Без слоновьих дорог заросли буша (колючее мелколесье), бамбука, «слоновой травы», часто режущей ко-жу, были бы непроходимы для большинства крупных зверей (Насимо-вич, 1975; Kingdon, 1979; и др.). Обычно удобны и тропы чёрных носо¬рогов, с наслаждением проламывающих буш (Penny, 1987). Но ветви некоторых деревьев (Commiphora и других) не ломаются и распрям¬ляются после прохода зверя (Kingdon, 1979). Там, где таких деревьев много, количество троп сокращается: носорогам их трудно проклады¬вать. Они предпочитают использовать тропы слонов в качестве главных, дополняя их сетью собственных ходовых и кормовых тропинок, то па¬раллельных слоновьим, то пересекающих последние; жвачные, зебры, хищники, павианы и дикобразы используют тропы гигантов, будучи неспособны ни прокладывать их, ни долго поддерживать ,' в условиях буша (Schenkel, Schenkel-Hulliger, 1969). Бегемоты — главные торители троп в папирусовых и рогозовых чащобах (Вагнер, 1987).
Толстокожие и густота древостоя. Если бы не слоны, большую часть парковых лесов и саванн поглотили бы сплошные леса или мелколесья (Schenkel, Schenkel-Hulli¬ger, 1969; Laws, 1970; Wilson, Ayerst, 1976). Само по себе учащение пожаров часто ведё? лишь к замещению пирофобных кустов и деревьев пирофильными (Hirst, 1975). Скот и дикие копытные, подавляя траву, нередко сводят на нет эффект пожаров (Owen-Smith, 1989). Если пожара нет 2—3 года подряд, деревья, достигшие 2 м и более, вытесняют траву на фоне продолжающегося перевыпаса (Laws, 1970; и др.). Древоядные жвачные не могут этому помешать, ибо редко губят устойчивые к страв¬ливанию кусты и деревья (Kingdon, 1979, 1982; Вагнер, 1987). В отсутствии слонов и чёрных носорогов заросли неизбежно смыкаются, вытесняя всех крупных зверей на опушки.
Чёрные носороги «стригут> высокие кусты, включая колючие и огнестойкие, до состояния «щётки» высотой от 1 м (в середине) до 10 см (по краям) (Schenkel, Schen¬kel-Hulliger, 1969; Kingdon, 1979). Реже куст или деревцо выковыриваются рогом (Penny, 1987). Носороги иногда останавливают наступление буша, но неспособны су¬щественно изреживать климаксные древостой (Owen-Smith, 1987).
Средства, снижающие вред от копытных (величина, густота ветвей и древостоя, колючки, агрессивные муравьи-симбионты), защищают деревья от слонов не больше, чем от бульдозеров (Wager, 1963; Kingdon, 1979; 1982; Вагнер, 1987). Деревца и ку¬сты выдёргиваются либо ломаются; деревья толщиной до 35 см (редко до 70 см) и высотой до 10—12 м выворачиваются с корнями; у более крупных обдирается кора, что губит даже огромные эмерженты; из стволов баобабов выковыривается водяни¬стая сердцевина (там же; Laws, 1970; Насимовнч, 1975; и др.). При этих действиях слоны применяют хобот, бивни, лоб, ноги, туловище (там же). У разных деревьев ис¬пользуются то кора, то часть ветвей и листьев, то плоды или корни (Насимович, 1975). Большинство деревьев самцы опрокидывают не для питания, а от избытка сил (Wager, 1963) либо от ярости, тоски, полового возбуждения (Kingdon, 1979). Треск крушимой растительности — важный элемент звуковой сигнализации слонов (там же). Поэтому слоны неизбежно создают в зарослях проплешины, на которые по слоновьим же тро¬пам устремляются другие крупные звери.
Слоны активизируют прочие лесоразрушительные силы. Ураганы опрокидывают больше деревьев в разреженном лесу, чем в сомкнутом. Тысячи деревьев, даже ча¬стично лишённых слонами коры или крупных ветвей, обречены на гибель от болезней, насекомых-древоточцев и, особенно, пожаров (Spinage, 1963; Buechner, Dawkins, 1971). Огонь распространяется по траве, вырастающей на месте уничтоженных слонами де¬ревьев. В местностях, климатически пригодных для сплошных древостоев, слон торит дорогу пожару, а не наоборот (Laws, 1970; 1971; Kingdon, 1979; и др.).
В прошлом слоны временно покидали местности, где истощался древесный корм (Spinage, 1963), Восстанавливать древостой помогают травоядные, особенно бегемоты и белые носороги, превращающие его в газон 5—10 см высоты, зеленеющий большую часть сухого сезона (Owen-Smith, 1987). Пожары по такой траве не распространяются (Kingdon, 1979). Деревья и кустарники отрастают, вновь привлекая слонов (там же). Местами сами слоны помогают восстановлению кустов, переключаясь на питание вы-сокотравьем (Насимович, 1975). Слоны же «сажают» деревья, далеко, расселяя их семе¬на, и порою, глубоко втаптывая их в почву в случае дождя (там же).
Толстокожие и корм для других фитофагов. Вопрос частично рассмотрен в раз¬деле о сукцессиях пастьбы, где.показано, что предшественники обычно крупнее зави¬симых видов. Слоны — первое и важнейшее звено многих сукцессии пастьбы уже потому, что создают парковые леса и .саванны (см. выше). Травоядные (белые носороги, бе¬гемоты, буйволы, гну, зебры, топи, конгони, ориксы и др.) поедают траву, вырастаю¬щую на месте уничтоженных слонами деревьев (Насимович, 1975; Kingdon, 1979; 1982; Вагнер, 1987; и др.). А облигатные и факультативные дендрофаги (чёрный носорог, канна, куду, лошадиная и чёрная антилопы, геренук и др.) используют питательный и доступный древесный подрост. К их услугам и множество недоеденных гигантами веток и целые кроны поверженных деревьев, которые, не будь слонов, использовались бы лишь насекомыми, обезьянами да жирафами (там же).
Слоны сильнее других зверей повышают общую продуктивность саванн, обогащая почву массой навоза и покрывая её слоем растоптанной и недоеденной травы. Этот слой препятствует испарению влага и потерям микроэлементов (Насимович, 1975; и др.). Многие травы, ценные для копытных, но вытесняемые их выпасом, вновь пышно раз¬растаются там, где слоны вспахивают землю ногами и бивнями в поисках клубней и луковиц (Wilson, Ayerst, 1976). Лишь при ненормально высокой плотности, как в не¬которых парках, слоны превращаются из благодетелей копытных в острых их конку¬рентов (Laws, 1970; Насимович, 1975; и др).
Травоядные копытные используют и траву, вырастающую на месте кустов, унич¬тоженных чёрным носорогом (Penny, 1987).
Толстокожие и засухи. Одни звери саванн и бушей (оба носорога, зебры, буй¬вол, гну, пуку, лошадиная и чёрная антилопы, лев, гиеновидная собака), должны пить чаще других (бородавочника, жирафа, канны, бушбока, тростникового козла, топи, конгони, импалы, гиены, леопарда и др.), а третьи (орикс, малый куду, многие газели, дик-дики, грызуны) могут вовсе не пить (Vessey-FitzGerald, 1960; Water..., 1968; King¬don, 1982). Животные первой, а иногда и второй группы, вымирали бы на огромных периодически безводных пространствах, если бы не колодцы, выкапываемые слонами в руслах высохших рек (Vesey-FitzGerald, 1960; Kingdon, 1979; Вагнер, Шнейдерова, 1984). Такие колодцы глубиной до 1,5 (Насимович, 1975) и даже до 2,4 м (Haynes, 1987) позволяют жирафам, львам и чёрным носорогам проникать даже в пустыню Намиб (Giraffes..., 1981 ).ч Только в крайние засухи слоны не отходят от источников, прогоняя других зверей и собственную молодь (Haynes, 1987).
Не столь важны полуметровые колодцы чёрных носорогов (Penny, 1987). Бегемоты долины Руква (Танзания) способны больше месяца жить после высыхания водоёмов, залегая в жижу, выдавленных ими углублений (Kingdon, 1979). Вода, сохраняющаяся в этих лёжках и следах бегемотов, выручает и водяного козла пуку (Kobus vardoni) {Vesey-FitzGerald, 1960).
Толстокожие помогают другим животным переносить жажду и поддержанием растений в состоянии активного роста (см. выше).
В засушливых частях Индии и Цейлона азиатские слоны роют колодцы, исполь¬зуемые леопардами, оленями и буйволами   (Krishnan,  1970; McKay,   1973). /                                      •
Толстокожие и разнообразие мегафауны. Разные копытные неоди¬наково требовательны к густоте древостоя и другим характеристикам растительности (Hirst, 1975; Kingdon, 1979; 1982). Изменения расти¬тельности влияют на конкурентоспособность ряда видов. Большинство копытных приурочено к экотонам (зонам контакта) леса или буша с саваннами или злаковниками; одни виды нуждаются и в злаковом и в веточном корме, другие — используют древостой для укрытия (там же). Некоторые, как например ориби, пасутся на коротких злаках, а пря¬чутся в высокотравьи (Kingdon, 1982). сСлоновьи» леса и лесосава»-ны — мозаика из участков с древо- и травостоем различных густоты, высоты и видового состава. Здесь уживаются многочисленные копыт¬ные, не встречавшиеся бы вместе в отсутствии слонов. Разнообразие до¬бычи и повышенная экотональность ландшафта гарантируют и сосу¬ществование различных хищников. Мегафауна наиболее разнообразна там, где воздействие слонов скорректировано таковым трёх других тол¬стокожих (Owen-Smith, 1987). Разнообразие мегафауны поддерживают и слоновьи колодцы (см. выше). Даже ограничивая численность неко¬торых копытных (кустарникового дукера Silvicapra grimmia, бушбока Tragelaphus scriptus, малого куду Т. imberbis, канны и т. д.) через тро¬фическую конкуренцию и частичное разрушение предпочитаемых биото¬пов, слоны повышают разнообразие экосистемы в целом (Owen-Swith, 1989). Лишь невозможность миграции слонов по вине человека приводит к превращению ими саванны в степь и обеднению мегафауны (Laws, 1970; и др.).
Толстокожие и влажные Джунгли. Изложенное не касалось влажных лесов, где крупных зверей относительно мало. Их было бы ещё меньше, если бы не слоны, без которых прогалины на месте упавших деревьев и отмерших бамбучатников быстро-исчезают. Подрост превращается в недоступные стравливанию деревья, затеняющие светолюбивые кусты и травы. Копытным тяжело ходить между полянами, продираясь сквозь сплетение надземных корней, упавших веток, свисающих лиан и подлеска (Ваг¬нер, 1987; и др.).
Иное дело — лес со слонами. Они соединяют поляны тропами, с которых убирают все препятствия до высоты своего роста и выше (когда обрывают лакомые лианы). Растительность полян они «увековечивают> на сукцесснонных стадиях, наиболее цен¬ных для питания крупных фитофагов; подрост удерживается в состоянии поросли, удоб¬ной для стравливания. Прогалин много — новые появляются, когда старые ещё не ис¬чезли либо даже расширяются: слоны опрокидывают порой небольшие деревья, а с других обдирают кору, обрекая их на гибель от термитов. Лес просветляется к выгоде многих его обитателей (Short, 1981). Растительностью «слоновьих> полян пользуются гориллы (Pan gorilla), окапи (Okapia jonstoni), желтоспинные дукеры (Cephalophus silvicultor), карликовые антилопы (Neotragus batesi), бонго (Taurotragus eurycerus), буйволы (Bubalus caffer nanus), большие лесные свиньи (Hylochoerus meinertzhageni) (Kingdon, 1979; 1982; Owen-Smith, 1989). Четыре последних вида вообще неспособны жить в первичном лесу без прогалин. Не считая вырубок, только среди «слоновьей> поросли могут создавать буйволы необходимые им, а также бонго и вышеназванным свиньям, травянистые лужайки (Kingdon, 1979; 1982).
Слоны повышают разнообразие лесной экосистемы не только поддерживая сук-цессионные участки, но и формируя климаксную растительность. Это обусловлено не¬одинаковой устойчивостью разных растений к воздействию слонов и ролью гигантов в расселении семян. Слоны, например,— облнгатные или оптимальные расселители семян для 30 % климаксных видов деревьев леса Таи (Берег Слоновой Кости) (Alexandre, 1978). Плоды многих из них кормят обезьян, грызунов, летучих мышей и копытных, мало способных или неспособных расселять их семена (там же).
Азиатские слоны в парке Ругуна (Цейлон) удерживают большую часть муссон-ного леса в виде поросли не выше 5 м (Mueller-Dombois, 1972). Густые ветви изуро¬дованных крон кормят не только слонов, но также оленей (Cervus axis, С. unicolor) и буйволов (Bubalus arnee), использующих сеть слоновьих тропинок. У водопоев ку¬сты и деревья вытоптаны и замещены травой, дополняющей рацион фитофагов (там же). В Индии гауры (Bos gaurus) следуют за слонами, подбирая недоеденные ги¬гантами ветки (Krishnan, 1970). В Малайзии слоны уничтожали «сорные> пальмы — быстро и густо растущую бертам (Eugeissona triste) и усаженную жуткими колючками байя (Oncosperma horrida), мешая им вытеснять подрост ценных деревьев (Hubback, 1941). Периодически отдыхая на тропе слонов, суматранский носорог (Dicerorhinus sutnatrensis) прокладывает своих тропинок больше, чем нужно для собственного поль¬зования; зверь получает видимое удовольствие, проламывая густой и часто колючий подлесок; эти тропы используют олени, тигры, павлины и другие животные (Strien, 1986). На Яве тропы зондских носорогов (Rhinoceros sondaicus) столетиями служили животным и людям, став затем основой для современных дорог (Penny, 1987).
Толстокожие и другие средообразующне факторы. Кроме слонов и копытных, растительность Палеотропики формируют климат, рельеф, почвы, пожары, ураганы, позвоночные хищники, грызуны, саранча, муравьи, термиты, другие животные, микро¬организмы и иные факторы. Все они очень важны (Guilday, 1967; Hester, 1967; Hirst, 1975; Kingdon, 1979; 1982; Вагнер, 1987; Terborgh, 1988; и др.), но не являются перво¬причиной особой пригодности палеотропических сообществ для мегафауны. Достаточ-но вспомнить, что Южная Америка и Австралия поразительно бедны «крупной дичьк», невзирая на общее богатство органического мира, разнообразие типов климата, почв и рельефа, а также полыхающие в местных саваннах пожары (Риклефс, 1979; Redford, 1985; и др.). Пожары из-за неэффективности травопожирателей вспыхивают даже ча¬ще, чем в Африке (Kreulen, 1979). Впрочем и в Африке, за пределами зоны пастьбы бегемотов, травоядные часто не успевают «стричь» траву до пожаробезопасного уровня. Поэтому, а также из-за искусственных выжиганий пожары имеют большое значение и во многих африканских экосистемах, хотя и меньшее, чем слоны (Laws, 1970; 1971; Hirst, 1975; Kingdon, 1979; 1982). Американские и австралийские саванны сугубо кли-матогенны, а В Африке таковые приурочены в основном лишь к Рифтовой зоне (Owen-Smith, 1989). Южноамериканские мелколесья (чако, каатинга, частично — серрадо) не¬проходимы н малокормны для крупных зверей (Martin, 1984; Guidon, 1987; и др.), словно африканские буши после удаления слонов и чёрных носорогов. Как бы в нас¬мешку над верной в общем посылкой о пониженной пригодности для крупных зверей дождевого леса, крупнейшие звери Южной Америки (тапиры) живут в сельве, а не в пампасах.
Современная модель вюрмских вымираний. В том, что именно тол¬стокожие определяют повышенную пригодность Палеотропики для про¬чей мегафауны, убеждают последствия выпадения первых из экосистем. Так климат запада Кении и прилегающих частей соседних стран за последние 200 лет не менялся. Но в начале XIX в, сплошной колючий буш-ньика вытеснил здесь саванны и парковые буши на территории, рав¬ной Румынии (Thornbahn, 1984). Это случилось из-за истребления слонов туземцами, сбывавшими бивни прибрежным торговцам (там же*). Исчез¬ло и большинство других крупных зверей. Из них в в нынешнем парке Цаво (Кения) к концу XIX в. остались только водяные козлы (у реки), малочисленные чёрные носороги, дик-дики, малые куду да голодные львы, напавшие на строителей железной дороги (Guggisberg, 1975). В 1948 г. создали парк, а с середины 50-х вернувшихся слонов хорошо охраняли. Гиганты за несколько лет восстановили мозаику из парковых бушей и саванн, благодаря чему сюда вернулся весь набор восточно-африканских копытных и хищных (там же). Вне парка и антропоцено-зов сохраняется всё та же непролазная ньика  (Thornbahn, 1984).
В заповеднике Хлухлуве (ЮАР, Наталь) слоны перебиты сто лет назад. Выжигания и ограниченные вырубки только тормозили наступле¬ние леса и кустарников. Популяции ряда копытных вначале росли, ибо львы, гиеновые собаки и гепарды тоже были уничтожены. Но затем на¬чалось упорное сокращение численности белого и чёрного носорогов, зебр, куду, бушбока, а стенбок (Raphicerus campestris), клипшпрингер (Oreotragus oreotragus) и тростниковый козёл (Redunca arundinum) исчезли совсем (Owen-Smith, 1989). Зато прежде редкая ньяла (Тга-gelaphus buxtoni) оказалась повышенно конкурентоспособной в новых условиях и резко возросла в числе (там же).
В долине Чобе (Ботсвана) за десятилетия отсутствия слонов буш неуклонно на¬ступал, несмотря на выжигания. Неуклонно же сокращалось поголовье зебр, жираф, стенбока, гну, канны, лошадиной и прочих антилоп, а также хищников, причём гепард исчез полностью. Возвращение слойов повернуло процесс вспять  (Simpson,  1978).
В парках Кафуэ (Замбия) и Касунгу (Малави) малочисленные по вине человека слоны и носороги не могут остановить наступления буша; вымирание ряда копытных здесь —вопрос времени (Owen-Smith, 1989). В Крюгер-Парке (ЮАР) слонов меньше, чем нужно для поддержания открытых участков, достаточных для выхода из депрес¬сии популяций, связанных с экотонами (Kingdon, 1982) сессеби (Damaliscus korrigum), черной (Hippotragus niger) и лошадиной (Н. equinus) антилоп (Owen-Smith,- 1989). В парках Уганды (Кабалега, Рувензори и др.) солдаты Иди Амина в 1978 г. перебили более 90 % толстокожих. Саванны и злаковникн за считанные годы заросли акациевыми лесами, что поставило под угрозу выживание большинства копытных (Hatton et al., 1982; Edroma, 1989). Зато в Зимбабве в войну 1972—1980 гг. браконьерство.прекратилось и размножившиеся слоны превратили колоссальную площадь лесов и бушей в богатую дичью мозаику из кустарниковой поросли и злаковников (Hallagen, 1981).
Исчезновение другой крупной дичи после истребления слонов и носорогов отме¬чено и в ряде районов Суматры. Из-за зарастания троп резко снижаются подвижность и шансы на выживание тамошних тигров, оленей, малайских медведей (Helarctos ma-layanus) и красных волков (Сибп alpinus) (Strien, 1986). Даже носорогам без слонов становится намного труднее: уменьшается количество и площадь кормовых сукдессион-ных участков, увеличиваются расстояния между ними, животное не отдыхает на, ши¬рокой слоновьей тропе (там же).
При выпадении гигантов из экосистем страдает не только мегафауна. Но полного вымирания мелких позвоночных и беспозвоночных, связанных с экотонами1 и сукцессион-ными стадиями растительности, обычно не происходит: для поддержания жизнеспо¬собных популяций мелких животных, как правило, хватает и резко сократившейся площади полян, опушек и т. д. Вопрос этот требует, впрочем, отдельного рассмот¬рения.
Последствия изъятия слонов из лесной или мелколесной экосистемы часто смяг¬чает ограниченное изреживание чащ человеком (Kingdon, 1982; и др.), что лишь под¬черкивает особую роль первых при естественных условиях.
Выводы по современным палеотропическим экосистемам.' Повышен¬ное в сравнении с другими регионами обилие в Палеотропике млеко¬питающих весом 50—1000 кг Обусловлено прежде всего присутствием немногих гигантских фитофагов массой более тонны. Преобразуя среду в процессе своего передвижения, питания, добывания влаги, социаль¬ного поведения, они, особенно слоны, невероятно облегчают условия существования многим либо большинству представителей остальной ме-гафауны. Активно противодействуя неблагоприятным климатргенным изменениям среды (зарастание сплошными лесами, кустарниками, мел¬колесьем или высокотравьем, засухи) они выручают не только себя, но и многих других животных. Гиганты как бы «обрекают» фитоценозы на повышенные продуктивность и мозаичность, а также на разрежен¬ность древостоя, обилие и обширность экотональных и сукцессионных участков, то есть как рйз на те свойства, которыми характеризовались фитоценозы плейстоцена и, по-видимому, ряда предшествовавших эпох. Выпадение гигантов из экосистем влечет вымирания среди менее круп¬ной мегафауны, анлогичныс тем, что имели место в конце вюрма.
Следствия для проблемы вюрмских вымираний. «Парадокс доисто¬рических пастбищ» разгадан. Вымершие гиганты, как и нынешние, пов¬сюду изреживали древостей, увеличивали площадь сукцессионных уча¬стков и.экотонов, прокладывали удобные тропы, возглавляли сукцес¬сии пастьбы, рыли «колодцы» в периодически засушливых областях. На севере они, кроме того, облегчали ряду животных условия зимовки, утаптывая снег и взламывая наст на огромных пространствах, а также оставляя недоеденный веточный корм из яруса, недоступного копытным. Всё это гарантировало благополучие сонмов менее крупных фитофагов, дополнявших воздействие гигантов, по части повышения продуктивности и мозаичности фитоценозов. Хищники тоже стабилизировали экосистемы, предотвращая монополизацию кормовых ресурсов немногими видами ра¬стительноядных. Доминантные хищники сдерживали размножение хищ¬ников субдоминантов, также чреватое угрозой обеднения сообществ (Пучков, 1989 а; 1989 б). Специализированные хищники, например, саб¬лезубы собирали дань с самих исполинов (Kurten, Anderson, 1980).
В неогене и плейстоцене и растительноядные гиганты и крупней¬шие хищники формировали сообщества без помех или почти без помех со стороны человека. Поэтому средообразующая роль и тех и других повсюду была даже значимей, чем теперь в Палеотропике. Богатые наборы гигантов, включавшие зачастую 2 и более вида хоботных, на¬ряду с разным числом видов бегемотов, носорогов, крупных жирафовых (Старый Свет) или гигантских неполнозубых (Америка) не могли не формировать ещё более мозаичную, а значит ещё более пригодную для разнообразной мегафауны среду, чем современные толстокожие. Веро¬ятно, связи по сукцессиям пастьбы были тогда жёстче, чем в голоцене.
Деятельность гигантов корректировала климатогенные изменения ценозов, делая их менее губительными для ряда животных, подобно тому, как слоны поддерживают изобилие крупных зверей при различной физико-географической обстановке (см. выше). Эта деятельность была защитным механизмом сообществ против климатогенных преобразова¬ний, эффективность которого видна по отсутствию массовых некомпен¬сированных вымираний мегафауны при довюрмских сменах аридов и плювиалов, оледенений и межледниковий. Устранение гигантов из экоси¬стем в конце вюрма, (или стойкое снижение их численности) вызвало ухудшение среды, нетерпимое для ряда животных, вымерших вслед за гигантами.
Изложенная трактовка эдификаторной роли плейстоценовых ис¬полинов к обусловленности вымираний других животных в вюрме выпа¬дением гигантов независимо предложена Н. Оуэном-Смитом (Owen-Smith, 1987; 1989) и П. В. Пучковым (1988; 1989 а; 1989 б). Относи¬тельно причины угасания самих исполинов оба автора примкнули к сто¬ронникам искоренения последних людьми.
Вагнер Я. Африка : рай и ад для животных.— М.: Мысль, 1987.— 352 с.
Вальтер Г. Введение в геоботанику.— М.: Мир, 1982.— 261 с.
Верещагин Н. К., Барышников Г. Ф. Экологическая структура мамонтовой фауны Ев¬разии //Зоол. журн.— 1983.-62, № 8.—С. 1245—1241.
Пучков П. В. Старение видов, нейтрализм и американские лошади // Проблемы мак¬роэволюции.— М.: Наука, 1988 — С. 125.
Пучков П. В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение  1//Вести, зо¬ологии— 1991.—№ 5.—С. 45—53. 'Риклефс Р. Основы общей экологии.— М.: Мир, 1979.— 424 с.
Шер А. В.   История   тундростепных   биоценозов   Северо-Восточной   Азии//XI контр. ИНКВА:Тез. докл.— М., 1982 —С. 296—297.
Alexandre D. Le role disseminateur des elephants en foret...//Terre et Vie.— 1973.— 32, N 1.—P. 47—72.
Buechner H., Dawkins И. Vegetation change induced by elephants and fire...//Ecology.— 1971.—42, N 4— P. 752—766.
Edroma E. The response of tropical vegetation...// The biology of large african mammals in their environment.— Oxford, 1989.— P. 1—13.
Giraffes... in the desert // Oryx.— 1981.— 16, N 2.— P. 164.
Guggisberg C. Wild cats of the world.— London, 1975.— 328 p.
Guidon N. The first Americans; cliff notes// Natur. History.— 1987.— M, N 8.—P. 6— 12.
Gwynne M., Bell R. Selection of vegetation components by grazing ungulates...//Natu¬re.— 1968.— 220, N 5165.— P. 390—393.
Hallagan J. Elephants and war...//Oryx.—1981.—16, N 2.—P. 161—164.
Hatton J., Hobsley C, Smart N. Elephant poachig and vegetation changes in Uganda N Ibid.— 1982.—16, N 5.—P. 411—414.
Haynes  G.  Where elephants   die//Natur.  History.—1987.—»«,  N  6.—P.  28—32.
Hirst S. Ungulate-habitat relationships in a south-african woodland-savanna ecosystem // Wildlife Monogr.— 1975.— N 44.— P. 1—60.
Hubback T. The malayan elephant//J. Borabey Natur. Hist   Soc— 1941.—17, N 3.— P. 483—509.
Janzen D. Dispersal of small seeds by big herbivores: foliage is the fruit // Am. Natur.— 1984.-^ 123, N 3.— P. 338—353.
Kingdon I. Easll African Mammals. Vol. 3. Part В.—London, 1979.—436 p.
Kingdon J. East African Mammals. Vol. 3. Parts C, D.— London, 1982.—746 p.
Krishnan M. The indian elephant— New Dehli, 1970.— 36 p.
Kreulen D. Factors affecting reptile biomass in african grasslands//Am. Natur.— 1979.— 114, N 1 —P. 157—165.
Laws R. The Tsavo elephants // Oryx.— 1971.—9, N 1.—P. 32—34.
Mania D. Homo erectus ... von Bilzingsleben...//Wirbeltier-Evolution und Faunenwandel in Kanozoikum.— Berlin, 1983.— S. 281— 302.
McKay G.  Behaviour and ecology of the asiatic elephant in south-western Ceylon.— Washington, 1973.— 113 p.
McNaughton S.   Grazing  as  an optimization process: grass-ungulate  relationships  in Serengeti//Amer. Natur— 1979— 113, N 5.—P. 691—703.
McNaughton S. Serengeti grassland ecology ... community organization // Ecol. Monogr.— 1983.—53, N 3.—P. 291—320.
ISSN 0084-5604. Вестник зоологии. 1992. № 1.                                                               65
5V, 1-H54

