Homo neanderthalensis

[Nestor notabilis]

Могли ли неандертальцы мигрировать в северную америку по побережью атлантики? Напомню, что тогда был ледниковый период и весь север сковало льдом, а на побережье жило очень много животных, которыми сугубо хищные неандеры могли питаться - тюлени, моржи, туши умерших китов...

Идея интересная, она проскальзывала в отношение европейских сапиенсов - дело в том, что в Сев. Америке были найдены несколько скелетов "европеоидного" (кроманьонского) древностью до 40 тыс. лет, кажется. Абсолютно не похоже на палеоиндейцев и гораздо древнее.

Но дело в том, что выжить в условиях арктических льдов могут только специализированные охотники на морского зверя, а не просто хищники. Для людей, насколько я понимаю, чтобы жить в арктике необходимо три условия - умение шить термоизолюрующую одежду, строить жилье из снега (потому что вигвавмы из шкур не достаточны для сохранения тепла в полярных льдах) и иметь дистанционное оружие вроде как... Ну плюс к тому - уметь жечь костры из костей, а не из дерева, но кроманьонцы это знали даже в степях, поэтому не вопрос.
У неандертальцев же ни по одному пункту, по идее, совпадения нет. (не известно, могли ли они строить жилье из глыб льда и снега, но шить не могли точно, и бросать копья на длинные дистанции тоже не могли. Да и костяные костры - скорее всего за пределами возможностей были (для этого нужно особое устройство очага).

[Николай]

Рома,
я не сомневаюсь, что многие посетители биологического форума неплохо знают анатомию. И Вы, видимо, в том числе.  Поэтому не было нужды отвечать на те вопросы, которые я привёл просто для примера. Это не экзамен для форумчан.

"ИМХО, порядочно. Ничего в ней сложного нет, да и в армии многие мужчины служили, и далеко не все - в стройбатах."

Экий Вы бравый! "Ничего сложного"... Прям завидно. Я её родимую уже много лет штудирую (правда, только в узкопрофессиональном плане - пластическую анатомию), и всё считаю, что недостаточно.
И я понятия не имею, в каком ключе изучают анатомию в спецназе. Может быть просто показывают всякие нехорошие точки на человеческом теле и рассказывают, как убивать. А может и более глубокое понимание прививают.
Сам я служил фактически в стройбате.

"А многие-ли по памяти смогут нарисовать лицо человека? Вроде бы даже профессиональные художники предпочитают рисовать с натуры или фотографии."
 
 Профессионал нарисует, если специально будет запоминать (это может войти и в привычку, особенно у портретистов), особенно если лицо его чем-то заинтересует. С натуры, да , предпочитают.
Череп по памяти нарисует любой продвинутый художник. Если не может, значит - "чайник".

"Есть принцип единства формы и содержания. Ежели ни один из параметров костной системы неандертальцев не выходит за пределы видовой человеческой нормы, то и внешний вид у них не был чем-то сверхэкзотическим. Если костные остатки у них крайне разнообразны, то и внешний вид был разнообразен. Во всяком случае классические и схульские неандертальцы отличались между собой больше, чем европейцы и арабы."

С этим спорить не буду. Только напомню, что их всё таки выделяют в отдельный вид, и весьма подробно описывают отличия от хомо сапиенс, значит отличались они от нас достаточно заметно.
 С другой стороны их внешний вид и не мог быть СВЕРХэкзотическим. Это ж не инопланетяне. Разновидность человека.

[Krokodil]

Nestor notabilis
"в Сев. Америке были найдены несколько скелетов "европеоидного" "(кроманьонского) древностью до 40 тыс. лет, кажется. Абсолютно не похоже на палеоиндейцев и гораздо древнее"

Ага, значит неандертальцы скорее всего не могли проникнуть в С.Америку.
Эректусы и гельденберги тем более, надо полагать.