[Krokodil]

УДК Б6.017.Б51.891
П. В. Пучков
НЕКОМПЕНСИРОВАННЫЕ  ВЮРМСКИЕ  ВЫМИРАНИЯ
СООБЩЕНИЕ 3. ПЕРЕПРОМЫСЕЛ, «НЕДОПРОМЫСЕЛ» И ДРУГИЕ ФАКТОРЫКлючевую роль людей в вюрмских вымираниях оспаривают по следующим мо¬тивам: люди, как и любые хищники, не могли искоренять добычу (Guilday, I967; Krantz, 1970; Kurten, Anderson, 1980; Sutcliffe, 1986; и др.)*; люди были малочислен¬ны, плохо вооружены, жили «в гармонии» с природой (там же; Дорст, 1968; Величко, 1973; и др.); охоты на гигантов не доказаны (Kowalski, 1967; Klein, 1974; 1978; Ног-ton, 1984; Чубур, 1991); выжигания улучшали пастбища (Hester, 1967; Guthrie, 1984; и яр.); вымирания совпадали не с появлением людей, а с ландщафтно-климатически-ми преобразованиями (там же; Верещагин, 1971 и др.; Horton, 1984; и мн. др.); вы¬мерли многие формы, которых почти или совсем не добывали, а многие часто добы¬вавшиеся— выжили (там же); множество вымираний было до человека.
Однако вюрмские вымирания отличались от более древних рядом особенностей (Пучков, 1989 а). Прочие доводы отчасти справедливы по отношению ко многим животным, но не к гигантам. Некомпенсированные вюрмские вымирания (в Старом Свете и отдельные довюрмские) предложено разделить на первичные и вторичные. Первые обусловлены прямым воздействием человека, вторые — биоценотическими на¬рушениями вследствие первичных вымираний (там же; Owen-Smith, 1987).
Первичные вымирания гигантов-эдификаторов. Хищники не иско¬реняют виды жертв, если те достаточно резистентны, а хищники не мо¬гут поддерживать свою численность альтернативной добычей, либо подавляются независимыми от жертвы факторами. При несоблюдении этих условий менее стойкие виды жертв вытесняются резистентными конкурентами или выедаются поголовно, как сотни видов и тысячи популяций зверей, птиц, рептилий, рыб, насекомых,у моллюсков, уничто¬женных хищниками за 5 последних веков (Hester, 1967; Дорст, 1968; Риклефс, 1979; Биология..., 1983; Diamond, 1984; Baes, 1987; Savicige, 1987; и мн. др.). Хищники эти были завозными либо местными, но действовавшими в изменившихся биотопах или вышедшими из-под контроля хищников высшего порядка (там же).
Равновесная модель «хищник—жертва» непригодна для вюрмских экосистем, испытывавших многообразные антропо-, био-, и климато-генные потрясения. Люди были хищниками, вышедшими из-под контро¬ля прежних хищников-доминантов (Пучков, 1989 а). Гигантские фито¬фаги, наиболее привлекательные и заметные из жертв людей, одно¬временно являлись наименее плодовитыми и, как следствие, наименее резистентными (Пидопличко, 1951; Owen-Smith, 1987; и мн. др.).
Стадию добывания только мелкой дичи предки людей миновали еще будучи рамапитеками (Poirier, 1973). На стоянках хабилисов (Australopithecus habilis) и даже австралопитеков (A. africanus), живших 3—1 млн. л. н., обнаружены расколотые кости сиватериев, но¬сорогов,  бегемотов,  хоботных  и  даже скелеты слона Рекка (Elephas recki) и динотерия (Deinotherium bosazi), мясо с которых было счище¬но каменными орудиями (Кларк, 1977; Brain, 1981; и др.). Для архео-(Ното erectus), палео- (Н. sapiens не номинативного подвида) и не¬оантропов (Н. s. sapiens) толстокожие были обычной, часто даже пре¬обладающей, добычей. В Палеарктике их промысел достигал апогея то в конце минделя (лесной слой в Испании), то в рисс-вюрме и начале вюрма (лесной носорог в Германии и Испании), то в разные фазы вюр-ма (мамонт и шерстистый носорог); после апогея наступал спад про¬мысла по мере вымирания добычи (Пидопличко, 1951 и др.; Ефименко, 1953; KopHieub, 1962; Верещагин, 1971 и др.; Kurten, 1968, 1976; Тата-ринов, 1969 и др.; Freeman, 1973; Богуцкий и др., 1974; Гладилин, 1974; Бадер, 1977; Иванова, 1977; Butzer, 1977; Алексеева Э., 1980; Mania. 1983; Liu, Li, 1984; Петрин, 1986; Крупник, 1989; и мн. др.). Со слоно-борцами сосуществовали орды, не добывавшие гигантов — многие жи¬тели гор, пустынь и морских побережий.
Иногда считают, что люди не добывали гигантов (Kowalski, 1967), а ели их трупы (Klein, 1978) и собирали для постройки жилищ кости, очищенные хищниками или (и) вымытые рекою из «мамонтовых кладбищ» (Klein, 1974; Чубур, 1991). Но эти «мертвые» кости могли принадлежать животным, убитым и съеденным за годы и ты¬сячелетня до сооружения конкретного жилища (Clutton-Brock, 1989). Практиковалось и повторное использование костей из старых жилищ (Крупник, 1989). Низкая есте¬ственная смертность толстокожих (Owen-Smith, 1989) укрепляет мнение (Алексеева Э., 1980; и др.) о ведущей роли людей в образовании хотя бы части «мамонтовых клад¬бищ». За активную охоту говорит преобладание на многих стоянках остатков моло¬дых толстокожих (Корн1ець, 1962; Крупник, 1989; и мн. др.). В других случаях воз¬растной избирательности нет, но это определенно связано с эффективностью способов охоты (Krantz, 1970; Алексеева, 1980; Урбанас, 1980; и др.).
Превращать «троглодитов» в «трупоглотов» не следует и потому, что современ¬ные охотничьи племена добывали  (и добывают !)  толстокожих многими примитивны-   ' ми средствами: одиночные охотники скрадывали, подстерегали или догоняли гигантов,  ; поражая их специальными или обычными копьями в «убойные» места, что влекло мгно-   i венную (удары в сердце и пониже уха) или постепенную (глубокие раны в брюхо или-   J пах) гибель; задача облегчалась, если другие охотники отвлекали жертву; любое мес-   ( то становилось «убойным» при использовании стрел н копий, отравленных некоторы-   t ми ядами; другие яды действовали, если острие поражало суставы; при группозых   . охотах достигал цели неизбирательный «дождь» из обычных дротиков; бегемотов ра¬зили  гарпунами;  широко использовали  замаскированные  ловчие  ямы   (с  кольями  и-без них), ловчие изгороди, сети из лиан (в лесах), всевозможные самоловы; примени-    ' лись Огневые и неогневые загонные охоты, когда животных гнали на обрывы или ру-   ; котворные ловушки; практиковали кольцевое поджигание «слоновой травы» с после¬дующим  избиением обожженных  и  обезумевших  животных,  часто  остававшихся  бе» глаз и ступней; иногда оставляли неподожженный проход, за которым встречали зве¬рей ловчими  ямами   или отравленным   оружием   (Ливингстон,   1955;   Lithgow,   1961; Cloudsley-Thompson, 1967; Wilson, Ayerst, 1976; Kingdon, 1979; Penny, 1987; и мн. др.). Такие охоты сметали подчас не только стада, но и популяции толстокожих   (Olivier, 1978; Thcrnbahn,  1984; и др.). Копейные охоты требовали силы, ловкости, глазомера, го не больше, чем иные современные профессии. У ряда племен мужчиной считался (или считается)  только убивший мощного  зверя. При этом, к негодованию европей¬цев, не делают разницы между слоном и слоненком  (Вагнер,  1987). Но,  набив руку на недоростках, охотник меньше рискует, выходя затем на матерого зверя.  Копая ямы-ловушки, бушмены и туземцы Суматры рыхлят почву палками с заостренным к обожженным концом (Борисковский, 1979). Эффективность ловушек повышают, пред¬варительно пугая зверей (Cloudsley-Thompson, 1957). Последние проигрывают, не умея оценить размеры опасности. Равно губительны нападения на охотников с отравлен¬ным оружием (Куиличи, 1974) и робость перед безоружными загонщиками, включая детей  (Бауэр,   1964;  и др.).  Порой загонщики пугают слонов барабанным  боем или шуршанием ветвей и бамбука, а слоны — не решаются сломать непрочные лозчие из¬городи (там же; Cloudsley-Thompson, 1967; Вагнер, 1987). Перечисленные способы вероятно, либо определенно, использова¬лись и в палеолите. Кроме них могли существовать и приемы, забытые по изменению оружия и традиций (Верещагин, 1971; Freeman, 1973). Едва ли первым способом была загонная охота: для нее нужен страх жертвы. Пралюди могли внушить его лишь научившись убивать гиган¬тов в ближнем бою. Нелегко представить, как отваживались на это хабилисы (Australopithecus habilis) ростом менее 1,5 м. Впрочем низко-рослость скорее помогает пигмею подкрасться к слону, глубоко вонзить ему копье в пах или брюхо и ускользнуть после удара (Cloudsley-Thompson, 1967; Родригес..., 1972; и др.). Цепляя растительность, копье рвет сосуды и кишки, пока слон не гибнет. Хабилисы могли аналогично использовать колья из твердой древесины или бамбука. Кисть хабилиса, способная к «...зажиму огромной мощности» (Борисковский, 1979, с. 33), доказывает, что он мог ударить посильнее пигмея. На первых по¬рах такую охоту облегчало отсутствие у гигантов страха перед но¬выми врагами. А с появлением страха возникла возможность загонных охот: вышеупомянутые динотерий и слон Рекка были, повидимому, загнаны хабилисами в болото (Leakey, 1971—цит. по Семенов, 1989). Эффективность загонов многократно возросла, когда люди овладели огнем. Неслучайно в ряде регионов обнаружены следы пожаров, син¬хронных поселениям охотников на толстокожих (Butzer, 1977; Кларк, 1977; Иванова, 1977; Уайт, Браун, 1978; и др.). Зверей гнали то в бо¬лото, то к речным и овражным обрывам (там же). Огневые охоты были результативным (там же; Коршець, 1962; Керам, 1979; и др.), но да¬леко не единственным способом.
Копательные палки, обнаруженные на некоторых стоянках, годились для рытья ловчих ям (Борисковский, 1979). Позднепалеолитические мотыги нз бивня мамонта и рога оленя считают пригодными для рытья ям в мерзлом грунте (там же), но ско¬рее для этого предпочитали рыхлые приречные наносы (Верещагин, 1971). Закаливая огнем острия деревянных копий, люди усилили это оружие. Остатки таких копий най¬дены на ашельских стоянках Англии и Испании, а из Германии (Леринген) известно целое тиссовое копье, оставленное между ребрами убитого лесного слона (Борисков¬ский, 1979). Это были тяжелые копья ближнего боя. В позднем палеолите Северной Евразии для него применяли копья с наконечниками из мамонтового бивня длиной 0,3—1,0 м и даже 1,3^2,4-метровые копья, целиком выструганные из невыпрямленных (Пидопличко, 1976) или выпрямленных особым способом бивней (Бадер, 1977; Ермо¬лов, 1982; Крупник,, 1989). «Убойные» места охотники знали великолепно. На рисун¬ке лесного слона из грота Пиндаль (Испания) показано (Krause, 1978, р. 66) распо¬ложение сердца. В сердце или печень метил, вероятно, охотник, оставивший обломок кремяезого наконечника в ребре мамонта, найденном в Костёнках Воронежской обл. (Праслов, 1991). В Венесуэле найден скелет молодого мастодонта с каменным нако¬нечником в тазовой полости (Gruhn, Bryan, 1984). Со временем толстокожих стали бить дротиками, запуская их копьеметалкой. При попадании в брюхо или межребсрья это позволяло смертельно ранить зверя с расстояния в десятки метров (Верещагин, 1971). Так охотились многие палеоиндейцыч(Керам, 1979; Фрнзон,  1989).
Изобретение и совершенствование способов охоты на гигантов стимулировалось стремлением получать больше мяса в единицу времени (Freeman, 1973; Уайт, Браун, 1978; и др.). Позже присоединился спрос на кости в бизни, как материал для орудий, топливо и стройматериалы (Пидопличко, 1976 в др.; Борисковский, 1979; и др.) и соображения охотничьего престижа. Первыми «наставниками» гоминид в копейной охоте на толстокожих могли быть (Пучков, 1989 а) саблезубы Homotherium, вероятно ■разрывавшие клыками брюшную стенку юных хоботных (Kurten, Anderson, 1980). Коллективным действиям с отвлечением внимания жертвы и загонным охотам пра-людей «обучали» стайные хищники (Shaller, 1972). Изобретению ловчих ям помогли случаи падения зверей в естественные расселины (Верещагин, 1979), а открытию при¬родных ядов — случаи отравления людей и животных.
Регламентированность охоты у современных охотничьих племен не опровергает возможности первобытного перепромысла, ибо является, скорее всего, следствием ос- кудения мегафауны.- Да и соблюдается она не всегда (Martin, 1984; Diamond, 1984). Казалось бы, европейцы, радикальнее аборигенов преобразившие биотопы Вест-Индии и Океании, должны были и видов погубить гораздо больше. В действительности они уничтожили несопоставимо меньше форм, чем «дикари», искоренявшие наименее ре¬зистентные к человеку формы (там же; Hooijer, 1967). Например, все виды моа унич¬тожены не расовой старостью, как считали недавно (Дорст, 1968), а человеком (An¬derson, 1984). Пока моа было много, полинезийцы отрубали лишь ляжки птиц, выбра¬сывая остальное (там же). Столь же далеки от образа «благородных дикарей» мно¬гие палеоиндейцы, отрезавшие у убитых хоботных лишь лакомые части (Керам, 1979; и др.). Количество животных, погибавших в огневых и иных палеолитических охотах, зачастую далеко превышало потребности людей (там же; Пидрпличко, 1951 и др.; Крупник, 1989; и мн. др.). Потери гигантов по вине человека были намного выше, чем позволяют судить ископаемые свидетельства: крупные туши часто утилизировались вне стоянок (Freeman, 1973; Brain, 1981; Крупник, 1989). Ускользнувшие, но ранен¬ные в брюхо, исполины погибали впоследствии. Люди нападали на животных в пунк¬тах, критически важных для жизнедеятельности популяций — у водопоев, солонцов, пе¬реправ, в местах сезонных скоплений (Коршець, 1962; Верещагин, 1971; и др.). Зи^яой зверей беспокоили на склонах, с которых сдувался снег, в местах, защищенных от ветра, в лесках, богатых веточным кормом, где зимовку облегчало утаптывание сне¬га всем стадом. В засушливых зонах животным досаждало поселение людей у сохра-, нявшихся водоемов. Гонимые от воды и пищи, отбиваемые от стад, вынужденные в одиночку передвигаться по глубокоснежью, животные, особенно молодняк, слабели н ненормально часто погибали от болезней, непогоды и хищников (Алексеева Э, 1980). Косвенная гибель от причинявшегося таким путем в трудный сезон беспокойства на порядки превосходила прямую (Верещагин, 1971). Именно в трудные сезоны чаще нарушались охотничьи запреты, возникавшие лишь в ответ на оскудение мегафауны (Алексеева Э., 1980). Наконец, меры, способствовавшие процветанию некоторых охот¬ничьих видов, могли косвенно угнетать их конкурентов (Krantz, 1970).