Значит остается предположить, что кроманьонцы, судя по факту, всетаки могли добраться? Так?
Хотя, учитывая длину пути, температуру, сплошной лед, полное отсутствие растительной пищи - это было сверх экстремальное путешествие:)!

P.S. Вы писали, что неандеры не продвинулись на восток дальше узбекистана. И Они двигались по горным хребтам, избегаюя равнин и встреч с эректусами.

Интересно, а почему7 Мне казалось что они сильно превосходили последних и в разуме, и в орудиях, да наверное и физически...

P.P.S. У вас нет случайно ссылки на фото или рисунок где бы стояли рядом скелет неандера и чела? Что то я не вижу особой массивности неандера по сранению с челом... Единственный  наглядный аргумент в пользу массивности неандера (который я видел)  - это фото косточки фаланги пальца неандера, которая была ГОРАЗДО толще человской.

На рисунках Нестурха - неандеры тоже не особо массивны...[/quote]

[Рома]

Экий Вы бравый! "Ничего сложного"... Прям завидно. Я её родимую уже много лет штудирую (правда, только в узкопрофессиональном плане - пластическую анатомию), и всё считаю, что недостаточно.

"Нет предела совершенству". Это понятно. Я тоже стараюсь совершенствовать свои знания и постоянно открываю для себя много новых и интересных вещей. Но, если, скажем, для того, что бы изобразить на бумаге медведя, отличимого от собаки, у меня даже начальных навыков нет (в школе по ИЗО только трояки из жалости), то лезгина от табасаранца я отличу влёт.
 

С этим спорить не буду. Только напомню, что их всё таки выделяют в отдельный вид, и весьма подробно описывают отличия от хомо сапиенс, значит отличались они от нас достаточно заметно.

Одни выделяют в вид, другие выделяют в род, самая распространённая сегодня точка зрения, что они подвид. Но то, что лапаноиды больше похожи на неандертальцев, чем на африканских пигмеев - факт.
А отличия... Нет ни одного чисто "неандерталоидного" признака, который не встречался бы у современных людей, нет ни одного "эталонного неандертальца", у которого присутствовали бы все "неандерталоидные" признаки, существует огромное количество "переходных форм" (фактически только они и существуют), и нет никаких оснований предполагать, что между неандертальцами и окружающим населением существовала репродуктивная или культурная изоляция. Во всяком случае культурная преемственность между мустье и ориньяком существует. А вопрос о том, были ли они людьми, равно как вопрос о том, являются ли людьми негры, террористы или серийные убийцы - скорее политический, нежели чисто биологический.

[Neska]

Вот то-то и оно. Меня смущает больше всего то, что смешение сапиенсов с эректусами/эргастерами, как я понимаю, предполагается. Почему же тогда отрицается возможность такового с неандертальцами?

[Николай]

"А вопрос о том, были ли они людьми, равно как вопрос о том, являются ли людьми негры, террористы или серийные убийцы - скорее политический, нежели чисто биологический."

Этот вопрос может быть или политическим, или биологическим в зависимости от постановки.
Если речь идёт о принадлежности к роду Homo, то и неандертальцы, и все упомянутые Вами личности - безусловно люди. Более того, тут где-то на форуме проскальзывала инфа, что одно время к роду Хомо, со всеми вытекающими, хотели причислить и современных шимпанзе.
Если вкладывать в слово "человек" бОльший смысл...
По-моему, Александр Марков тут где-то сказал, что для того, чтобы принадлежать к виду homo sapiens достаточно просто родиться. А чтобы стать Человеком, нужно ещё пройти долгий путь формирования полноценной личности.  Не дословно, но по смыслу как-то так.
Но как раз в этом аспекте мы о неандертальцах мало что знаем определённо. Только догадываемся. Обычно то, что они были полноценными людьми, несмотря на принадлежность к другому биологическому виду или подвиду, выводится из следов примитивных религиозных культов (культ медведя) у этих людей.