Расчеты, доказывающие возможность (Будыко, 1971; Mosiman|n, Martin, 1975; Whittington, Dyke, 1984) или невозможность (Верещагин, 1971; Величко, 1973; MacNeish, 1976) древнего перепромысла, одина-ково ненадежны (Пучков, 1989 а). Как учесть совершенствование спо¬собов охоты, ускорявшее перепромысел, и тормозившую его эволюцию поведения жертв? Говоря о малочисленности охотников, забывают, что ггри охотничьем укладе перенаселение наступит при плотности, смехо¬творно низкой для экономики скотоводов или земледельцев, и о там, что одинаковое количество охотников по-разному опасно неодинаково плодовитым жертвам. При общей малочисленности населения, «слоно-борцев» в Палеолите могло быть больше, чем впоследствии, когда до¬бывание крупной дичи уже не было уделом основной массы мужчин. Сколь бы ни было мало позднепалеолитическое население, оно стало на порядки плотнее, чем прежде (Гладилин, 1974; Klein, 1974; Семе¬нов, 1989; и др.). Относительная перенаселенность вынуждала людей заселять избегавшиеся прежде высокогорья (Freeman, 1973) и рассе¬ляться в Сибирь, Америку и Австралию (Liu, Li, 1984; Крупник, 1989). Она же обусловила усиление давления людей на мегафауну, вследст¬вие чего крупнейшие, наименее плодовитые формы оказались ввергну¬ты в стойкую депрессию, чреватую гибелью от «случайных» причин (см. ниже).
Утверждения о редкости позднепалеолитического населения Сиби¬ри (Kowalski, 1967; Шер, 1971; и мн. др.) основаны на ее современной малонаселенности в сравнении с земледельческими районами (Пучков, 1989 а), а не на вюрмских реалиях, говорящих об «...исключительной демографической емкости...> тундростепей и криофитных саванн для первобытных общин (Массой, 1989, с. 5).-Поскольку основой существо¬вания людей тогда являлась охота на мегафауну, плотность которой в Сибири была очень высока (Верещагин, 1988), гораздо вероятнее достаточная населенность Сибири по  позднепалеолитическим  меркам. Меньшее, чем в Европе, количество обнаруженных стоянок — резуль¬тат худшей изученности. Их число стремительно растет по мере иссле¬дований (Петрин, 1986; Васильевский и др., 1988; и др.).
Сокращение численности людей из-за депрессии гигантов (Будыко, 1971; Долу-ханов, 1989) не спасало последних, убывавших в числе скорей, чем охотники, промыш¬лявшие альтернативную добычу (Пучков, 1989 а). Налицо аналогия с вымиранием моа (Anderson, 1984) и слонов восточной Кении в XVIII в. (Thornbahn, 1984), где число охотников тоже сократилось, но не настолько, чтобы жертвы восстановили чис¬ленность, достаточную для жизнеспособности популяций. Племя вамбиша, истребив слонов, покинуло нынешний парк Цаво, когда его покрыл непролазный буш (там же), столь же непохожий на прежнюю лес'осаванну, как нынешняя тайга непохожа на «ма-монтогенные» парковые леса и лесолугостепи.
Правило утраты навыков добывания редкой дичи из-за переключения охотни¬ков на многочисленную добычу (Krantz, 1970) не сработало в отношении исполинов (Пучков, ге89 а). Они были настолько ценной и заметной добычей, что люди продол¬жали их находить даже при крайней малочисленности (Martin, 1984). Их добывание становилось уже вопросом не столько материальной потребности, сколько престижа или использования частей их тела в магических и псевдомедицинских целях. Это по¬буждало хотя бы некоторых охотников сохранять навыки охоты на исполинов. Они передавали умение остальным, если численность гигантов все же возрастала и их ре¬гулярная эксплуатация вновь становилась возможной. В результате популяции испо¬линов удерживались при неестественно низкой плотности на протяжении ряда поко¬лений. В таких популяциях отбор не противодействует генному дрейфу, ведущему к гомозиготизации, снижению изменчивости, распространению невыгодных признаков, даже если эффективная численность достаточна для предотвращения инбридинга .(Био¬логия..., 1983). Многие гены теряются, популяция не эволюирует адекватно разнона¬правленным изменениям среды (там же). Настоящий инбридинг уничтожал особо ма¬лочисленные остаточные популяции (Татаринов, 1969; и др.), если их не сметали при¬чины, рассматриваемые ниже.
Малая исходная численность популяций повышает риск их гибели от чрезмерно холодных или многоснежных зим, засух, бескормицы, по¬жаров, наводнений, извержений, лавин и оползней. Такие события губят и многочисленные, но локальные популяции. Если вид не угнетен повсе¬местно, пострадавшие популяции обновляются особями из других реги¬онов, приток которых снимает и вредные эффекты генного дрейфа. Но он иссякает, если и соседние популяции малочисленны: при незаполнен¬ности экологической емкости среды нет важнейшего стимула к расселе¬нию (Биология..., 1983). Вид не расселяется, даже когда расширяются подходящие биотопы.
Поэтому, например, ареал мамонтов не расширился в дриасовые похолодания. (Пучков, 1989 б).
Считалось, что эпизоотии не вызывают вымираний, затухая, когда «... изреженность населения прервет контакт...» больных особей со здо¬ровыми, или раньше, из-за выработки иммунитета (Северцов, 1951, с. 106). Но многие заразные болезни поражают широкий круг неодина¬ково резистентных хозяев (Эпизоотология, 1974; Kingdon,. 1982). Пред¬ставители малочисленных видов могут заражаться от особей многочис¬ленного вида. Это опасно для редких видов, если их изреженность обус¬ловлена изначально не болезнью (тогда действительно много иммунных особей), а иными причинами. Так, некоторые птицы Гавайев погибли от птичьей малярии, заразившись от завозных птиц (Steadman et al., 1990). Последнее стадо туров (Bos primigenius) уничтожено чумой рогатого скота, передавшейся от домашних коров (Kowalski, 1967). Остаточная, по вине человека, популяция черноногого хоря (Mustela nigripes) ист¬реблена чумкой, неспособной уничтожить симпатричных с ним собачьих и куньих, резистентных к антрбпическому прессу (Thome, Williams, 1988). Эпизоотии, как и локальные катастрофы (см. выше), могли и в вюрме добивать популяции, угнетенные прямыми и косвенными воздей¬ствиями человека (Татаринов, 1969; Пучков, 1989 а).
Вымирания других животных. Большинство их вторичны, будучи обусловлены выпадением гигантов из экосистем, изменившим условия существования животных разных трофических уровней. В ряде регионов зоогенные парковые леса, саванны и лесолугостепи были вытеснены сомкнутыми климаксными древостоями или высокотравьем, непригодны¬ми для поддержания жизнеспособных популяций многих представите¬лей мегафауны (Пучков, 1989 а). В ландшафтах, открытых по абиоти¬ческим причинам (тундры, степи, заливные луга, климатогенные саван¬ны и др.), растительность стала менее мозаичной, а значит — пригодной для сосуществования.меньшего количества видов крупных зверей (Quar-ternary extinctions, 1984; и др.).
Более монотонные, чем прежде, фитоценозы создавал и человек с помощью выжиганий. Пожары участились как из-за высыхания несъе-денной гигантами травы, так и из-за поджогов с теми же целями («ог¬невые» охоты, стимулирование отрастания молодой растительности, сбор испекшихся животных и др.), что у нынешних охотничьих племен (Кларк, 1977; Diamond, 1984; и др.). Роль пожаров в плейстоценовых вымираниях отрицают, указывая на отрастание после них молодой тра¬вы и на то, что они вспыхивают и от природных причин (Guilday, 1967; Hester, 1967; Horton, 1984). Оба довода неточны. Люди палеолита резко участили пожары (Уайт, Браун, 1978; Kingdon, 1979, 1982; Норе, 1984; Kershaw, 1984; и др.). Усиление и учащение пожаров на фоне угасания гигантских травопожирателей создавало формации, неподходящие для фитофагов, предпочитавших пирофобную растительность. Раститель¬ность современных высокотравных прерий, эвкалиптовых лесов, часто горящих саванн значительно менее мозаична, чем произраставшая в прежних редко горевших саваннах и редколесьях (там же; Owen-Smith, 1987; 1989). Учащение пожаров было выгодно не всем, а лишь конкурен¬тоспособным в новых условиях видам фитофагов (Пучков, 1989 а; 1989  б).
Выпадение исполинов и учащение выжиганий нарушило сукцессии пастьбы. Фитофаги, сильнее зависевшие от деятельности гигантов, вы¬теснялись видами, лучше себя чувствовавшими в новых условиях или даже испытавшими конкурентное высвобождение вследствие вымирания исполинов (там же). Охота ускоряла этот процесс, дополнительно по¬давляя сократившиеся популяции угнетенных стадных видов, если они оказывались изолированы в ограниченных подходящих биотопах (Owen-Smith, 1987). Она же парадоксально повышала порой плотность преуспевающих видов в силу своеобразного «эффекта недопромысла» (Krantz, 1970). Если хищники уничтожали больше молодь и перестар¬ков, ограничивая численность преуспевающих копытных, то люди позд¬него палеолита били все возраста без разбора. Интенсивность такого истребления, достаточная для подрыва поголовья гигантов, у более пло¬довитых жертв могла повышать число детенышей, достигавших зрелости и оставлявших потомство. Процесс еще более ускорялся, если люди осо¬знанно щадили молодняк и беременных самок основной добычи (там же). Теперь такие последствия умеренного, в сравнении с репродуктив¬ным потенциалом жертвы, промысла взрослых особей известны для раз¬ных видов лесной дичи (там же) и ряда рыб (Дорст, 1968).
Некоторые приматы и плотоядные вымерли из-за конкуренции с людьми (Krantz, 1970; Martin, 1984), но и на эти вымирания косвенно влияла депрессия популяций гигантов (Пучков, 1989 б).
Снижение разнообразия жертв влекло вымирание части хищников, а изменение Состава хищников в свою очередь влияло на конкурентные отношения жертв (там же). Депрессивные популяции животных, вовле¬ченных во вторичные вымирания, уничтожались теми же факторами, что и остаточные популяции исполинов (см. выше). Часть, если не большин- ство, вторичных вымираний могли завершиться, когда еще существовали остаточные популяции гигантов, неспособные уже заметно влиять на сре¬ду (Пучков, 1989 а). Поэтому возможность переживания американски¬ми хоботными тамошних лошадей (Hester, 1967; и др.) или существова¬ние крайне малочисленных мамонтов и шерстистых носорогов до X в. н. э. .(Пидопличко,  1951)  не противоречит излагаемой концепции.
Не противоречат ей и огромные региональные различия в ходе и размахе вымираний, обусловленные наложением на вышеописанный ме¬ханизм кризиса других факторов. Ими были: наличие или отсутствие ко¬эволюции гигантов и других животных с людьми в процессе их станов¬ления, влияние климата (на вымиравшие виды, на людей и, особенно, на обеспеченность людей пищевыми ресурсами, альтернативными мегафау-не), воздействие на людей их врагов и конкурентов, а также иные при¬чины (Пучков, 1989 а, 1989 б). Эти факторы следует рассматривать при¬менительно к каждой зоогеографической области и конкретным вымер¬шим и выжившим видам.

Алексеева Э. В. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной Сибири.— М.: Нау¬ка, 1980.— 187 с.
Бадер О Н. Палеоэкблогия и люди стоянки Сунтирь // Палеоэкология древнего чело¬века.— М.: Наука, 1977,— С. 31—40.               %
Биология охраны природы /Под ред. М Сулей, Б. Уилкокс.— М.: Мир, 1983.— 430 с.
Борисковский П. И. Древнейшее прошлое человечества.—Л.-: Наука, 1979.—240 с.
Будыко М. И. Климат я жизнь.—Л.: Гидрометеоиздат, 1971,—472 с.
Васильевский Р. С, Бурилов В. В., Дроздов Н. И. Археологические памятники северно¬го Приангарья.— Новосибирск : Наука, 1988.— 225 с.
Верещагин Н. К. Охоты первобытного человека и вымирание плейстоценовых млекопи¬тающих в СССР//Материалы по фаунам антропогена. СССР.— Л., 1971.— С. 200—232,
Верещагин Н. К. Почему вымерли мамонты? — Л.: Наука, 1979.— 196 с.
Гладилин В. Н. Роль народонаселения в процессе взаимодействия человека и природы в каменном веке // Первобытный человек и природная среда в плейстоцене и го¬лоцене.—М.: Наука, 1974.—С. 71—78.
Долуханов П. М. Граница плейстоцен—голоцен: природные процессы и социальная адаптация // Проблемы культурной адаптации в эпоху верхнего палеолита.— Л.: Наука, 1989.— С. 18—20.
Дорст Ж- До того как умрет природа.— М.: Прогресс, 1968.— 416 с.
Ермолов Л. Б. Орудия, способы и особенности охоты в каменном веке Сибири//XI конгр. ИНКВА. Тез. докл. Т. 3.—М., 1982.—С. 136—137.
Ермолова Н. М. Охота в каменном веке Сибир»//Там же.— С. 137—138.
Ефименко П. П. Первобытное общество.— Киев, 1953.^-663 с.
Иванова И. К. Природные условия обитания людей каменного века в бассейне р. Днестр//Палеоэкология древнего человека.-1-М.: Наука, 1977.— 244 с.
Керам К. В. Первый американец.—М.: Прогресс, 1979.— 336 с.
Кларк Д. Доисторическая Африка.— М.: Наука, 1977.— 246 с.
КорнХецъ Н. Л. Про причини вимирання мамонпв на територп Украши // Викопш фауни Украти i сум!жних територш. Вип. I.— Ки1в, 1962.— С. 91—170.
Крупник И. И. Арктическая Этноэкология.— М.: Наука, 1989.— 271 с.
Куиличи Ф. Водопой // Знание — сила.— 1974.— № 7.— С. 30—32.
Ливингстон Д. Путешествия и исследования в Южной Африке.— М., 1955.— 392 с.
Массон В. М. Природная среда и система адаптации в первобытную эпоху // Пробле¬мы культурной адаптации в эпоху верхнего палеолита.— Л., 1989.— С. 5—6.
Петрин В. Т. Палеолитические памятники Западно-Сибирской Равнины.— Новосибирск: Наука, 1986.— 142 с.
Пидопличко И. Г. О ледниковом периоде. Вып. 2.— Киев, 1951.— 264 с.
Пидопличко И. Г. Межярнчскне жилища из костей мамонта.— Киев. 1976.— 240 с.
Праслов Н. Д. Орудия охоты в палеолите Костёнок//У1 координационное совещание по изучению мамонтовой фауны. "Тез. докл.— Л., 1991.— С. 43—45.
Пучков П. В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 1...//Вести, зоол,— 1991.— № 5.— С. 45—53.
Пучков П. В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 2...//Там же.— 1992.-№ 1,— С. 58—66.
Родригес де ла Фуёнте Ф. Африканский рай.— М., 1972.— 175 с.
Семенов Ю. И. На заре человеческой история.— М., 1989.— 320 с.
Татаринов К. А. Фауна неогеновых н антропогеиовых позвоночных По&олнн я Прикар¬патья, ее история и современное состояние. Ч. 1 и 2.: Две. ... докт. бяол. наук.— Львов, 1969,— 514 с.
Уайт Э., Браун Д. Первые люди.— М.: Мир, 1978.— 156 с
JSSN 0084-56Я4. Вестн. зоологии. 1992. № 4. 1-88

[Gilgamesh]

Спасибо. Повычистил ляпы распозавания, когда будут все статьи (или это все?) переразмещу. Также продублирую в ЖЖ-сообществе.
В свою очередь вывешиваю статью Отто Бадера о палеолитянах русской равнины. Природа №5 за 1971 г.
http://myfolder.ru/2667120

[Krokodil]

Нет, не вся. Еще три главы.
Сейчас напрягусь и все размещу. :lol:

Итак часть 4

УДК 56.017.551.891
П. В. Пучков
НЕКОМПЕНСИРОВАННЫЕ ВЮРМСКИЕ ВЫМИРАНИЯ СООБЩЕНИЕ 4. СТАРЫЙ СВЕТ: СМЯГЧЕННЫЙ КРИЗИС
Прародина человечества. Гоминиды уже в эоплейстоцене расселились по низким и средним широтам Старого Света (Pofrier, 1973; Борисковский, Григорьев, 1977; и мн. др.)*. Когда они освоили холодную зону? Оценка возраста галечных орудий со стоянки Дйринг на юг от Якутска в 3,2 млн. л. н. (Мочанов, 1988 а, 1988 б) требует подтверждений: геологи говорят об 1 млн. л. н. (там же), а в некоторых местах галеч¬ная культура процветала и 200 тыс. л. н. (Misra, 1987; Ламберт, 1991). С тезисом о близости позднеплиоценового и нынешнего климатов центральной Якутии (Мочанов, 1988 а, с. 37) не вполне согласуются данные о тогдашней здешней флоре (там же, с. 36), более богатой и менее хладолюбивой, чем нынешняя. Поэтому подтверждение даже древнейшей даты стоянки Дйринг докажет лишь ранний выход гоминид в умерен¬но холодные лесостепи. Оно не опровергнет дарвиновскую версию (Darwin, 1881) аф¬риканской прародины человечества в пользу мнения (Мочанов, 1988 б), будто только экстремальные условия севера, и именно в гляциалы, заставили обезьян очеловечиться. Тропики были не «фруктовым раем» эволюционного застоя (там же), но зоной жесто¬кой межвидовой борьбы, нередко создававшей повышенно конкурентоспособных мле¬копитающих, успешно вторгавшихся в северные широты (Дарлингтон, 1966; Kurten, 1968; Moynihan, 1971). Человек — один из таких видов. Качества, превратившие его в «царя природы», сформировались за миллионы лет борьбы с хищниками и сородичами-приматами (см. ниже). В этой борьбе совершенствовались ум, тело, социальная органи¬зация, способность к сложным согласованным действиям, под её влиянием развивалась ранняя трудовая деятельность. Лишь развив до определённого уровня эти качества, важные в любой обстановке, гоминиды вторглись и в «экстремальные» среды. Правда с этого момента многие аспекты культурной эволюции (использование огня, строитель¬ство жилиш, изготовление одежды, отчасти — костяная и каменная индустрия), прямо или косвенно влиявшие на вымирания мегафауны, стали протекать (Poirier, 1973; Бо¬рисковский, 1979; Семёнов, 1989; и др.) на севере скорей, чем на юге. Однако другие процессы быстрей протекали на юге: по некоторым данным Я. S. sapiens овладел тро¬пической Африкой раньше, чем Передней Азией, не говоря уж о Европе (Butzer, 1977; Ламберт, 1991) несмотря на замедленную здесь эволюцию каменной индустрии (Кларк, 1977; Борисковский, Григорьев, 1977).
Борьба гоминид с крупными плотоядными. Переход предлюдей к мясоядности сыграл решающую роль в атропо- и социогенезе (Семё¬нов, 1966, 1989; Борисковский, 1979; и мн. др.). Столь эффективное рас¬ширение спектра питания укрепило позиции предлюдеи по отношению к другим наземным приматам, но поставило их в нелёгкое положение более слабых конкурентов крупнейших хищников. Последние часто пре¬следуют конкурентов ревностнее, чем обычных жертв. Так тигр — злей¬ший враг волка, волк — рыси, рысь — лесного кота и лисы (Гептнер, Слудский, 1972; Guggisberg^ 1975; Кучеренко, 1985; Волк, 1985). Край¬ние выражения такого поведения — тигры и леопарды, похищающие со¬бак, невзирая на риск погибнуть от пуль, н стаи красных волков, раз- рывающие тигров, не считаясь с потерями (Bueler, 1974; Guggisberg, 1975; и др.). Доминантные хищники эоплейстоцена и плейстоцена долж¬ны были сходно реагировать и на двуногих «браконьеров». Наивно ду¬мать, будто они, при обилии копытных, не очень беспокоили гоминид (Фоули, 1990), потому ли, что у последних было «... на костях и мяса-то совсем немного...» (Лундберг, 1987, с. 115), потому ли, что с дуби¬нами и копьями действительно приходилось считаться. Даже теперь, помимо «классических» людоедов-калек, появляются здоровые и обес¬печенные иной добычей волки, гиены, леопарды, львы и даже медведи, регулярно таскающие детей или также взрослых (Ryan, 1961; Гептнер, Слудский, 1972; Shaller, 1972; Fiennes, 1976; Brain, 1981;' Лундберг, 1987; Павлов, 1990; и др.). Тигры-нелюдоеды иногда убивают или ка¬лечат людей, пытающихся унести их добычу, охотящихся или просто находящихся на их территории (Арсеньев, 1949; Talbot, 1960; Вла¬дыка..., 1966; Сингх, 1972; Кучеренко, 1985). Такие случаи единичны лишь из-за быстрого уничтожения подобных зверей в современных условиях.
Многие остатки автралопитеков (Australopithecus robustus, A. africanus), хабилисов (A. habilis), гигантопитеков (Gigantopithecus blacki) и питекантропов (Homo erectus) принадлежат особям, съеден¬ным хищниками (Leakey — цит. по Решетов, 1966; Poirier, 1973; Jacob — цит. по Борисковский, 1979; Brain, 1981). Об опасности пос¬ледних для гоминид говорят и кольцевидные завалы из необработан¬ных камней на многих африканских стоянках предлюдей и людей (Кларк, 1977; Семёнов, 1989; и др.). Ночуя внутри завала, орда отго¬няла врагов бросанием камней (Кларк, 1977). Завалы могли служить и для закрепления частокола (Борисковский, 1979), защищавшего, на¬до думать, не только от ветра. Удобной пещерой Чжоукоудянь (Китай) люди и хищники овладевали попеременно, и только орда о огнём из¬гнала зверей окончательно (Уайт, Браун, 1978). Наибольший урон при¬матам причиняли крупные кошки (Brain, 1981; и др.). Они побеждали благодаря превосходному слуху и ночному видению, способности скрыт¬но подкрасться и напасть столь молниеносно, что клыки павианов, си¬ла гигантопитеков, мегантропов и наземных орангов, оружие предлюдей и людей просто не успевали быть пущены в ход. Охотники были по¬вышенно уязвимы, когда скрадывали и преследовали добычу (как уяз¬вимы для тигров в такие ,моменты собаки — Юдаков, Николаев, 1987), дети и женщины — когда собирательствовали в отсутствие мужчин. Огромный урон причиняли ночные нападения, и теперь позволяющие леопардам расправляться не только с павианами, но и с самцами го¬рилл (Шаллер, 1971). Даже победившие, но раненные когтями, охот¬ники должны были часто погибать от септицемии. Кроме кошачьих, врагами наземных приматов были стайные гиены и псовые (Poirier, 1973; и др.).
Урон от хищников, дополняя гибель от болезней, родов (долго была повышенной из-за перестроек женского и детского организмов в связи с прямохождением и увели¬чением мозга), внутри- и межгрупповых конфликтов в других факторов (Семёнов, 1966; 1989; Poirier, 1973; Butzer, 1977; Борисковский, 1979; в др.) часто вёл к снижен¬ному воспроизводству в малочисленных (10—100 особей по разным оценкам) группах предлюдей и археоантропов. Процесс становился необратимым, когда охотников на¬чинало не хватать для охраны женщин и детей н для изгнания стай некоторых гиен и собачьих или выводков львов и тигров с богатых дичью участков. Такие коллективы погибали, либо их остатки вливались в более благоприятные группы (там же). Пере¬численные факторы сдерживали рост численности предлюдей и людей, но способство¬вали групповому отбору на спаянность коллектива, совершенствованию социальной организации, оружия, психических и физических качеств гоминид. Это ослабляло пресс хищников, но медленно, ибо эволюция поведения последних тоже не стояла на месте. Даже использование огня не тотчас изменило баланс. Будь иначе — огненосные орды не сосуществовали бы сотни тысячелетий с огня не имевшими (Борисковский, 1979). Используя огонь, но не добывая его искусственно, первые, после нередких (там же) случаев его потери, становились на время, необходимое для адаптации, даже уязвимее для атак хищников, чем вторые. Лишь научившись искусственно получать огонь, люди обрели превосходство. Используя огонь, они стали успешнее охотиться, а значит и ус¬пешнее подавлять конкурентов. Огонь резко снизил, хоть и не совсем устранил урон от ночных нападений хищников (Poirier, 1973). На потери от внезапных дневных на¬падений он не мог заметно влиять.
Тем не менее вблизи стоянок образовались обширные зоны, куда доминантные хищники заходили с оглядкой. Успешно и регулярно добывая крупную дичь, люди ос¬тавляли много поживы комменсалам. То и другое способствовало появлению антропо-фильных экотипов у некоторых псовых и образованию между ними и людьми симбиоза (Лоренц, 1981; и др.). Первым шагом к «союзу» было факультативное сотрудничество, подобное существующему у некоторых Canis spp. с другими хищниками. Например, койоты (С. latrans) хватают кроликов, изгоняемых из нор американским барсуком (Taxidea taxus), который, зато, овладевает зверьками, бегущими к норе от койота (Bueler, 1S72). Чепрачные шакалы (С. mesomelas), отвлекая лаем и притворными ата¬ками газелей и импал, вдвое повышают успешность охоты гепарда (Асупопух jubatus) и свои шансы на долю добычи (там же). Львы выгодны шакалам как поставщики па¬дали и гонители гиен и леопардов (Shaller, 1972). Шакалы, благодаря острому чутью, иногда предупреждают, львов и тигров о приближении человека (Bueler, 1974). По¬добное сотрудничество не могло не возникать у шакалов и с охотниками палеолита. Но, будучи эффективными нахлебниками львов и тигров, шакалы не могли устойчиво предпочитать «дружбу» людей, пока сохранялось господство крупнейших кошек. Дру¬гое дело волки (С. lupus), жестоко утесняемые тиграми (Гептнер, Слудский, 1972; Кучеренко, 1985; и др.) и, надо полагать для прошлых времён, — львами. Волки слиш¬ком велики и прожорливы, чтобы не конкурировать с этими кошками в легко избегать встреч с ними. И защищаться им трудно, так как их сезонно распадающиеся стаи не столь тесно спаяны, как у красных волков (Сиоп alpinus) и гневовых собак (Lycaon pictus) (Bueler, 1974; и др.).
Поэтому волку (и, возможно, вымершему койоту Евразии — С. с], latrans) был выгоднее «союз» именно с человеком, с которым у волков тогда не было (Clutton-Brock, 1984; Волк, 1985) острой вражды.
Выгода обретения псовыми антропофнльности росла с минделя до вюрма, по мере всё большего распространения (Семёнов, 1989) долговременных человеческих поселений, размещавшихся у мест, удобных для загонных охот. Поселяясь близ людей, собачьи хищники очищали окрестности лагеря от гниющих остатков (Clutton-Brock, 1984). Пре¬восходные слух, чутьё и ночное зрение позволяли им замечать приближение крупных хищников намного раньше, чем людям. Подымая тревогу, пусть даже вначале лишь для сородичей, они помогали людям отразить врага и сохраняли человеческие жизни. Учитывая, что канадские эскимосы по волчьим сигналам узнают о передвижениях оленьих стад и людей (Моуэтт, 1981), представления об охотничьем и «оборонном» симбиозе палеолитических людей с неодомашненными Canis spp. не выглядят неверо¬ятными.
Надобность в таком «союзе» отпала с появлением домашних собак. Указания о появлении последних в палеолите (Пидопличко, 1968; Kurten, Anderson, 1980; Clutton-Brock, 1984; 1989; Волк, 1985; Давид, 1990; и др.) оспариваются (Epstein, 1971; П. А. Косинцев и А. Ф. Шорин — устные сообщения), но стадия выкармливания отдель¬ных щенков, предшествовавшая настоящему одомашниванию (Лоренц, 1981; и др.), не могла быть моложе вюрма. Щенки служили для забавы, а выросши — бывали съедены или убегали к сородичам, как делают (Epstein, 1971) вторично дикие динго. Присут¬ствие близ людей таких прирученных экземпляров свело до мвнимума опасность вне¬запных атак хищников.
Из-за более позднего (Борисковский, 1979; и др.) овладения огнём людьми Палео^ тропики, их «союз» с дикими псовыми складывался медленнее, чем в Палеарктике. Он был и менее прочен, ввиду отсутствия в регионе (кроме Индостана) волка —вида, наиболее склонного к сотрудничеству с человеком (см. выше). Поэтому, а также из-за того, что обилие альтернативных мегафауне источников пищи  (см. ниже)  несколько замедляло рост охотничьего мастерства людей, последние даже к концу вюрма доби¬лись здесь менее решительного перевеса над крупными плотоядными, чем в Палеарк-тике.
Повышение конкурентоспособности людей выразилось в вымирании саблезубов Megantereon и Homotherium. Это были специализирован¬ные (Kurten, Anderson, 1980; и др.), но менее эффективные, чем люди (Krantz, 1970), охотники на толстокожих. На большей части Старого Света они вымерли к миндель-риссу и лишь в Англии малочисленные Homotherium latidens продержались до раннего вюрма (Kurten, 1968; Klein, 1984). Гоминиды способствовали также  постепенному угасанию 'огромной гиены Percrocuta brevirostris, кошек-динофелисов  (Dinofelis spp.) и иных плотоядных, и без того теснимых (там же) более прогрес¬сивными гиенами и кошками. Наконец и самые совершенные хищники стали сдавать позиции, особенно в Палеарктике. Здешний, огромный вначале, лев (Felis leo spelaea) постепенно мельчал с миндель-рисса до вюрма (Kurten, 1968), несмотря на обилие добычи и вопреки правилу Бергманна. Последнее требовало возрастания его размеров в похолода¬ния рисса и вюрма, аналогичного происшедшему (Clutton-Brock, 1984; Верещагин,   1985)   у   волков.   В такой ситуации угнетать льва могли только люди, гнавшие его, в отличие от прошлых эпох, с лучших участ¬ков. Увеличение, начиная с рисса, количества малочисленных прежде волков   (там же; Давид и др.,   1990) — дополнительная   иллюстрация ослабления позиций льва, а также гиены (Crocuta spelaea) и леопарда (F. pardus). Подавляя этих хищников, люди способствовали конкурент-' ному высвобождению волков. Показательно, что в Неарктике, где лю¬дей не было до вюрма, вплоть до этого времени процветали саблезубы (Smilodon, Homotherium), львы {F. leo atrox) оставались.громадными, гиенообразные волки (С. dirus) — много-, а обычные (С. lupus) — ма¬лочисленными   (Kurten, Anderson,  1980; и др.). В позднем палеолите уже люди активно преследуют крупнейших кошек (Freeman, 1973; Ве¬рещагин 1971 а). Хищники перестали ограничивать численность людей, и она возросла, что ускорило кризис (Пучков, 1989 а; 1992 б).
Факторы, смягчавшие кризис. Первый из них —общий для всего Старого Света, другие — касаются, в основном, Палеотропики.
Эффект коэволюции людей с фитофагами. Формирование людей в Старом Свете обусловило раннее (с эоплейстоцена) начало вызванных ими некомпенсированных вымираний мегафауны, но облегчило послед¬ней приспособление к прямым и косвенным воздействиям людей (Mar¬tin, 1984; Пучков, 1989 б). Гиганты угасали медленно и неодновремен¬но, что облегчало другим животным приспосабливаться к последствиям выпадения первых из экосистем.
Обеспеченность людей пищевыми ресурсами, альтернативными ме-гафауне. Выживание в Палеотропике, и местами, на юге Палеарктики некоторых толстокожих — отчасти следствие воздействия климата, но не столько на них, сколько на самого человека и его кормовые ресурсы. Люди преследовали здесь гигантов менее интенсивно, чем на севере, из-за несколько меньшей физиологической потребности в мясе и жи¬вотном жире и, особенно, благодаря круглогодичному обилию съедоб¬ных растений, насекомых и мелких позвоночных (Jelinek, 1967; Будыко, 1971; Алексеева, 1980; Martin, 1984; Пучков, 1989 а).
Роль циклических колебаний климата. Антропогеновые изменения климата сами по себе не могли погубить эврибнонтных гигантов, сох¬ранение которых обеспечивало и сохранение условий для прочей бога¬той мегафауны (Пучков, 1991; 1992 а). Но климатогенные сокращения ареалов были опасны животным, угнетавшимся прямым^ и косвенными воздействиями людей. Для Палеарктики они имели большое значение, ибо потепления и похолодания на севере, ариды и плювиалы на юге резко сокращали зону жизни то одних, то других видов. В Палеотропи-ке, кроме некоторых окраинных регионов, климат менялся не столь значительно. В юго-восточной Азии весь антропоген преобладали тро¬пические леса, (Решетов, 1966; MacKinnan, 1971; Синицын, 1980), хотя саванны и захватывали значительные площади в сухие фазы (Алек¬сеев, 1978). В Африке на юг от Сахары ландшафтные пояса широко смещались по сглаженному рельефу (Guilday, 1967; Owen-Smith, 1989; и др.). При этом саванны и лесосаванны различных типов всегда со¬храняли обширные площади (там же; Evolution..,, 1978; Beden, 1985; Blumenshine, 1986). Неоднократные исчезновения богатой фауны с се¬вера и юга континента в фазы их опустынивания (Klein, 1984) сами по себе грозили динотериям или сиватериям более влажных районов не больше, чем современная Сахара угрожает бегемотам Танзании.
Торможение кризиса крупными плотоядными. Дестабилизирующий эффект гоминид был ограничен, пока их численность определялась не •столько кормовой базой, сколько врагами и конкурентами (Пучков, 1989 а). Да и помимо воздействия на гоминид крупнейшие плотояд¬ные в плейстоцене, как и теперь (Terborgh, 1988), не могли не оказы¬вать на экосистемы стабилизирующего влияния. В Палеотропике люди по ряду причин (см. выше) достигли менее решительного, чем в Пале-•арктике, перевеса над крупными хищниками. Последние сохранили здесь часть прежнего влияния.
Сочетание всех этих факторов обусловило сохранение в Палеотро¬пике некоторых гигантских фитофагов. Выжили виды, успевавшие вы¬рабатывать модели поведения, снижавшие потери от людей. Их сохра¬нение — основная причина того, что и прочая мегафауна понесла уме¬ренный урон (Пучков, 1989 б). Рассмотрим вопрос несколько подробнее.
Вымирания ■ Эфиопской обмета. Несмотря на перечисленные обстоятельства, даже афротропяческая мегафауна на 30 \ беднее, чем была в эоплейстоцене (Martin, 1984; Klein, 1984). Это обеднение охотно связывают со сменой аридов и плювиалов, якобы погубивших «специализированные» виды в угоду нынешним «генералястам» (Leakey — цит. по Фоули, 1990; Guilday. 1967; Beden, 1985). Такому заключению, по¬мимо сравнительно небольшого размаха природных изменений (см. выше), противо¬речит отсутствие аналогичного обеднения мегафауны Южной Америки с эоплейстоцена до среднего вюрма (Martin, 1984; и др.). Среда здесь испытывала в ариды и плюви-ллы изменения, сопоставимые с происходившими в тропиках Старого Света (Bio-geography..., 1987).
Пищевая и биотопическая приуроченность крупных фитофагов в зоплейстопене не могла не быть уже, чем теперь — иначе до десятка видов хоботных, полтора десятка видов свиней, по полдюжины видов жираф и бегемотов (Evolution.... 1978; Klein, 1984; и др.) попросту не ужились бы на континенте. Но это ■было следствием не узкой специализации, как таковой, а конкурентного сужения потенциальной ниши каждого вида (Kingdon, 1979; 1982). Например, выжившие слон (Loxodonta africana) и буйвол (Bubalus caffer), возникшие в эоплейстоцене, толь¬ко в позднем вюрме реализовали потенциальную эврибионтяоеть (там же). При этом оба вышли из консервативной среды влажного леса, заместив казалось бы менее спе¬циализированные формы парковых лесов и саванн. L. africana. архаичный по сравне¬нию со многими вымершими слонами, был оттеснён последними во влажные леса ещё в эоплейстоцене (Evolution..., 1978; Kingdon, 1979; Beden, 1985; Гарутг, 1986). В парко¬вых лесах и саваннах отбор тогда благоприятствовал родам Mammuthus и Elephas, зубы которых быстро совершенствовались. Слоны этих родов не только теснили в Аф¬рике архаичных мастодонтов и примитивных слонов из родов Primelephas и Loxodonta, но и расселялись в Евразию (там же). Как известно, ареал расширяют не угнетённые, а конкурентно преуспевающие формы (Дарлингтон, 1966). Любопытно, однако, что во всё более иссушавшихся восточноафриканскнх саваннах архаичные динотерии (Deino-therium bosazi) продержались дольше слонов Loxodonta и Mammuthus (Beden, 1985). Затем Mammuthus spp. исчезают также с юга и севера Африки (Evolution..., 1978; Kle¬in, 1984). В среднем и начале позднего плейстоцена слоны рода Elephas (E. recki, no- том — Е. iolensis) монопольно владеют сухими саваннами Восточной Африки; в саван¬нах севера и юга континента они сосуществовали с Loxodonta atlantica, крупным про¬грессивным родичем нынешнего L. africana, всё ещё остававшегося во влажных лесах в облике мелкого L. a. cyclotis (там же; Kingdon, 1979). Поскольку влажный тропиче¬ский лес — несопоставимо более стабильная среда, чем саванна, L. atlantica и Е. iolen¬sis должны были быть пластичнее, чем L. a. cyclotis и, по крайней мере, лучше его приспособленными к условиям саванн. Тем не менее, в вюрме от последнего возникает крупная саванновая раса L. a. africana (всё же уступавшая L. atlantica величиною) г замещающая 2 первых вида и овладевающая их нишами (там же).
Неуклонное обеднение набора хоботных при сохранении разно¬образия макробиотопов, вымирание прогрессивных таксонов наряду с архаичными или даже раньше их, внезапное «превращение» весьма примитивного L. africana из биотопического «специалиста» в крайнего «генералиста» необъяснимы без учёта антропического фактора. Даже орды, не добывавшие хоботных, но регулярно отнимавшие их трупы у саблезубов, усиливали давление на гигантов: голодные хищники уби¬вали повторно. Люди от хабилиса до неоантропа добывали гигантов всё чаще, обеспечивая преимущество видам, скорее вырабатывавшим адаптивные защитные реакции (Пучков, 1989 б). При этом резистент¬ность к человеку не обязательно совпадала с другими эволюционными преимуществами. Вымиранию L. atlantica и Е. iolensis и замещению их L. africana возможно способствовала запоздалая, в сравнении с Европой (Кларк, 1977; Борисковский, 1979), смена позднеашельских традиций на африканские послеашельские (Martin, 1984).
Давление людей, будучи достаточным, чтобы обеспечить L. africa¬na перевес над другими хоботными, было, по рассмотренным выше причинам, недостаточным даже для предотвращения роста численности (не говоря уж об истреблении) наиболее резистентного вида, когда он остался без конкурентов. Заполнив ёмкость среды, уцелевший слон продолжал формировать экосистемы, приближенные к плейстоценовым. Отсюда и низкий уровень вторичных вымираний  (Пучков, 1989 б).
Всё же выживший, преимущественно древоядный, слон воздейство¬вал на среду не совсем так, как преимущественно травоядные виды ро¬да Elephas и иначе, чем дву- и нескольковидовые комплексы хоботных плейстоцена и эоплейстоцена. Такие комплексы должны были форми¬ровать еще более мозаичные фитоценозы, чем современные толстоко¬жие и создавать условия, благоприятствовавшие сосуществованию большего количества видов менее крупной мегафауны (Пучков, 1989 6). Стравливая «слоновую траву» и средневысокие злаки, Е. recki и Е. io¬lensis формировали своеобразную «беспожарную» саванну, несовершен¬ным аналогом которой теперь является прибрежная зона выпаса беге¬мотов (Kingdon, 1979; Owen-Smith, 1987; 1989). Не случайно упадок и последующее вымирание Е. iolensis совпали с резким учащением по¬жаров (там же) — следствием как намеренных поджогов, так и того, что несъеденная трава высыхала, превращаясь в горючий материал. Это изменило фитоценозы, вызвав вымирание ряда форм, неконкурен¬тоспособных в новых условиях. Вымерли (Martin, 1984) быкообразная жирафа сиватерий (Sivatherium maurusium), последний гиппарион (Hipparion lybicum), гигантская гелада (Theropithecus oswaldi), ряд антилоп. Вымерло и несколько свиней, тогда как нынешний борода¬вочник, прежде малочисленный, размножился (Kingdon, 1979). Очевид¬но слоны-травопожиратели рода Elephas формировали фитоценозы, вне которых названные формы утратили конкурентоспособность.
Эпизоды вымираний, аналогичные описанному, имели место и при выпадении бо¬лее древних хоботных (Пучков, 1989 б). Для малоплодовитых жираф и бегемотов не¬выгодные  изменения  биотопов  вследствии  вымирания  части   хоботных  усугублялись хищничеством гоминид, а для хищников—конкуренцией с оными (см. выше). По мере, того, как предлюди и люди становились недоступнее хищникам,. последние усиливали давление на других наземных приматов (там же). Существуют ископаемые свидетель¬ства того, что плотоядные уничтожали павианов и парантропов гораздо чаще, чем ран¬них людей (Brain, 1981). Люди и сами подавляли других наземных приматов, конку¬рируя с ними за убежища и подходящие пищевые объекты, а также охотясь на них (Кларк, 1977; Martin; 1984; и др.). Люди, по примеру плотоядных, со временем освоили ночные нападения на гигантских павианов, избивая их целыми стадами (Poirier, 1973; Уайт, Браун, 1978). Основная масса наземных приматов не выдержала усиления дав¬ления врагов на фоне биогенного изменения биотопов. Уцелевшие человекообразные выжили только в лесах, благодаря вторичному переходу к полу древесной жизни (Мас-Kinnan, 1971). Из прежнего множества павианов (Brain, 1981; и др.) в саваннах удер¬жался только Papio cynocephalus s. L He исключено, что их тактика коллективной за¬щиты оказалась эффективнее, чем у вымерших павианов (Пучков, 19®9i б). -
Гигантский длиннорогий буйвол Bubalus (Pelorovis) aniiquus господствовал в Африке почти весь антропоген при малочисленности В. (Syncerus) caffer, представлен¬ного, к тому же, мелкой лесной формой В. с. nanus (Kingdon, 1982). Но в вюрме пер¬вый отступает из восточных саванн, а второй порождает крупную (но меньшую, чем длиннорогий буйвол!) саванновую форму В, с. caffer (там же). По-видимому, эта фор¬ма успешнее, чем В. antiquus приспосабливалась к хищничеству человека и к измене¬нию саванн после угасания слонов-травопожирателей Е. iolensis. Около 12—9,5 тыс. л. н. длиннорогий буйвол вымирает и на юге Африки; вместе с ним здесь угасло ещё не¬сколько парнопалых и гигантская зебра (Equus capensis) (Klein, 1984). Предполагается ' (там же), что пресс человека оказался решающим для вытеснения названных видов другими фитофагами. В то же время плювиал конца вюрма позволил длиннорогому буйволу и прочей фауне суданских саванн заселить весь север Африки. Он вы¬мирает здесь (вместе с другими животными) лишь 4—5 тыс. л. н. (там же) из-за опустынивания Сахары (Reed, 1970) и из-за наполнения саванн Магриба стада¬ми скота.
Вымирания в Индо-Малайской области в общем сходны (Hooijer, 1975; Алексею, 1978; Misra, 1987; Olsen, 1987; и др.) с африканскими. И здесь постепенное обеднение набора хоботных завершилось сохранением единственного вида, предка которого бо¬лее 2 млн. лет сосуществовали с различными стегодонами (Slegodon spp.) н намадин-ским слоном Е. (Palaeoloxodon) antiquus. На юге Китая стегодоны продержались до ?1 тыс. л. н. (Olsen, 1987). И в Индонезии они жаля до позднего вюрма (Hooijer, 1975). Тогда же, по-видимому, вымерли и Е. namadicus (Алексеев, 1978; Kamei, 1981). Вто¬ричных вымираний в тропической Азии больше, чем в Африке. Угасли не только фор¬мы, аналогичные вымершим в Африке (сиватерий, некоторые свиньи), но ■ процветаю¬щие там зебры, гиппопотамы, жирафы рода Giraffa. некоторые антилопы, павианы ро¬да Papio (Дарлингтон, 1966; Kingdon, 1979; 1982; Quarternary extinctions, 1984). До уточнения датировок вымирания перечисленных .животных трудно судить о причинах этих различий. Отчасти их можно связать с тем, что азиатский слон (Е. maximus), с его тупоконечными бивнями, является менее мощным дрезоразрушителем, чем выжив шнй африканский и чем вымершие азиатские Е. namadicus и некоторые стегодоны, имевшие остроконечные бивни (Пучков, 1989 б). Вероятно, набор плейстоценовых хо¬ботных поддерживал более мозаичные фитоценозы и большую площадь открытых уча¬стков, чем оставшийся в одиночестве Е. maximus. Это создавало больше ниш мегафау-не экотонов и открытых пространств, на которую и приходится большинство вымира¬ний. -Особо важна была деятельность хоботных в плювиалы, когда леса захватывали, по климатическим причинам, гораздо большую площадь, чем в Эфиопской области. Для наземных приматов (гигантопитеки, гигантские оранги н др.) невыгода биогенного изменения биотопов дополнялась конкуренцией и хищничеством со стороны человека (MacKinnan, 1971; и др.).
Алексеев М. Н. Антропоген Восточной Азии.— М.: Наука,  1978.—189 с.
Арсеньев В. К. Сквозь тайгу.— М.: Географгиз, 1949.—404 с.
Борисковский П. И., Григорьев Г. П. Возникновение человеческого общества. Палеолит
Африки.—Л.: Наука, 19177.—212 с. Верещагин Н. К. Пещерный лев... в Голарктнке... // Материалы по фаунам антропоге-
на СССР.—Л.; Наука, 1971 а.—С. 123—199.