[Neska]

"А вопрос о том, были ли они людьми, равно как вопрос о том, являются ли людьми негры, террористы или серийные убийцы - скорее политический, нежели чисто биологический."

Этот вопрос может быть или политическим, или биологическим в зависимости от постановки.
Если речь идёт о принадлежности к роду Homo, то и неандертальцы, и все упомянутые Вами личности - безусловно люди. Более того, тут где-то на форуме проскальзывала инфа, что одно время к роду Хомо, со всеми вытекающими, хотели причислить и современных шимпанзе.
Если вкладывать в слово "человек" бОльший смысл...
По-моему, Александр Марков тут где-то сказал, что для того, чтобы принадлежать к виду homo sapiens достаточно просто родиться. А чтобы стать Человеком, нужно ещё пройти долгий путь формирования полноценной личности.  Не дословно, но по смыслу как-то так.
Но как раз в этом аспекте мы о неандертальцах мало что знаем определённо. Только догадываемся. Обычно то, что они были полноценными людьми, несмотря на принадлежность к другому биологическому виду или подвиду, выводится из следов примитивных религиозных культов (культ медведя) у этих людей.

Не только. То, что они хоронили своих умерших, то, что они заботились о калеках (скелет из пещеры Шанидар) - все это подтверждает их "человечность" или "человеческость".

[Рома]

Вот то-то и оно. Меня смущает больше всего то, что смешение сапиенсов с эректусами/эргастерами, как я понимаю, предполагается. Почему же тогда отрицается возможность такового с неандертальцами?

Кем отрицается? Если верить товарищу Дробышевскому (у меня нет никаких оснований не доверять ему), наиболее вероятным представляется смешение неандертальцев с неоантропами.

[Рома]

Этот вопрос может быть или политическим, или биологическим в зависимости от постановки.
Если речь идёт о принадлежности к роду Homo, то и неандертальцы, и все упомянутые Вами личности - безусловно люди.  

Раньше, когда только-только были найдены первые скелеты неандертальцев, для борьбы с религиозным мракобесием постулировалось, что "лучше в предках иметь продвинутую обезьяну, чем дегенерировавшего Адама". Для борьбы же с расизмом было принято, что род Хомо - моновидовой, и все современные люди - люди разумные. Учитывая ничтожную генетическую дистанцию между современным человеком и современным шимпанзе, можно вполне обоснованно предположить, что биологической репродуктивной изоляции в роде Хомо не существовало всё время его существования, т.е. все 46-хромосомные гоминиды могли (если хотели и находились на одной территории) свободно скрещиваться между собой. И если для гоминид критерием вида мы примем именно способность давать плодовитое потомство, то к одному виду будут принадлежать все современные друг другу гоминиды.

[DNAoidea]

Не только. То, что они хоронили своих умерших, то, что они заботились о калеках (скелет из пещеры Шанидар) - все это подтверждает их "человечность" или "человеческость".

Это вот эти:

Индекс: Шанидар 1 (Shanidar I)
Место находки: Shanidar Cave, Northern Iraq
Найден: Ralph Solecki, 1953-1960
Предполагаемый возраст находки: 60 тыс. лет
Разновидность: Homo neanderthalensis
Пол: Мужчина, около 50 лет
Примечания:  Этот человек при жизни имел поврежденный глаз (излеченный перелом левой глазной орбиты); бóльшую часть своей жизни, возможно, с рождения - атрофированную правую руку, атро-фированную правую ногу и множество физических травм. Его выжи-вание в подобной ситуации - свидетельство высокого уровня соци-альных отношений у неандеральцев.

--------------------------------------------------------------------------------



Индекс: Шанидар 2 (Shanidar II)
Место находки: Shanidar Cave in Northern Iraq
Найден: Ralph Solecki, 1953-1960
Предполагаемый возраст находки: 60 тыс. лет
Разновидность: Homo neanderthalensis
--------------------------------------------------------------------------------
 

..