[Krokodil]

УДК, 56.017.551.891
II. В. Пучков
НЕКОМПЕНСИРОВАННЫЕ ВЮРМСКИЕ ВЫМИРАНИЯ СООБЩЕНИЕ 5. КРИЗИС В ПАЛЕАРКТИКЕ
Раннее присутствие людей в регионе обусловило, как и в Палеотропике, раннее начало вызванных ими некомпенсированных вымираний при небольшом их размахе (сравнительно с Америкой и Австралией). Правда, до вюрма они терялись на фоне естественного оскуднения биоты, определявшегося на севере похолоданием, а во мно¬гих южных районах — иссушением (Kurten, 1968; Алексеева, 1977; Синицын, 1980; и др.) *. Роль человека тогда ограничилась вытеснением им саблезубое (Homotherium и Megantereon) (Krantz, 1970; Martin, 1984) и угасанием некоторых толстокожих (эласмотерий, часть хоботных юга Палеарктики), вытесненных другими гигантами, более стойкими к антропическому прессу (Пучков, 1989 б). В то же время доказанные (Ефименко, 1953; Семёнов, 1966, 1989; Freeman, 1973; Kurten, 1976; Кларк, 1977; Иванова, 1977; Борисковский, 1979; Mania, 1963; и др.) охоты археоантропов и палео¬антропов на сменявших друг друга слонов мамонтовой линии (Mammuthus meridio-nalis, M. trogonlherii, M. primigenius), лесных слонов {Elephas antiquum), гиппопота¬мов (Hippopotamus amphibius), лесных (Dicerorhinus kirchberghensis), степных (О. hemitoechus) и шерстистых (Coelodonta antiquitatis) носорогов не вызывали исчез¬новения этих животных (кроме как в некоторых маргинальных популяциях), ибо сами люди угнетались хищниками (Пучков, 19-89 а, 1993) и другими факторами (Семёнов, 1966; Борисковский, 1979; и др.). Вымирание этих исполинов в позднем вюрме было предрешено с появлением неоантропов (Homo s. sapiens), освободившихся от пресса хищников, более многочисленных и изобретательных охотников, чем прежние люди (Пучков, 1989 а, 1989 б, 1993). По ряду причин (там же) они преследовали гиган¬тов ревностнее, чем в Палеотропике. Отныне природные факторы значили в вымира¬ниях мегафауны меньше, чем человек, лишь ускоряя или замедляя    развитие кризиса.
Вюрмские и раннеголоценовые вымирания. Они растянуты в про¬межутке 40—4 тыс. л. н., но на большей части территории их основная фаза приурочена к анагляциалу— 15—10 тыс. л. н.
Толстокожие. Похолодания около 38—35 и 24—14 тыс. л. н. сами по себе не могли погубить толстокожих юга Европы [Пучков, 1989 б]. Они слабо затронули Иберийский полуостров и некоторые другие тер¬ритории, где сохранялась теплолюбивая биота [Crusafont-Pairo, I960; Kurten, 1968; Freeman, 1973; Musil, 1985; и др.]. Но они резко сокра¬тили ареалы лесного слона, гиппопотама, лесного и степного^ носоро¬гов [там же], чем облегчили их истребление людьми [Пучков, 1989 б]. Иссушение северо-западной Африки, начавшееся около 40 тыс. л. н. [Klein, 1984], оказало, по-видимому, сходное действие на местных сло¬нов (Loxodonta atlantlca, Elephas iolensis) и носорогов (D. kirchberg¬hensis), «пощадив* не менее нуждавшихся в водопоях, но более пло¬довитых оленей, медведей и кабанов. Если бы спор за воду и пищу происходил без вмешательства человека, слоны отмирали бы после прочих мезофильных фитофагов [Owen-Smith, 1987, 1989; Пучков, 1992 а; и др.]. А в южной Европе, и в Магрибе слоны исчезают раньше носорогов [Freeman, 1973; и др.], несмотря на,свою большую эвриби-онтность. Это — следствие стадности первых, облегчавшей охоту.
Толстокожие Палестины и Сирии никак не могли вымереть по природным при¬чинам. В силу расчлененности рельефа и влияния моря здесь при всех колебаниях климата сохранялись разнообразные растительные формации и смешанная лесо-степе-пустынная фауна (Палеолит..., 1978; Tchernov, 1984). Это не помешало лесному и степ¬ному носорогам вымереть здесь в конце вюрма, а мамонту —даже около 33 тыс. л. н.— его тут уже не было в самую холодную и выгодную для него фазу (Tchernov, 1984). То же наблюдается в Крыму и на Кавказе, где мамонт и шерстистый носорог присутствуют в раннем вюрме, но отсутствуют в позднем (Верещагин, Барышников,. 1985; и др.), несмотря на усиление континентальности климата. В Китае, как и повсюду, средневюрмское (Зв—35 тыс. л. н.) похолодание было слабей поздневюрмского-(24—14 тыс. л. н.). Это доказывают, в частности, ископаемые почвы (Цзуй, Сьег 1982). Тем не менее в первое из этих похолоданий мамонты продвинулись южнее (там же). А вымерли они здесь после периода интенсивного промысла около 23— 20 тыс. л. н., то есть в самый разгар поздневюрмского пленигляци'ала без малейшего намека на потепление (Лю, Ли, 1982; Liu, Li, 1984). Наскальное изображение нама-дийского слона (Elephas namadicus), известное из западной Монголии (Krause, 1978), доказывает, что этот зверь, продвигавшийся в межледниковья до юга Сибири, и в вюрме заходил далеко на север. Даже если вся область, куда проник мамонт (до-Сычуани в среднем вюрме), стала для него климатически непригодной, в его распо¬ряжении остались огромные территории южного Китая и большей части Японии. Наконец холод и вовсе не грозил популяциям этого вида, населявшим (Алексеев, 1978; Гарутт, 1986) Индо-Малайскую область. В Японии сей слон угас примерно в одно время с китайскими мамонтами (около 20 тыс. л. н.) и тоже после периода интенсивной охоты на него (Kamei, 1981; Камей и др., 1982).
Описанная депрессия толстокожих юга Палеарктики поначалу кон¬трастировала с процветанием 'мамонта и шерстистого носорога в боль¬шей части Европы и Сибири, которое объясняют похолоданиями и экс¬пансией перигляциальных ландшафтов [Величко, 1973; Томирдиаро, 1977; Musil, 1985; и мй. Др.]. Неясно, однако, везде ли здесь в стадиалы среда улучшалась для мамонтов: сибирские и берингийские мамонты становились крупнее как раз в интерстадиальные потепления [Гарутт, 1965; Guthrie, 1990; и др.]. Однако в средневюрмский стадиал и в на¬чале поздневюрмского происходил отток к югу части северного насе¬ления [Палеолит..., 1978; и др.]. что ускоряло упадок толстокожих юж¬ных районов [Гладилин, 1974; Станко, 1989]. Зато этот отток мог вре¬менно облегчать положение северных гигантов.
Обилие остатков мамонтов в материалах палеолитических стоянок на Дону при переходе от слоев конца мегаинтерстадиала к таковым пленигляциала возрастает в 9 раз, что считают доказательством боль¬шей пригодности для мамонтов тундростепи по- сравнению с лесостепью [Верещагин, Барышников, 1977]. Но это может свидетельствовать и о том, что мамонтов стали чаще и искуснее добывать. Только перепро¬мысел мог удерживать популяции мамонтов и носорогов при плотности, ненасыщавшей среду, препятствуя тем самым реколонизации видами южных районов, где они обитали в раннем вюрме. Перепромысел же объясняет, почему несколько позже, но также до конца пленигляциала, депрессия затронула и популяции этих видов на части более северных территорий. Так, в Беларуси пока не найдено остатков мамонта и но¬сорога моложе 19 тыс. л. н. [Калиновский, 1991], а в Северном При¬черноморье [Станко, 1989] и в> бассейне верхнего Енисея [Ермолова, 1977] — моложе 20 тыс. л. н. Сокращение количества мамонтов, опе¬режавшее потепления анагляциала, отмечено также для бассейна Пе¬чоры [Бадер, 1974], Запада Украины [Татаринов, 1969; Богуцкий и др., 1974], ряда местностей Западной Европы [Ефименко, 1953; Kurten, 1968; и др.]. Все же мамонты и шерстистые носороги Европы и Сибирл в максимальное похо¬лодание (24—14 тыс. л. н.) упорно противостояли давлению человека. Этому способ¬ствовали климатическая стабильность, отсутствие серьезных конкурентов (возраста¬ние к концу вюрма количества северных оленей было не причиной, а следствием упадка мамонтов) и давняя приспособленность указанных толстокожих к хищничеству людей. Свобода маневра в бескрайних тундростепях и криофитных саваннах помогала гигантам избегать преследователей. Развязку ускорили волны потеплений в анагляциа-ле и начале голоцена. Они принесли неустойчивость погоды и облесение огромных пространств, усугубленное зимами с настом и глубокоснежьем (Верещагин, 1971; и мн. др.). Подобные изменения в прежние потепления мало значили для многочислен¬ных мамонтовых стад, торивших дороги сквозь снег и заросли, превращавших сплош¬ные леса в парковые или даже в лесолугостепи (Пучков, 1992 а и др.) и быстро восстанавливавших потери в случае природной массовой гибели. Но теперь легкий прежде «экзамен» оказался тяжелым: средообразующая деятельность требовала на¬сыщающей среду плотности популяций, поддерживать и восстанавливать которую мешали охота и сопряженная с нею «косвенная гибель» (Алексеева Э., 1980; Пучков, 11992 б). Потепления на севере Евразии были слишком незначительны, чтобы ослабить мясоядность людей: растительные и мелкие животные пищевые объекты остались скудны и почти недоступны в долгие зимы. Люди поддерживали свою численность, добывая оленей и другую добычу, включая уцелевших еще исполинов. Последних лег¬ко отыскивали по следам их деятельности, а облеснение и заболачивание местности благоприятствовало устройству ловушек и засад. Стада и популяции, погибавшие от охотников, локальных катастроф, эпизоотии и вырождения, уже не восстанавливались (там же). Даже возврат в Европу перигляциальных ландшафтов в дриасовые похоло¬дания 12,6—'12 и PI—'10 тыс. л. н. не приносил вЗлегчения гигантам: их остатки возрастом моложе 12,5 тыс. л. и. единичны и в.'Вападной (Coop, Lister, 1987), и в Восточной Европе (Алексеева, Тихомиров, 1989). На севере Сибири остаточные попу¬ляции мамонтов продержались до раннего (Юрибейский мамонт, 1982), а на о. Вран¬геля — до среднего голоцена (доклад С, Л. Вартаняна, Ленинград, 15. V. 1991). Отдельные, крайне малочисленные и не влиявшие на среду, популяции мамонтов и шерстистых носорогов могли существовать и позже (Пидопличко, 195'1; Корш'ець, 1962), что, впрочем, мало вероятно (Верещагин, 1979). Во всяком случае версия о принадлежности к мамонтам ближневосточных слонов (Brentjes, 1969), перебитых к IX в. до н. э., не подтвердилась. Это — индийские слоны (Elephas maximus) (Hooijer, 1975 а), возможно, заселившие регион в голоцене (Olivier, 1978). Они могут быть и потомками местной популяции, жившей здесь (Палеолит..., 1978) в начале вюрма, а затем ввергнутой в глубокую депрессию (остатков вида нет в поздневюрмских и ран-неголоценовых нахождениях—там же; Tchernov, 1984) и вновь размножившейся в пе¬риод ослабления охоты на мегафауну между палеолитом и эпохой древних деспотий (Пучков, 1989 б).
Прочая растительноядная мегафауна. Раннеголоценовую депрессию сибирских и аляскинских бизонов (Bos priscus s. 1.), овцебыков (Ovi-bos moschatus) и лошадей (Equiis caballus s. 1.) обоснованно связыва¬ют с экспансией медленно растущей, мало питательной и даже, отчас¬ти, токсичной тундровой и таежной растительности [Верещагин, 1988; Gurthie, 1990; и др.]. Такая экспансия была ограничена в прежние по¬тепления из-за огромных стад мамонтов, формировавших [Пучков, 1989 а; 1992 а] криофитные саванны, где преобладала [Верховская, 1988; и др.] луговая растительность, питательная и быстро растущая. Она доминировала потому, що мамонты расчленяли массивы тайги и кустарников, бизоны, лошади, овцебыки и олени разбивали моховый покров, все вместе, но, в первую очередь — мамонты, удобряли почву огромным количеством лавоза. Из-за выпаса мамонтов было много молодых, химически слабо защищенных, отраставших в силу компен¬саторного роста побегов древеоно-кустарниковой и травянистой расти¬тельности. Они служили прочим крупным фитофагам основой питания. Бизоны, лошади и овцебыки больше нуждались в улучшении пастбищ мамонтами, чем менее крупные и прожорливые северные олени. Ма- монты облегчали копытным зимовку, широкомасштабно утаптывая снег и взламывая наст. Вот почему рассматриваемые формы процветали при обилии мамонтов и на севере [Вангеигейм, 1977] и на юге [Вер-ховская, 1988] Сибири в рисс-вюрме, но испытали депрессию на рубе¬же голоцена. Без мамонтов они не смогли долго поддерживать опти¬мальные для себя формации даже в центральной Якутии с ее мало¬снежной зимой без оттепелей и весьма богатыми травой лиственнич¬никами. Тем труднее им было удержаться там, где воцарялась темно-хвойная тайга и зимы с оттепелями, настом и глубокоснежьем — ма¬монты больше не прокладывали зимних и летних дорог и «е поддержи¬вали обширных лугов' и березняков среди елового леса. Миграционные пути копытных блокировались, их популяции фрагментировались, уменьшались, оттеснялись в изолированные, наиболее благоприятные, участки. Это снижало их способность противостоять погодным неуря¬дицам, эпизоотиям, волкам и охотникам. Овцебыки, бизоны и лошади постепенно сдавали позиции северному и другим оленям, оказавшим¬ся в среде без мамонтов более конкурентоспособными. Специализация охотничьих племен к охоте на оленей могла, в силу уже рассмотрен¬ных [Пучков, 1992 б] закономерностей «■первобытного недопромысла» [т. е. недостаточно интенсивного промысла взрослых особей плодови¬той и конкурентно преуспевающей жертвы] еще более ускорять рост поголовья последних [Krantz, 1970]'. Овцебыки держались еще около 3 тыс. л. н. на Таймыре [Верещагин, Барышников, 1985]s а би¬зоны— до 2 тыс. л. н. на северо-востоке Сибири [Флеров, 1977]. Это были остаточные популяции, подобные существующим и теперь в Канаде.
В степях угасание толстокожих снизило мозаичность фитоценозов, а также усилило и участило пожары, ибо больше, чем прежде высокой травы успевало засох¬нуть. Это затруднило разделение ниш между копытными разных видов. В американ¬ских прериях подобная ситуация, усугубленная «эффектом первобытного недопро¬мысла» (Krantz, 1970; Пучков, 1992 б), обусловила эксплозивное размножение бизо¬нов и вытеснение ими лошадей и прочих копытных (Пучков, 1988; 1989 б). В степях Евразии бизоны «свой шанс» упустили, ибо медленность и постепенность угасания ги¬гантов вызвала столь же плавное изменение среды и условной конкуренции, позволяв¬шее и другим копытным поспевать за переменами: временное угнетение тех или иных видов не было настолько глубоким, чтобы индивидуальный и групповой отбор не вос¬станавливали положение. Это клало предел плавному нарастанию численности видов, исходно более конкурентоспособных п новой среде. Стабильная обычность нескольких видов копытных вынуждала людей регулярно добывать все эти виды. В результате «эффект недопромысла» лишь ненадежно укреплял доминирующее положение наибо¬лее многочисленной формы, не приводя к вытеснению ею прочих. Таким было позд-невюрмское господство бизонов (Bos priscus s. I.) на значительной части степной зоны (Станко, '1980; и др.). Оно окончилось, когда в связи с голоценовым потеплением в степи и лесостепи продвинулся тур (Bos primigenius). В прежние межледниковья обоим быкам (достигавшим благодаря выпасу на пастбищах, улучшенных толстоко¬жими, и селективной деятельности пещерных львов и гиен огромных размеров) не было тесно ни в открытых, ни в лесистых местностях (Kurten, 1968; Верещагин, 1979). Очевидно, они делили биотопы, разнообразие которых повышалось деятель¬ностью толстокожих. В отсутствие последних тур, невзирая на меньшее смягчение климата по сравнению с межледниковьями, оказался способен изгнать бизона из боль¬шего количества биотопов степной зоны. Когда туров стало больше, их добывали го¬раздо чаще, чем бизонов (Станко, 1989). В силу «эффекта первобытного недопро¬мысла» (см. выше) преимущество тура могло еще более возрасти.
По другой версии (Станко, 1989), крах степных бизонов вызван резким усиле¬нием их истребления людьми. Этой версии противоречит высокая плодовитость бизо¬нов и их процветание в прериях, невзирая на интенсивное (по палео- и мезолитиче¬ским меркам) истребление индейцами. Но истребление людьми остаточных бизоньих стад из популяций, изреженных иными причинами, вполне могло иметь место. Немно- гочисленные популяции измельчавших бизонов продержались в донских степях до ХШ а. и. э., а в южносибирских — до VII в. н. э., будучи, как и туры, вытесненными не столько охотой, сколько конкуренцией со скотом (Верещагин, Барышников, 1985). В лесах Европы и Кавказа бизон уцелел, превратившись в зубра (там же).
Угасание забайкальского бубала {Parabuballs capricornis), кяхтинского винто-рога (Spirocerus kiakhtensis), байкальского яка (Bos grunniens baikalensis), то це¬ликом относят к вюрму, то считают растянувшимся до исторического времени (Ве¬рещагин, 1971 и др.; Кожамкулова, 1981; и др.). Вероятно, эти обитатели аридных степей и нагорий юга Сибири и Центральной Азии зависели от преобразования паст¬бищ шерстистыми носорогами сильнее выживших копытных и хуже их противостояли волкам, размножившимся из-за угасания крупнейших хищников (Пучков, 1989 б). Последний фактор мог погубить европейского тара {Hemitragus bonali).
Считается, что европейского большеротого оленя (Megaceros gi-ganteus) погубила экспансия лесов в голоцене [Kowalski, 1967; Reed, 1970]. Но почему тогда зверь процветал среди более пышных лесов рисс-вюрма и миндель-рисса? Разгадка в том, что в межледниковья лесные слоны и бегемоты либо мамонты создавали среди лесов луга [Stuart, 1976, Stuart, Hibbard, 1986; Пучков, 1989 а], расширяя зону жизни этого оленя [Пучков, 1989 б]. К позднему вюр'му похолодание вытеснило большеротого оленя с части ареала, но он остался обычен во многих странах Европы [Громова, 1965; Musil, 1985]. Начавшийся упадок хоботных поначалу не был ему опасен из-за климатогенной из¬реженности древесного' покрова. Потепления в анагляциале были от¬носительно слабыми, а климатогенная экспансия лесов — не очень ин¬тенсивной. Большие стада бизонов, лошадей, северных оленей и без слонов поддерживали обширные луга и пустоши, достаточные для боль-шерогих оленей. Деятельность стадных копытных оказалась недоста¬точной для спасения зоогенных лугов, когда началось более мощное" потепление раннего голоцена. Леса достигли густоты, невиданной в прежние межледниковья [Пучков, 1989 б]. Остаточные популяции боль-шерогих оленей отступили к опушкам, заливным лугам и редким по¬лянам. &ги популяции стали слишком малы и изолированны, чтобы противостоять прессу охотников, волков, погодных неурядиц, конкурен¬ции с другими копытными.
Вероятно, сходно протекало вымирание китайского большеротого оленя (М. ог-dosianus), тоже пережившего в Японии намадийского слона (Kamei, 1981); правда в другой работе (Камей и др.. 1982) говорится об их одновременном вымирании. В Северо-Западной Африке необходимая алжирскому большерогому оленю (М. alge-ricus) мозаика леса и открытых пространств определялась орографически и, с 12 тыс. л. н., — деятельностью африканского слона. Этот олень дожил до 5—6 тыс. л. н. (Reed, 1970; Klein, 1984) и вымер, скорей всего, из-за конкуренции со скотом, усу¬гублённой охотой.
Европейский осёл (Equus hydruntinus) избегал как засушливых степей, так и сплошных лесов (Громова, 1965). Это осложнило в голоцене положение его евро¬пейских популяций, когда резко сократилась площадь открытых пространств и лесо¬степных экотонов. Из Франции и Средней Европы он исчез в связи с облеснением, а на юге континента его вымирание, растянувшееся местами до среднего неолита (там же; Bokonyi, 1978), было связано с конкуренцией домашнего скота и охотой. Те же причины угнетали его в Передней Азии, дополняя эффект конкуренции с онагром (Е. hemionus) (Пучков, 1989 б).
Лошадь (Е. caballus s. 1.) удержала позиции не только в степной, но и, частич¬но, в лесной зоне. В Британии её остаточные популяции превратились, по-видимому, в пони (Ctutton-Brock, 1983), а в материковой Европе — в лесных тарпанов (Fre¬eman, 1973; Кузьмина, 1989). Тем не менее налицо голоценовая депрессия европей¬ских лесных лошадей, которой не было в межледниковья (Kurten, 1968; Mania, 1983). Голоценовым лесным тарпанам и зубрам Европы по климатическим причинам (Фле¬ров, 1977) было легче, чем сибирским лошадям и бизонам (см. выше). Но не следует забывать, что в межледниковья хоботные создавали для этих копытных подходящие формации по всей лесной зоне (Пучков, 1989 б и др.).
Подвергшиеся справедливой критике (Kurten, 1976; Пучков, 1989 б) версии вы¬мирания пещерных медведей (Ursus spelaeus, U. rossicus) содержат и верные идеи. Заслуживает внимания мысль (Kowalski, 1967) об исчезновении их специфической ниши. Только исчезла она не из-за голоценового потепления (там же), а вследствие вымирания толстокожих. В этом убеждает как переживание медведями межледни-ковий, так и то, что угасание зверей началось не в конце, а приблизительно с сере¬дины вюрма (Kurten, 1968; 1976) и медленно прогрессировало параллельно упадку толстокожих (см. выше). Вероятно, выпас мамонтов и (или) лесных слонов созда¬вал в каких-то типах фитоценозов высокую концентрацию растений, ценных для пещерных медведей, к примеру с питательными подземными частями. Допустима ана¬логия с бородавочником в Уганде, зависящим в сухой сезон от корневищ злака А1-ternantera pungens, разрастающегося после выпаса бегамотов (Lock, 1972). В горах зависимость медведей от толстокожих была ниже или отсутствовала, ибо богатство и мозаичность горной растительности и в плейстоцене определялись в первую оче¬редь рельефными причинами. Однако представления о том, будто огромный U. spe¬laeus в отличие от U. rossicus вовсе не населял равнины (Верещаги, 1979; и др.) не согласуются с обитанием первого (там же) в горах Крыма, Кавказа, Жигулей и Урала. Звери не проникли бы в эти обособленные горы, если бы не обитали и на равнинах, пусть даже при сниженной плотности. Не исключена и конспецифичность U. spelaeus, с U. rossicus.
Вымирание толстокожих и изреживание популяций части стадных копытных привело к монотонизации ландшафтов, особенно на равнинах. Предпочитавшиеся пещерными медведями растения стали редки или локализовались на ограниченных участках. Спасти медведей мог переход либо ко всеядности либо к эффективному ис¬пользованию фоновой растительности изменившихся фитоценозов. Но с последней за¬дачей не справились даже некоторые копытные (см. выше), а не только пещерные медведи с их ограниченными (Габуния, 1969) возможностями приспособления к стро¬гой фитофагии. Во всеядной нише U. spelaeus и U. rossicus были вынуждены теснее, чем прежде, конкурировать с бурым медведем и (на юге) с кабаном в условиях дав¬ления человека, охотившегося на всех четверых. Пещерные медведи проигрывали конкуренцию, уступая свиньям в плодовитости, а бурым медведям — в способности добывать копытных, столь важной для медведей при скудости других кормов, на пример ранней весной (Гептнср, Наумов, 1967; Филонов, 1989; и др.), а порой и пе¬ред зимней спячкой (Кучеренко, 1985). Пещерные медведи, судя по анатомическим особенностям, очень уступали бурым в выносливости скоростных качествах (Kurten, 1976; Верещагин, 1979). Ненажировавшиеся звери гибли от голода. Вероятно,- пер¬выми отмирали крупные прожорливые самцы: в некоторых пещерах Бельгии и Мо¬равии (Kurten, 1976), а также Урала (П. А. Косинцев — устное сообщение) в слоях, предшествующих времени вымирания вида, процент молодых особей или (MusTl — цит. по Kurten, 1976) мелких самок резко возрастает.
Пещерные медведи вначале исчезают с равнин и низкогорий, а вымирание гор¬ных популяций протекает разновременно; ареал становится всё клочковатее; отдель¬ные популяции в горах Средней Европы и Кавказа продержались до мезолита (Kur¬ten, 1968; 1976; Верещагин, 1979 и др.). Даже богатство горной флоры не смогло не¬ограниченно долго поддерживать маленькие, теперь уже действительно изолирован¬ные и вырождавшиеся популяции, всё менее способные противостоять конкурентам и восполнять от врагов-людей и локальных катастрофических событий (Пучков, 1989 б).
Хищники; Несмотря на угнетение людьми льва (Felis leo spelaea), гиены (Crocuta spelaea) и леопарда (F, pardus) [Пучков, 1993], они не выпадали из экосистем, пока сохранялось обилие разнообразной добыта. Лишь оскудение последней к концу вюрма .предопределило их вымирание или отступление к югу [Верещагин, Барышников, 1985]. Страдали эти хищники и от голоценовых глубокоснежья и настообра-зования [Верещагин, 1971; 1971 а]. Известно, что многоснежье часто облегчает тигру охоту «а кабана, но отнюдь не на оленьих, сохраняю¬щих преимущество в скорости бега  [Кучеренко, 1985; Юдаков, Нико- лаев, 1987]. Только очень прочный наст удерживает тигра, а обычный, пригодный для волка,— ломается, пугая треском жертвы и травмируя тигру лапы [там же; Владыка..., 1966]. Неудивительно, что тигры так охотно используют зимой лесовозные дороги [там же]. В межледни-ковья роль «лесовозов» для пещерных львов выполняли мамонты, утап¬тывавшие снег и взламывавшие наст [Пучков, 1989 6].
Количество волков, возраставшее по мере падения роли крупней¬ших хищников [Пучков, 1993], должно было дополнительно увеличить¬ся, когда последние исчезли полностью. Амурские тигры [Калланов, 1948; Владыка..., 1966; Гептн.ер, Слудский, 1972; Крупные..., 1-976; Ку¬черенко, 1985; Волк, 1985] и леопарды Копет-Дага [В. С. Лукарев^ ский — устное сообщение] ревностно уничтожают волков или изгоня¬ют их из своих угодий. В то же время тигры причиняют равнинным [кроме кабана] и горным копытным меньший урон, чем волки, раз¬множающиеся в отсутствие первых [Владыка..., 1966; Крупные..., 1976; Кучеренко, 1985; Филонов, 1989]. Поэтому волки в вымирании оста¬точных популяций ряда копытных, вероятно, играли не последнюю роль Щучков, 1989 б].
Красные волки (Сиоп alpinus) населяли Европу с эоплейстоцена до конца вюр-ма, невзирая на многократные изменения климата и ландшафта (Kurten, 1968; Mu-sil, 1985). Их приспособляемость проявляется и теперь. Они то добывают в одиночку или мелкими группами грызунов (дождевые леса Суматры — Strien, 1986), то охо¬тятся на копытных средними или крупными стаями (Гептнер, Слудский, 1972; Bueler, 1974). Стаи в 20—35 особей опасны даже тиграм (Guggisberg, 1975), они распуги¬вают добычу и вынуждены кочевать по огромной территории. Поэтому природная плотность и экологическая роль красных волков в конечном итоге гораздо ниже, чем у крупных кошек. Крупные стаи могли существовать и у красных волков Европы и северной Азии, пока сохранялось обилие и разнообразие копытных. Оскудение добы¬чи потребовало расчленения стай. Но при мелкогрупповой организации красные вол¬ки не смогли долго конкурировать с более крупными серыми волками, возросшими в числе по угасании львов, гиен и леопардов (см. выше). Едва ли случайно, что ареалы обоих волков перекрываются почти исключительно там, где обитают и крупные кошки.
Мелкие млекопитающие. Им были свойственны не полные вымирания, а клима-тогенные изменения ареалов, сопровождавшиеся, порой, превращением в новые виды (Kurten, 1968; Рековец, 1985; и ми. др.). Возможным исключением является заяц Le-pus tanaiticus, вероятно, вытесненный современными видами, более конкурентоспо¬собными в голоценовых фитоценозах (Пучков, 1989 б); правда не исключено, что он—лишь экотип беляка (П. А. Косинцев— устное сообщение). Вымирание на Кав¬казе сурков {Marmota palaeocaucasica) (Барышников, 1980) могло быть обусловлено не только увлажнением климата, но и снижением людьми поголовья копытных, пе¬реставших «стричь» субальпийские луга столь интенсивно, как раньше. Известно, что сурки плохо кормятся по высокотравью и легко добываются в нём хищниками (нет обзора), в связи с чем нередко исчезают, когда прекращается выпас скота (Абату¬ров, Кузнецов, 1973)
Членистоногие и растения. Вымерли желудочный овод (Kobboldia russanovi) — паразит мамонта (Верещагин, Барышников, 1985) и ряд панцирных клещей (Sval-hardia rosiralis, Ceratoppia rotundirostris и другие Oribatidae) (Юрибейский мамонт, 1981; Криволуцкий, Друк, 1982). Эти почвенные клещи вымерли из-за изменения почвенного режима вследствие прекращения выпаса мамонтов и их спутников (Пуч¬ков, 1989 б). Возможно, будут выявлены и другие вымершие членистоногие, зави¬севшие от крупных фитофагов или от их воздействия на среду. Могли существовать и такие растения, например, плаун Selaginella pleistocenica, произраставший в Яку¬тии около 37 тыс. л. н. (Украинцева, 1977).
Вымирания на островах Средиземного моря многочисленны и не могут быть здесь рассмотрены. Почти каждый остров населяла своеобразная териофауна, уничто¬женная первопоселенцами (преимущественно неолитическими) и завезёнными ими животными  (Davis, 1987; и мн. др.). Например, карликовые слоны Elephas a. fatco- neri, достигавшие в холке всего 0,9—1,0 м, на о. Тилос (юго-востбк Эгейского моря), на многие тысячелетия пережили нормальную материковую расу Е. antiquus, благо¬даря тому, что палеолитические охотники его не заселили. Неолитические рыбаки и земледельцы, вероятно,  щадили слоников по эстетическим и религиозным мотивам, к животные дожили до 4,5 тыс. л. н., то есть до раннеминойской эпохи     (Bachraayer et al., 1976, и др.). Карликовые слоны и бегемоты имеют, по-видимому, голоценовый возраст и на Кипре  (Davis,  1987), откуда фараоны XVIII династии получали слоно¬вую кость   (Lexikon...,   1975).  Вероятно,  при  этом эксплуатировались уже  не  живые слоны, а их субфоссильные остатки (Пучков, 1989 б). Смутные воспоминания об ост¬ровных слонах, возможно, сохранялись до эпохи Платона, «населившего> слонами со¬чинённую им. Атлантиду  (Платон,  1971, с. 554—555). Это тем вероятнее, что прото¬типом   последней   была,   по-видимому,  крито-минойская   цивилизация   (Резанов,   1975^ Кондратов, 1986), охватывавшая Тилос и влиявшая на древний Кипр.
Заключение. Таким образом, вымирание толстокожих повлекло" серьезные изменения среды существования и условий конкуренции ря¬да палеарктических животных. Однако постепенность вымирания тол¬стокожих облегчала приспособление к этим изменениям, благодаря че¬му в Палеарктике вымерло намного меньше видов, чем в Америке [Пучков, 1989 б].
Абатуров Б. Д., Кузнецов Г. В. Млекопитающие в биогеоценозе // Природа.— 1973.— № 10.— С. 59—69.
Алексеева Л.  И,  Териофауна  раннего  антропогена   Восточной   Европы.— М.: Наука,.
1977.—215 с. Барышников Г. Ф. Сурок в палеолите Кавказа//Млекопитающие Восточной Европы;
в антропогене.—Л., 1980.— С. 50—59. Верещагин Н. К-, Барышников Г. Ф. Ареалы копытных фауны СССР в антропогене //
Там же.— С. 3—20. Верещагин Н. К., Барышников Г. Ф.    Ледниковая теория и палеофаунологня//Изв,. Всесоюз. геогр. о-ва.— 1977.— 109, № 2.—С. 122—129.
Гарутт В. Е. Ископаемые слоны Сибири//Антропогеновый период в Арктике и Суб-арктике.—М.; Л., 1965.—С. 106—130.
Гептнер В. Г., Наумов Н. П. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2, ч. 1. Морские коровы и хищные.— М., 1967.— 600 с.
Громова В. Краткий обзор четвертичных млекопитающих Европы.— М.,  1965.— 143 с.
Калиновский П. Ф. Палеогеография позднеледниковья и голоцена Белоруссии по те¬риологическим данным // VI координационное совещание по изучению мамонтов-и мамонтовой фауны.— Л., 1991.— С. 27—29.
Камей Т., Асо М., Сакаи И. Озеро Нодзири: позднеплейстоценовая охота в... Япо-НИИ...//Х1 конгр. ИНКВА: Тез. докл.—М., 1982.—Ч. 1.—С. 111.
Капланов Л. Г. Тигр, изюбрь, лось.— М., 1948.— 127 с.
Кожамкулова Б. С. Позднекайнозойские копытные Казахстана.— Алма-Ата : Наука,. 1981.—145 с.
Кондратов А. М. Атлантиды моря Тетис.— Л., 1986.— 168 с.
Криволуцкий Д. А., Друк А. Я. Панцирные клещи... в четвертичных отложениях. СССР//XI конгр. ИНКВА : Тез. докл.—М, I9S2.—Ч. 3.—О. 183—184.
Крупные хищники / Под ред. А. А. Калецкого.— М., 1976.— 190 с.
Кузьмина И. Е. Сравнительно-морфологическая характеристика лошадей Северной Евразии в антропогене // Материалы по мамонтовой фауне Северной Евразии.— Л., 1989.—С. 83—102.
Лю Доншен, Ли Синго, Время существования мамонта в Китае и значение его рас¬пространения//XI  конгр.  ИНКВА: Тез.  докл.—М.,   1982.—Т.  2.—С.  153—154.
Палеолит Ближнего и Среднего Востока / Под ред. П. И. Борисковского.— Л.: Нау¬ка, 1978.—264 с.
Платон. Сочинения. Т. 3, ч. 1.—М., Мысль, 1971.—688 с.
Пучков П. В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 1...//Вестн. зо-ол.— 1991,—№ 5 —С. 45—53.
Пучков П. В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 2... // Там же.— 1992 а.—№ 1.—С. 58—66.
Пучков П. В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 3...//Там же.— 1992 б.— № 4.— С. 73—81.
Пучков П. В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 4....//Там же.— 1993.—№ 1.—С. 63—71.
Резанов И. Атлантида: фантазия или реальность?— М.: Наука, 1975.— 136 с.
Станко В. Н. Палеоэкологическая обстановка в позднем палеолите...//Проблеют культурной адаптации в эпоху верхнего палеолита.— Л., 1989,—С. 27—29.
Украинцева В. В. Реконструкция флоры по палинологическим данным // Флора в фа¬уна антропогена северо-востока Сибири.— Л., 1977.—С. 223—247.