Индекс: Шанидар 3 (Shanidar III)
Разновидность: Homo neanderthalensis
Пол: Мужчина, около 50 лет
Примечания: Так называемый «Раненный неандерталец». Этот человек получил проникающую рану меж ребер на левой стороне тела. Эта рана должна была сильно повредить легкое, но неандерталец, судя по ряду признаков (заживление левого 9-го ребра), еще жил некоторое время - то есть члены его сообщества, вероятно, ухаживали за ним. Был ли это несчастный случай на охоте или конфликт, неизвестно.

?
А ещё пишут про одну местную пещеру интересно:

Пещера Схул  в Израиле, гора Кармел, около г. Хайфа
Кармел - гора в Палестине (528 м) где в пещерах Схул и Табун обнаружены останки людей двух групп – неандертальцев и людей практически совре-менного типа. Положение останков из Схул в эволюционной систематике остается предметом споров. Сегодня считается, что современные люди от неандертальцев не развивались, то есть люди из Схул не являются ни потомками европейских классических неандертальцев (так как жили рань-ше), ни предками европейских кроманьонцев. Согласно одной из версий, люди из Схул – метисы между «чистыми» представителями неандерталь-цев и людей современного типа. Но проблема присутствия современных Homo sapiens на Ближнем Востоке в столь ранний период не решена.

Правда не Кармел, а Кармель, но даже и не знал, что у меня под боком (на этой горе и живу) такая спорная штука есть. :roll:

[Николай]

"Раньше, когда только-только были найдены первые скелеты неандертальцев, для борьбы с религиозным мракобесием постулировалось, что "лучше в предках иметь продвинутую обезьяну, чем дегенерировавшего Адама". Для борьбы же с расизмом было принято, что род Хомо - моновидовой, и все современные люди - люди разумные."

Лучше, хуже, мракобесие, расизм... Знаете, мне кажется нормального учёного должно интересовать не "что лучше", а "как оно на самом деле.". Или по крайней мере "наиболее вероятно".  Дегенерат Адам - значит дегенерат Адам; продвинутая мартышка - значит продвинутая мартышка.  
Но это в идеале, жизнь вносит свои коррективы.
Про политкорректность вообще молчу, там в последнее время идиотия вообще зашкаливает.

"Учитывая ничтожную генетическую дистанцию между современным человеком и современным шимпанзе, можно вполне обоснованно предположить, что биологической репродуктивной изоляции в роде Хомо не существовало всё время его существования, т.е. все 46-хромосомные гоминиды могли (если хотели и находились на одной территории) свободно скрещиваться между собой. И если для гоминид критерием вида мы примем именно способность давать плодовитое потомство, то к одному виду будут принадлежать все современные друг другу гоминиды."

Я что-то слышал о гибридах человека и человекообразной обезьяны. Но весьма туманно. Не представляю, как они могли появиться.  И разве такие гибриды плодовиты?

[Nestor notabilis]