[Krokodil]

И последняя глава, на аглицком

VbC 56.01Г.551.891
P. V. Putshkov
UNCOMPENSATED WURM EXTINCTIONS.
6. FINAL COMMUNICATION:
THE CRISIS OUTSIDE THE OLD WORLD

Некомпенсован! вюрмськ! вимирання. 6. Заключив: криза за межами Старого СнЬу. Пучков П. В.— Гострота кризи в Америщ та Австрали обумовлена вадсут-Н1стю довгоГ коеволюцп мегафауни з гоммдами. Мисливська майстершсть лю¬дей, що прлйшли сюди яже «а стадп неоантропу, аросла иадто швидко i еелет-ш'-едифмсаторн не встигли вяробити резистентносп до антроанчиого ятресу. Тому зишцення велетнгв ,та спричииеиа ним леребудова екосистем вадбуляся «ecniB-ставно швидше й раптовше, Н1ж у Старому CeiTi. Звщси — набагато бмьший масштаб вториннлх ввмяращь.
Ключо,В1 слова: Плейстоцен, «имирамня, актуадазм.

Некомпенсированные вюрмские вымирания. 6. Заключительное: кризис вне Старого Света. Пучков П. В.— В Америке и в Австралии коэволюция «заинтересованных зверей с «неискусными звероборцами» уложилась в несколько или, от силы, в несколько десятков тысячелетий. Этого хватило, чтобы потомки неопасных для крупной дичи первопоселенцев (собирателей литоральной зоны) переквалифицировались в искусных охотников и вышли из-под пресса хищников. Но гигантские фитофаги — эдификаторы сообществ не обрели за такой срок резистентности к промыслу. Скачкообразно возросши в числе, люди извели исполинов несопоставимо скорее, чем в Старом Свете. Несопоставимо скорее преобразовались и экосистемы. Вот почему размах вторичных 'вымираний оказался настолько значительней. Как а предсказал Дарвин, загадку вюрмских вымираний удалось решить ло уяснению причины особой пригодности плейстоценовых экосистем для крупных млекопитающих. Эта причина — средообразующая роль гигантских фитофагов и крупнейших хищников. Она понята в ходе наблюдений за ныне живущими аредстааигелями указанных групп. Отсюда очевидна неодрэвданиость попыток дискредитации принципов селекциошзма и актуализма, ссылаясь на их мнимую неприменимость к плейстоценовым сообществам и их кризису.
Ключевые слова;  плейстоцен, вымирания, актуалязм.

Why was the crisis so pressing in America and Australia? In the Pleistocene gi¬gantic herbivores (weighing more than 1000 kg) were essential for maintaining ecosy¬stems on all continents (Putshkov, 1992a etc.) However due to the pre-Wurm absence of hominids the Wurmian megafauna of America and Australia had some special fea¬tures:
1) very low resistance of the giants and other animals to predation by man (in the Old World this resistance was high because there hunting activities of man had grown slowly over ia period of 3 milion years) (Jelinek, 1967; Martin, 1984; Putshkov, 1989b) *; 2) the giants completely kept their ecological role because there was no decre¬ase of the number of species or of population densities (Kurten, Anderson, 1980; Savage, Russel, 1983; Martin, 1984) in comparison with 'the Eopleistooene. In the Old World this role of the giants tapered off towards the Wurm as species less resistant to man gradually became extinct, and in some parts of the Paleoarctic their role went down even more due to low population densities of the more resistant species that still existed (Putshkov, 1989b, 1993a, 1993b); 3) the largest predators completely kept their stabi¬lizing effects on ecosystems (in the Old World, especially in the Palaeoarctic, it became greatly reduced op. bit.); 4) the outcome of features 2 and 3 was that far more animals that In ttie Old World continued to depend vitally on the Impacts of gigantic herbivores and/or on these of the largest predators; 5) many herbivores were dependent
on pyrophobic vegetation as natural fires were rare due to high densities of gigantic grazers (in the Old World 'fires, being induced by man, became more frequent)   (op. cit.).
By all these reasons the Wurfn (Wisconsin) megafauna of America and Australia was incomparably more vulnerable to direct and indirect action from «modern» man (i. e. Homo s. sapiens) than of Africa and Eurasia. After reaching America and Australia man consisted an enti¬rely new factor that led to a quick and drastic crisis. Man-induced chan¬ges concerning primary production consuming, predation and competiti¬on relationships lasted only for several thousand years in the beginning of the second half (Australia) or at the very end of the Wurm (America). Far more species became extinct here than in Africa or Eurasia. But why didn't the crisis burst out immediately after man had appeared there?
Man came to America some 25—40 thousand years ago or even ear¬lier. However the human population up to 12 500 yrs B. P. was scarce and was represented by unspecialized hunters-gatherers; their tool's were of mid- or even early Palaeolithic type (MacNeish, 1976; etc.). At first glance it seems preposterous that people (contemporaries of well skilled «elephant killers» of Eurasia!) certainly belonging to H. s. sapiens for such a lengthy time (12 000 yrs or more!) existed at a so low level. In senses of technical development, hunting skills and ecological role they stood far behind certain H. erectus of the Mindel that lived hundreds of thousands of years earlier. Considering this some authors tend (Mossi-man, Martin, 1975; Martin, 1984: Haynes, 1984; West, 1986; etc.) to de¬ny the presence of man in America earlier than 13 thousand yrs ago, although this is against the evidence.
Really here we don't have any contradictions. The first people that colonized Ame¬rica didn't hunt on large animals being specialized on gathering food within the inter-tidal zone (Gruhn, 1988). This way of life could have existed without the invention of new technologies or the improvement of hunting skills. Living in such a way people (would they be H. erectus or H. sapiens) gradually lost their hunting habits. Precisely such gatherers populated America in the middle (or early?) Wurm moving down along the Pacific coast. They quickly occupied the shelf zone nowadays flooded by the sea in both North and South America and later formed hordes that moved inland (op. cit.). Being out of contact with skilled hunters of Eurasia these people could hardly become in a short time once again qualified hunters. Poor hunting skills and predation pressure (see lower) kept the human population at low level. Both these factors considered were responsible for the time gap between the appearance of man in America and the beginning there of uncompensated extinctions. While these factors were in force the killing of gigantic herbivores by men was a rare event and occurred only sporadically (MacNeish, 1976? etc.). This kind of hunting could enrich the populations of giants with individuals resistant to predation by man only if it had lasted for hundreds of thou¬sands of years, as it lasted in the Old World (Putshkov, 1992b, 1993a, 1993b). In Ame¬rica this stage lasted hardly more than 15—30 thousand yrs; man (already belonging to H. s. sapiens) too quickly gained control over predators. Here this process was acce¬lerated but went on in the same way as in the Old World (Putshkov, 1989a, 1989b, 1993a).
Improved hunting techniques and the gaining of control over predators led to a sharp increase (much sharper that in the Old World) of the human population. Settle¬ments ageing 10—12 thousand yrs B. P. largely outnumber more ancient ones and have been met over a much greater area (virtually all over the continent) (MacNeish, 1976; Haynes C, 1984; West, 1986). Regular killings of giants was a striking factor that very suddenly (we note again that in the Old World this was of not such a surprise) hit theit populations. Under fierce hunting pressure enhanced by the use of fire and more advan¬ced weaponry (Krantz, 1970; Keram, 1979; Martin,   1984;   Gruhn,   Bryan,   1984;   West, 1986; Frison, 1989; etc.) and aggravated by inevitable «indirect death» (Jelinek, 1967; Vereshchagin, 1967; Putshkov, 1992b) the thriving populations of giants came to a crash over a period of several hundred years (West, 1986), or even over a shorter time, deca¬des and years (Martin, 1984 etc.). There is no need in supposing that man exterminated the giants totally if we take into account that depauperated populations can just stocha¬stically die off (Putshkov, 1992/). Due to the shont contact of the «poorly skilled» hun- / jj ters with the giants (even considering South American mastodons, Megatherium, glypto-dons and Toxodon that were under lower hunting pressure) no resistant forms did evol¬ve in the way recorded for their counterparts in the Palaeotropics (Putshkov, 1989b etc.). Concurrent with the suppression of the giants, the rapid reshaping of ecosystems took place. It was accompanied by secondary extinctions of many animals.
In Australia the crisis went on in a similar way. By raft or boat man came there some 40—55 thousand yrs ago (Lambert, 1991; etc.) and most likely also was tropkically associated with the sea shelf. It se¬ems that most extinctions occurred here about 33—40 thousand yrs ago (Merrilees, 1984; Murray, 1984; Martin, 1984; Flannery, 1989). If this is true we have here a much narrower gap between the peopling of the continent and the beginning of the crisis than in America. Probably it was easier for man to cope with Australian largest predatores (Megala-nia, Pallimnarchus, Thylacoleo) as well as with herbivorous marsupial giants than with their American countreparts (Martin, 1984; Putshkov, 1989b).
Now we can examine more precisely the fairly well documented North American extinctions.
Features of extinction In the Nearctic. Giants (more than 1 ton). The American mammoth (Mammuthus jeffersoni) started to disappear within ecological favourable areas some 15 thousand yrs ago. The extinction affected the animals in the worse pe¬ripheral parts of the range only later (Agenbroad, 1985). The fading away of mammoths was preceded everywhere by the appearance of Palaeoindians. In the North of Canada the Holarctic mammoth (M. primigenius) yet survived 7.6 thousand years ago (op. cit.). Clear evidence exists of man hunting mammoths and mastodons (Mamtnui, Cuvieronius) and this was the primary cause of their extinction (op. cit.; Irwin-Williams, 1997; Ed¬wards, 1967; Martin, 1984; West, 1986; etc.). Giant sloths (Eremotherium) and tortoise-iike glyptodons {Glyptotherium) probably were supressed both by hunting pressure and by environmental changes that took place after the extinction of proboscidians, in much the same way as in many African communities the hippopotamus and White rhinoceros are dependent on the elephant for creating suitable grazing areas (Kingdon, 1979). Even the browsing black and Sumatran rhinoceroses are faced with difficulties in the absence of the elephant (Schenkel, Schenkel-Hulliger, 1968; Strien, 1986).
Giants, climate and the enviroment. The question was thoronghly analysed in previous publication (Putshkov, 1988, 1989a, 1989b, 1991a, 1992a). Evidence has been presented there that notorious Pleistocene highly mozaic plant communities that «have no modern analogues» (Gu-ilday, 1967, 1984; Lundelius, 1967 etc.; Guthrie, 1984, 1990; Graham, 1985 etc.; and others) were shaped mainly by extinct giants (as now by Palaeotropic pachyderms) and not by one or another of climatic agents as often claimed (op. cit.). Being extremely eurybiotic the giants with¬stood all pre-Wurmian climatic stresses. They prevented extinctions wi¬thout replacement among the rest of the megafauna by shaping ecosys¬tems in a way favourable for a rich species composition (Putshkov, 1992a etc.). Climatic changes indeed converted periglacial «mammoth steppes» into interglacia] «cryophytic savannahs» in Eurasia and Alaska and altered the plant composition in «mosaic open woodlands» of East USA. But it were the proboscideans themselves that kept such ecosystems in regions climatically adequate for «usual» tundras, steppes, continuous taiga or deciduous forests hostile to many large mammals (op. cit.)- Be- sides their impact on vegetation giants favoured the smaller northern megafauna as powerful stampers of snow and breakers of frozen show-crust; «brutes and beasts> of semi-arid regions depended on «wells» dig-gen by giants (op. cit.). That's why the sudden supression of giants everwhere doomed to extinction a lot of smaller species.
Smaller (50—1000 kg) herbivorous megafauna. Such herbivores of ecotones and open habitats as sloths (Megalonyx, Glossotherium), horses, ovibovines (Symbos, Bo-otherium), certain deers (Sangamona, Cervalces), giant beavers (Castoroides) coexisted with extant forest-dwellers in East USA throughout the Pleistocene for there were vast plaids of meadows, grasslands and parklands intermingled by patches of open wood¬lands (Guilday, 1967, 1984; etc.). Such a situation was due to the feeding and other activities of mastodonts and mammoths (Putshkov, 1989b, 1991a). The supression of giants led to the overgrowth by dense, continuous, climax stage forests of the entire space except of small glades and narrow river-side meadows. Some of aforsaid herbivo¬res couldn't exist under new conditions, others were outcompeted by extant deers that since then began to thrive. The giant spectacled bear (Tremarctos floridanus) probably also was dependent on plants abundantly growing in communities maintained by masto¬dons and glyptodons. After losing its predecessor of the grazing succession this bear failed to compete with the deers as a herbivore, and with the black bear as an omnivore (op. cit.). Its Neotropical counterpart (7". ornaius) also retreated from the plains (Her-shkovitz, 1969) and survived in the Andes where a more complex mosaics of the vegeta¬tion is due to orography.
The replacement of various highly mozaic (Guilday, 1967, 1984; Guthrie, 1984; etc.). Pleistocene plant communities of the Midwest USA by monotonous prairies and of a di¬verse fauna of ungulates by countless herds of bison was caused by the extinction oi mammoth. The feeding of proboscidians as now observed in Africa (Kingdon, 1979) on one hand, sets a limit (and a quite high one!) on the number increase of each ungulate species, 'and on the other creates a complex pasture mosaic consisting the basis for di¬viding the niche between many species. Activities of various ungulates led to even gre¬ater complexity of the plant community morales, i. e. areas occupied by herbaceous ve¬getation of various hight and species composition alternated with areas covered by shrubs, small patches of forests, and individual trees that could be «seeded» by the giants in the same way as this is going on nowadays in Africa (Owen-Smith, 1987). Owing to different competition abilities of various herbivores within different patches of the mosaic (Guthrie, 1984) the animals were «doomed» to coexistence and even to interdependence in view of grazing successions. The extinction of the mammoths «beheaded» these suc¬cessions. In the absence of mammoths herbivores failed to «cut down» the grass fast enough to prevent it from drying up and coining easily set to fire. Spontaneous ignition was thus facilitated. Fires became more frequent also due to the hunting activities of man and his attempts to ameliorate grazing areas for the bison (Jelinek, 1967; etc.). Herbs, shrubs and trees susceptible to fire were destroyed. Easily resuming grasses were favoured. Natural aridization also promoted the spreading of grasslands. Nevertheless, this factor alone could neither monotonize prairie vegetation to such an extent nor be responsible for the marked boundary between the prairies and continuous forest present in the Holocene and absent in the Pleistocene (Guilday, 1967, 1984; Graham, 1985; etc.) Browsers and mixed browsers/grazers retreated to this boundary. Here only small po¬pulations vulnerable to any harmful influences could be maintained. The coexistence of open areas grazers was also hampered because of the simplification of grass community mosaics due to increasing fires, «beheading» of grazing successions and increasing mo¬notonous effect induced by growing herds of bison (Putshkov, 1989b).
If the mammoths would have been supressed gradually as they were in Eurasia the spreading of new types of vegetation also should have been proceeded step by step (Putshkov, 1989b, 1993b). Herbivores, especially such flexible ones as horses, could have the time to adapt to> the new conditions in various ways, including the rearrangement of grazing suc¬cessions. However the giants were supressed too suddenly. It is no great surprise that a herbivore (primarily preadapted to the new environment» fn this case would rapidly multiply in large numbers. And that particu¬lar herbivore came out to be the bison. The bison made a better use of the monotonous vegetation of the prairies than other herbivores had done (Guthrie, 1984; Graham, Lundelius, 1984). Speculations on the toxic ef¬fect that the new diet had on other herbivores (op. cit.) seem to be mis¬leading: simply from the very beginning they were less able to compete under conditions of a changing environment and couldn't keep pace with the moving events (Putshkov, 1989b).
Within the provoked by man harsh competftion between herbivores the bison was favoured also by greater than horses or camels reproductive abilities (McDonald, 1984) and physical strength, a beneficial character (Kingdon, 1979, 1982; Mills, 1982; Berger, 1985) for interspecific interactions of grazers. After the mamoths had gone the bison became the main animal to be hunted by man and this only stepped up their numbers due to the effect of the «primitive under-kill» of fecund prey (Krantz, 1970; Putshkov, 1989b, 1992b). Man successfully supressed predators that competed with him and were causing more deaths of juvenile bison than man could inflict himself (op. cit.). Mainly mature individuals were hunted so in time more animals reaohed a reproductive stage and left an offspring. Numbers of bison increased to an extent made possible by the po¬tentialities of the environment. Under these circumstances horses, camels, llamines, ovi-bovines and other herbivores were driven out. However, the extant pronghorn, a species rare in the Pleistocene (Graham, Lundelius, 1984), gained advantage. Grazing on dicots that vegetated after the feeding there of bisons (Guthrie, 1984) the pronghorn multiplied in numbers and displaced smaller relative taxa  (Stockoceros, Tetratneryx, Capromeryx).
Thus the 60 million herd of bison that was destroyed by the «pale faces» during the 19th century represented a peculiar «hunting monocul¬ture» brought in'to being by th« «redskins» some 10 000 yrs ago. The sa¬me didn't occur in the steppes of Eurasia because originally the changes were of gradual and later it was hampered by the failure of the bison to compete successfully with the local aurochs  (Putshkov, 1993b).
In regions that underwent severe aridlzatlon hunting and frightening away of ani¬mals from watering and feeding places by man settled in oases could have been fata! even for fecund species (Jelinek, 1967). Here in some places the mammoth existed even longer than horses and most of the megafauna (Haynes, 1985; etc.). This is natural con¬sidering that elephants under severe drought conditions (unlike under milder ones — King¬don, 1979; etc.) supress ungulates by driving them away from watering places and competing for food (Water..., 1968; Haynes, 1987; etc.). It doesn't contradict with the pivotal role of giants in the Wurm extinctions over 80 % of the Nearctic where condi¬tions were semiarid or humid (McDonald, 1984; etc.).
In mountains the heterogenous environment maintains the mosaics of the vegeta¬tion quite independently from climatic or zoogenic influences. This is why competition of large herbivores here is not so narsh. However local disasters make individual or mass death of animals more frequent. For instance, mustangs enjoy splendid pastures in the mountains but quite often suffer there from snowstorms (Berger, 1983). Owing to the orography animals could be driven to death over a cliff and it would be surprising if humans or wolves that had multiplied after supressing the largest predators didn't operate in that way. Losses suffered here by horses and other herbivores had a greater effect than they had in the plains also due to smaller sizes of montane populations and their greater isolation. As soon as an inward flow of individuals being in excess in the plains ceased extinction became a matter of time. Mountainous grazing areas were then taken over by montane sheep and goats and forests were occupied by survived deers.
Large carnivores as a factor and object of extinction. Before man came Nearctic predators and their prey were in a state of a dynamic equilibrium. Prey was adapted to avoid key predators and predators were adapted to a fairly stable ratio of various prey. The key predators, car- nivorous short-faced bears (Arctodus spp.), the lion (Felis leo atrox), the jaguar (F. onca), sabertooths (Smilodon, Homotheriutn). the dire wolf (Canis dims), maintained the balance of both herbivores and smal¬ler predators. Besides survived species, the latter ones included the cheetah (Acinonyx trumani) and the dhole (Cuon alpinus). Till the very end of Wurm the key predators also regulated human numbers (Putsh-kov, 1989b). After escaping from beneath their pressure people in quite a short time slaughtered most of the proboscideans. Homotheriutn, a spe¬cialized predator of juvenile and aged proboscideans (Kuirten, Anderson, 1980) was deprived of its prey. The first victim of the secondary supres-sion of many smaller herbivores was probably the cheetah. Now its Af¬rican counterpart is more vulnerable than other large predators to gro¬wing shortages of prey (Simpson, 1978; Owen-Smith, 1989). Lions, leo¬pards and hvenas often kill cheetah kitten and take away prey from the adults (Shaller, 1972; Guggisberg, 1975; etc.). It could be so that the American cheetah also could coexist with other predators only if the prey was abundant. Further deterioration of the resource was fatal for the short-faced bears, the lion and Smilodon. The jaguar was driven far to the south. The remaining prey was insufficient for these predators under the rapidly changing conditions of the environment and growing com¬petition from man.
Before extinctions became a reality there could have been some kind of local short-time surplus of dominant predators when the human population had already increased and the largest carnivores were still numerous. So some kinds of prey couldn't stand against this-joint attack (McDonald, 1984). Extinctions threatened not those species of prey that competed successfully (and thus were numerous) but those that were supressed and continued to decline. The remaining populations were poor in numbers and this made them even more vulnerable to predators as it is in unusually small herds of un¬gulates (Osborn, 1910; Sinclair, 1985). The «surplus» predators could prolong their exi¬stence by scavenging human refuse and by feeding on food of low quality (i. e. insects, small vertebrates, plants etc.) (Janzen, 1983; McDonald, 1984). In addition to the lar¬gest carnivores countless flocks of birds of prey (eagles, vultures and condors), both extinct and survived, also had an impact on the agonizing populations. Carcasses of large animals became rare and this forced them to more often attack juvenile of smaller ungulates and adult individuals of small extinct pronghorns  (Steadman, Martin,  1984).
Wolves (C. lupus) were rare in the Pleistocene of the Nearctic (Kur-ten, Anderson, 1980); they were supressed by the largest carnivores. Af¬ter the latter had faded away wolves rapidly multiplied. Millions of years herbivores existed in ecosystems where canids living in packs played a minor role. So it was an unexpectedness for facing a fierce offensive from the wolf. For much of the prey conditions became worse than under the sway of the former key predators. Nowadays similar relations can be seen in Asia where wolves have a heavy impact on deer and the goral in areas where tigers have disappeared (Kucherenko, 1985). Being able to predate a large variety of thriving prey (ranging from rabbits to bison) wolves kept up themselves in large numbers and could eradicate anywhere populations of less resistant prey. Probably wolves inflicted the last blow to the remaining populations of North American capybara, tapirs, horses, camels, llamas, extinct deers, pronghorns and ovibovines lowering their numbers to a level that made reproduction a problem (Putshkov, 1989b).
It is believed that omnivorous peccaries {Mylohyus, Platygoaus) failed to compete with the black bear in habitats that changed due to the climate (Guilday, 1967; Kurten. Anderson, 1980), or, and this seems more possible, due to the disappearance of giant herbivores (Putshkov, 1989b). The bear could be favoured more than the peccary because of its greater resistance to wolves. Wolves do attack black bears  (Rogers, Mech,  1981) but possibly inflict them less losses than did earlier more stronger predators.
Becoming numerous wolves forced out other large canids. The dire wolf was abun¬dant in the Pleistocene (Kurten, Anderson, 1980) but failed to successfully compete after the depletion of the «supply» of carcasses of large animals. It ranked below the grey wolf in brain volume and running abilities (op. cit.). The dhole failed for the same rea¬sons as in Eurasia (Putshkov, 1993b).
Although extinctions in the Neotropics were of a great scale certain animals related to form extinct in the Nearctic (tapirs, llamas, peccaries, capybara, the spectacled bear) survived there. This could be due to the significant stabilizing effect (Terborgh, 1981) induced by the survived large felids. Contrary to my assumption (Puitshkov, 1989b) here canids living in packs gained no advantages. The deteriorated diet together with environmental changes connected with the disappearance of the giants turned out to be fatal for the sabertooth, lion and short-faced be¬ars, but not for the jaguar that underwent dwarfing (Kurten, Anderson, 1980) and, nevertheless, adapted to using efficiently the survived prey (Guggisberg, 1975). Successfull passing of the critical stage could pro¬bably be facilitated by less harsh than in the North direct competition with man because of a better supply of food alternative to the megafa-una (Putshkov, 1993a). The jaguar and puma restrained canids and pos¬sibly caused the disappearance of the largest ones (Protocyon, Canis di¬ms). This could have taken place when packs desintergrated due to ex¬tinctions of many kinds of prey.
Other animals. In the African savannahs ungulates restrict the food resources of rodents (Sinclair, 1975). Numbers of rodents don't fluctuate here in such a catastrophic way as they do in so many ecosystems. May it be that notorious oscillations of murine rodents originated since the Wurm crisis? In anyway densities of murine rodents have risen in the Nearctic after the downfall of the megafauna; correspondingly have risen numbers of birds and mammals predating them, e. g. the bobcat (Kurten, Anderson, 1980; Steadman, Martin, 1984). Increasing numbers of lower rank predators within unbalanced ecosystems often leads to the extermination of less resistant prey (Diamond, 1984; Soule et al., 1988; etc.). Possibly the tiny pronghorns (Capromeryx) and an array of birds (among ducks, geese, gulls, cormorants, cuckoos, turkeys, passerines—Steadman, Martin, 1984; The Late Quaternary..., 1986) were eradicated by smaller predators continuing some time to be .abundant after the repeated crashings of murine populations. Both prey and predators had to keep pace with the rapid changes of the habitats, food supplies, range of enemies and competitors. Probably several extinct rodents, lagomorphs, snakes, owls, hawks, the skunk, Brachyprotoma, the procyonid, Bassariscus, the felid, F. amnicola, (op. cit.; Kurten, Anderson, 1980) were outcompeted under novel conditions. May be the mentioned predators were more dependent than their competitors in years of low murine densities on the food remains of large carnivores or on dung-beetles, numbers and ag¬gregations of which became scarce (2 beetle species even became extinct — Miller, 1983) when so many main producers of manure had disappeared. In the Palaeotropics these beetles consist a considerable part of the food of small carnivores (Janzen, 1976). De-' creasing numbers and dispersed distribution of some large invertebrates (a result of gigantic herbivores ceasing their grazing activities) could have deprived the armadillo, Dasypus bellus, of food. Subsequent to the extinction of many large herbivores aggre¬gations of blood-sucking insects should have thinned out. There might have been & \ change of the species composition. This could have been the cause of the extinctions of some passerine birds and chiropterans (Kurten, Anderson, 1980; Steadman, Martin, 1984). Megafaunal extinctions placed an end to the food resources of the vampire, Desmodus stocki, and a dozen of bird scavengers (op. cit.). Elephant tortoises were destructed by man (Martin, 1984; Late Quaternary..., 1986). Wurm extinctions, selectionism and actualism.
The extinctions without replacement of American horses and so ma¬ny other thriving «highly adapted» animals at the «nd of the Pleistocene embarassed selectionists (Darwin, 1953; Osborn, 1910; Grayson, 1984; etc.) but inspired catastrophists and adepts of the species senescence theory (Wolkenstein, Rass, 1987; etc.) Arguements of the latter are gro¬undless (Putshkov, 1991a). But selectionist explanations were for a long time unconvincing, e. g. views on Wurm (Lujanian) extinctions in the Neotropics as a «natural correction» of the «faunistic disbalance» caused by the Pliocene invasion of North American forms (Simpson, cited from Keast, 1969). Of what kind was this surprising «disbalance» that it had to be corrected not earlier than over a time of 3 million years? The over¬kill models of Wurm mainland extinctions are applicable only to giants; the climatic ones aire in glaring contradiction to facts (Putshkov, 1989a, 1989b, 1991b).
As Darwin predicted this problem couldn't be solved until the question wasn't cle¬ared up on what global factors favoured the worldhde thriving of diversified sets of large quadrupeds. Though he thought that this factor had nothing to do with climatic zonality it was sought among climatic agents. Both Darwins suggestions were confir¬med: Pleistocene ecosystems revealed to be very different from modern ones but the cli¬matic explanations of these differences were insufficient or even delusive (Putshkov, 1989a, 1991b). It was even proclaimed (Sher, 1990) that the disconformtty of the Pleisto¬cene and modern ecosystem discredits the actualistic approach to Pleisticene biota. Such exagerratton roots in disregard for existing evidence on biotic interactions. The factor was the megafauna itself. The major .reason of the extraordinary suitability of Pleisto¬cene ecosystems to megafauna was the shaping of the former by extinct giants. This idea was independently suggested in South Africa (Owen-Smith, 1987), Australia (Flan-nery, 1989) and USSR (Putshkov, 1988). Another important factor was the stabilizing effect of the largest predators (Putshkov, 1988, 1989a, 1989b, 1992a, 1993a, 1993b). The crisis everywhere began by the shifting of the balance between predators and man. Then ensued primary extinctions of giants (mostly by overkill) and secondary ones of other species (due to the transformation 6f ecosystems). The regional patterns of the crisis differed due to various subsidary biotic, social and abiotic reasons (op. cit.).
Considering all the existing evidence we inevitably arrive to conclu¬sions that by no means are in any contradiction with selectionism or with actualism. Who knows if Darwin had worked in Africa for such a long time as he did in America the enigma of the Pleistocene megafauna environment and extinctions would be solved 160 years ago?
Acknowledgements. I express my profound gratitude to persons from institution* of Ekaterinburg (Kosintsev P. A., Plotnikov V. V., Smirnov N. G.), Kiev (Akimov 1. A, Bardina I. M., Belan N. G., Dovgal I. V., Gorodiskaya G. A., Kotenko A. G. and T. I» Kulchitsky A. H., Mikhalevitch O. A., Nesin V. A., Pindrus A. N.. Rekovets L. I., Sal-gansky A. A., Semenov Yu. A., Skomorovskaya E. I., Titar V. M., Yastrebtsov A. V., Z*-gorodnyuk I. V. etc.), Lvov (Tatarinov K- A.), Moscow (Maslov S. P., Schwartz E. A|. and St.-Petersburg (Baryshnikov G. F., Garutt V. E. and N. V., Vereshchagin N. K-|
Regret. Excellent works of W. Schule (1990, Ecol. Studies, 84; 1991, HOMO, «l/3c 1992, Tropical forests in transition: 45) and T. May (1993, Natur und Museum, 125,** became known to me only when this work was already in imposition. So I couldn't «ae them here. Our views are similar in the Man-Giants-Vegetation part.
Agenbroad L. D. The distribution and chronology of mammoth in the New World,,'
Acta Zool. Fenn.— 1985.— N 170.— P, 221—224. Berger J. Ecology and catastrophic mortality in wild horses... // Science.— 1983.— a*.
N 4604.— P. 69—70. Berger J. Interspecific interactions... among ungulates // J. Mammal.—1985.—6в, N V Cole K. Past rates of change... // Am. Nat.— 1985.—125, N 2.- P. 289-303.

[Gilgamesh]

Вывешиваю почищенный вариан + перевод 6й статьи.
5я и 6я тоже из Вестника зоологии? А из каких номеров и какие у них номера страниц?

Кстати, это ведь тот же Пучков, что засветился здесь
http://evolution.powernet.ru/polemics/honest_answer1.htm

[Krokodil]

Гильгамешу,

Сообщение 5
Вестник зоологии, 1993, №4, стр. 59-66.

Сообщение 6
Вестник зоологии, 1994, №2, стр. 65-72.

А литература на которую ссылается Пучков, про которую Вы спрашивали, у меня увы отсутствует :cry:

Гильгамеш

У Вас кажется есть статья Верещагина про пещерного льва, и Барышникова про арктодуса, так7

[Gilgamesh]

2 Krokodil
Так.
Верещагин http://myfolder.ru/2691938
От Барышникова не статья, а диссертация про всех медведов скопом, удобную версию ещё нужно найти. Раз Вы взялись осваивать сканер и при этом на палеонтологических источниках, то предлагаю кооперацию: я даю наводки на некоторые палеонтологические источники, Вы сканируете, а моя благодарность будет бесконечной в рамках разумного и также в форме книг и статей. Инструкции по сканированию предоставлю. Гуд?

[Krokodil]

Гильгамеш,

1. спасибо за Верещагина, класс! :wink: . только там отсутствует стр. 136. :cry:

2. ОК, давайте скооперируемся. :wink:

Сканер я только начал осваивать, и скажем таблицу у Пучкова файн ридер рапознавать не захотел:oops: Разберусь как нибудь.

Если Вам надо скачать файл - это я запросто. Например могу отсюда:
сайт библиотеки американского музея естественном истории- http://digitallibrary.amnh.org/dspace/

3. Кое какая литература есть и у меня... Давайте тогда в личку...

P.S. Кстати, вы не знаете почему, когда я набираю допустим smilodon на http://digitallibrary.amnh.org/dspace/ то документов не находится? Неужели их нет?!  :shock:

Приходится набирать допустим - pleistocene megafauna...

[Nitrochemist]

http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/1399/1/B028a26.pdf
The phylogeny of felidae Matthew, William Diller 1910 :roll:  (может еще руки не дошли у них до такой лохматости)

http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/2262/1/N1136.pdf
Large pleistocene felines of North America Simpson, George Gaylord 1941
но здесь смилодоныча нема.

[Gilgamesh]

Исправил и перезалил
http://myfolder.ru/2703140

С АМНХ как-нибудь сам справлюсь, спасибо.
Скоро выберу некоторые источники, которые хотелось бы увидеть, а такж составлю советы по сканированию.

[Krokodil]

По поводу красных волков:

У Пучкова, да и не только у него утверждается, что красные волки (когда их численность становится достаточно большой: 30-40 штук) контролировали численность больших кошек - тигров, леопардов, нападая на них всей шоблой и неся при этом совсем небольшие потери.

Мне интересно, неужели они могли нападать на львов - когда те еще жили в Азии, разумеется?

Ведь лев - это коллективный охотник, как всем известно. И прайд насчитывает  штук пять кошек минимум. А если их штук 20!? Неужели дхоли могли на целый прайд напасть?! Это ведь не одиночный тигр!

Может быть во времена плейстоцена, когда связи в дикой природе еще не были нарушены человеком, львы контролировали численность красных волков ? (если считать что правы те, кто считает пещерных львов одиночными животными, то прайдами охотились только современные львы из несаблезубых кошек)

какие будут на этот счет мнения?

[Nestor notabilis]

То, что красные волки вне периода размножения способны объединяться в стаи до 40 или даже больше голов - утверждают многие авторы. В сущности - практически все, кто сталкивался с дхоулями в ходе практического изучения, а не "изучал" их по музейным коллекциям шкурок.
То, что даже одиночные красные волки - феноменально подвижные и ловкие звери с фантастической для собачьих координацией и почти кошачьей реакцией и способностью к акробатике - я видел собственными глазами.

И очень многие авторы также утверждают, что перед подобными стаями красных волков остаются неуязвимыми только крупнейшие члены мегафауны (носороги и слоны. Ну и, вероятно, были не по зубам им гигантские ксенартры в Северной Америке, т.к. исконный ареал красного волка в плейстоцене простирался от Пиренеев до Скалитых гор). И конечно, жители древесных крон.  
ВСЕ ОСТАЛЬНЫЕ ЖИВОТНЫЕ являются объектами охоты дхоулей, причем от полноценной стаи красных волков не спасают ни верховных трофический статус - хищники гибнут все без исключения, от мангустов до тигров, ни огромные размеры и рога - красные волки включают гаура (ГАУРА ! - а не просто какого-то глупого оленя или бизона) в свое обычное меню.
Это слова тех, кто занимался красными волками на юге их ареала, где они пока еще могут формировать такие стаи и демонстрировать полный спектр своих охотничьих навыков.
И с этим же связана характерная особенность красного волка - это исключительно широко мигрирующий зверь, т.к. тактика его охот является полностью истребительной для всего живого. Даже в большей степени, чем у серых волков. Стая дхоулей просто не в состоянии долго задерживаться на одном месте, поскольку в течение нескольких дней уничтожает и распугивает всю доступную наземную добычу в данном районе и должна идти дальше. И с этим же связана еще одна особенность дхоулей - они нуждаются в очень высокой численности крупных травоядных, т.к. при снижении плотности добычи их стаи не могут прокормиться вообще - в отличие от малочисленных групп серых волков, способных жить на корме из сусликов и лягушек, при необходимости.
Пучков, на мой взгляд, совершенно верно описал модел взаимоотношений между тремя вершинами трофической цепи Севера - Большие кошки, Серые волки, Красные волки.
После коллапса плейстоценовых экосистем с их огромной продуктивностью, и вымирания кошек, серые волки получают огромные преимущества над вымирающими от голода изреженными группами более мелких и коротконогих дхоулей и полностью уничтожают последних.
Касаемо пары дхоуль-пещерный лев. - Кто ж его знает. Дхоули плохо адаптированы к безлесым равнинам. Они медленно бегают на дальние дистанции и не очень успешно охотятся без укрытий и в непересеченной местности. Абсолютной большинство степных копытных от коротконогих (пусть и выносливых)  дхоулей просто убежит (в отличие от великолепного бегуна - серого волка). Поэтому я лично не думаю, что красные волки были многочисленны в степях.
А лев, даже одиночный, врядли охотился в лесистых горах, где дхоули и тигры правят бал.