Николай, извините, что вмешиваюсь, но дать короткий комментарий, думаю, необходимо. Вам спор с этим оппонентом связан с личной позицией спорящего, а не с "научной истиной", т.к. последняя в данном случае, кажется, еще не обнаружена. Я не понимаю, почему именно это лицо доказывает, что неандерталец и сапиенс - это одно и тоже (статус "подвида" - это оно и есть), хотя это уже и не интересно, честно говоря. Просто если данное лицо стоит на позициях широкого моноцентризма или, еще хуще, - полицентризма, - это его дело, и доказать тут никому ничего будет нельзя.
Просто нужно иметь в виду, что критерии вида - один из самых сложных вопросов в систематике, и пресловутая репродуктивная изоляция - не единственный и даже не всегда ведущий показатель. В частности, в искаженных условиях (в неволе или при интродукции за пределы исконных ареалов) свободно скрещиваются между собой с порождением плодовитого потомства все виды настоящих оленей и все виды быков, включая даже межродовые гибриды яков и туров (в одомашненных формах). При этом же, однако, у непарнокопытных представители разных видов одного рода Equus дают практически только стерильные гибриды. Однако, боюсь, только не совсем адекватный человек на основании этих фактов будет утверждать, что все виды оленей и быков являются единым видом.
То же самое для гоминид. Помимо репродуктивной изоляции/транспарентрости существуют еще и морфологические, физиологические, бихевиористские, экологические, наконец, критерии.
Кроме того, ваш оппонент, боюсь, сознательно искажает информацию о неандертальцах: четко фиксируемых и весьма специфичных отличий этого уникального внетропического вида от других гоминид - много и они хорошо изучены. Более того, их больше, чем аналогичных характеристик вида Homo sapiens - и совокупности этих специфических черт они НЕ ПЕРЕСЕКАЮТСЯ.
Если хотите, Николай, я перепечатаю абзац из книжки "История одной случайности", посвященный этой теме. ИЛи посмотрите сами. Если же опираться на непопулярную, а строго научную лит-ру - у того же самого Дробышевского очень много сказано о специфике неандертальских останков, а также подчеркивается, что даже те структуры черепа, которые на поверхностный взгляд, являются доказательством родства (зачаточный подбородочный выступ у некоторых неандертальских черепов, например) - в реальности не гомологичны сапиентным и возникают на другой основе.

P.S. Вы писали, что неандеры не продвинулись на восток дальше узбекистана. И Они двигались по горным хребтам, избегаюя равнин и встреч с эректусами.

Интересно, а почему7 Мне казалось что они сильно превосходили последних и в разуме, и в орудиях, да наверное и физически...

Я думаю, что дело в экологической нише. - Неандертальцы были видом с минимально выраженной генералистичностью, характерной в целом для нашего рода. Они эволюционировали в условиях горно-лесного ландшафта и холодного климата и обладали телом и, наверное, поведением, адаптированным именно для такой ниши. Эректусов они превосходили, разумеется, как и гейдельбергских людей, но дело в том, что эти последние - были генералистами, как и сапиенс, и возникли при этом в условиях равнин и жарких низкогорий. Поэтому даже более умный и сильный, но при этом просто физически менее подвижный и менее выносливый вид гоминид конкурировать с ними на равнинах просто не мог.
Ситуация, мне кажется, несколько напоминает миоценовых кризис человекообразных обезьян, которых с середины миоцена стали все активнее вытеснять на обочину экосистем более мелкие, более глупые, но при этом более подвижные и плодовитые и энергетически-эффективные листоядные мартышковые обезьяны.

[Николай]

"Николай, извините, что вмешиваюсь"

Да, нормально. Тема открытая, мнения интересны все.


"Просто нужно иметь в виду, что критерии вида - один из самых сложных вопросов в систематике, и пресловутая репродуктивная изоляция - не единственный и даже не всегда ведущий показатель."

Да я в курсе. Мне просто стало интересно из-за того что я где-то что-то слышал о гибридах человека и обезьян. Просто не помню где и что. Возможно, это даже был какой-то "жёлтый" журнал, купленный на автовокзале, чтобы скоротать время. Не помню.

"Кроме того, ваш оппонент, боюсь, сознательно искажает информацию о неандертальцах: четко фиксируемых и весьма специфичных отличий этого уникального внетропического вида от других гоминид - много и они хорошо изучены. Более того, их больше, чем аналогичных характеристик вида Homo sapiens - и совокупности этих специфических черт они НЕ ПЕРЕСЕКАЮТСЯ."

Я тоже так считаю. Но Рома считает иначе, и мне стало интересно почему.

"Если хотите, Николай, я перепечатаю абзац из книжки "История одной случайности", посвященный этой теме. ИЛи посмотрите сами. Если же опираться на непопулярную, а строго научную лит-ру - у того же самого Дробышевского очень много сказано о специфике неандертальских останков, а также подчеркивается, что даже те структуры черепа, которые на поверхностный взгляд, являются доказательством родства (зачаточный подбородочный выступ у некоторых неандертальских черепов, например) - в реальности не гомологичны сапиентным и возникают на другой основе. "

Это тоже интересно. У меня скоро отпуск, можно будет почитать.

[Рома]

Я не понимаю, почему именно это лицо доказывает, что неандерталец и сапиенс - это одно и тоже (статус "подвида" - это оно и есть),

Да ну? Если кто-то будет утверждать, что негры и белые принадлежат к одному виду, разве это будет означать, что негры  это то же, что и белые?

хотя это уже и не интересно, честно говоря. Просто если данное лицо стоит на позициях широкого моноцентризма или, еще хуще, - полицентризма, - это его дело, и доказать тут никому ничего будет нельзя.

Разве? Вот верующему моноцентристу, для которого появление человека было единомоментным и чудесным актом, действительно, сложно что-либо доказать. Но я внимательно выслушаю все Ваши аргументы.

Просто нужно иметь в виду, что критерии вида - один из самых сложных вопросов в систематике, и пресловутая репродуктивная изоляция - не единственный и даже не всегда ведущий показатель.

Разумеется. Лично я полностью разделяю точку зрения Гильгамеша, утверждающего, что вид - это то, что таковым назовут специалисты. Вся фишка в том, что специалистами по человеку являются представители всех гуманитарных наук (поэтому они так и называются), и значительной части естественных. Более того, критерий "скрещиваемости в естественных условиях" не применим к тем существам, которые не живут в естественных условиях (например, людям). А какие критерии выбирать - рост, вес, цвет кожи, способность к речи, стихосложению или к изготовлению космических кораблей - дело специалистов.

Кроме того, ваш оппонент, боюсь, сознательно искажает информацию о неандертальцах: четко фиксируемых и весьма специфичных отличий этого уникального внетропического вида от других гоминид - много и они хорошо изучены. Более того, их больше, чем аналогичных характеристик вида Homo sapiens - и совокупности этих специфических черт они НЕ ПЕРЕСЕКАЮТСЯ.

Голословное заявление. Назовите хотя бы один признак, который присутствовал бы у всех неандертальцев и отсутствовал бы у всех сапиенсов. Или покажите хотя бы одного "эталонного" неандертальца, у которого имеются все так называемые "неандерталоидные" признаки.

Если же опираться на непопулярную, а строго научную лит-ру - у того же самого Дробышевского очень много сказано о специфике неандертальских останков, а также подчеркивается, что даже те структуры черепа, которые на поверхностный взгляд, являются доказательством родства (зачаточный подбородочный выступ у некоторых неандертальских черепов, например) - в реальности не гомологичны сапиентным и возникают на другой основе.

У пигмеев рампасаса тоже нет подбородочного выступа. И что с того? Наличие подбородочного выступа не является обязательным признаком сапиенса.

Я думаю, что дело в экологической нише.

Точно. И переселившись в более тёплые районы они потихоньку приобретали тропические адаптации (в том числе в результате смешивания с местным населением), теряли специфические "гиперарктические" признаки и передавали свою культуру (мустье) аборигенам...

[Nestor notabilis]

Очень хорошее сообщение о неандертальцах, запихну сюда, чтобы не размывалась тема.

на 80 000 лет назад, насколько я помню, приходится экспансия вида Человек неандертальский в районах, прилегающих к Средиземному морю и окрестностям - с угасанием сапиентных популяций в этом регионе. Первую волну могли просто вырезать.
С другой стороны - находки в Австралии ведь датируются 50-65 000 лет назад, а до нее еще нужно было дойти и затем доплыть, пересекая линию Уоллеса и резво отступая с северо-запада, из районов, занимаемых неандертальцамию - Возможно, генетические следы первых выходцев из Африки следовало бы поискать в Австралазии?

но австралийцы тоже евразийского происхождения, наверное если искать следы чего-то необычного лучше взять весь их генофонд не ограничиваясь мт и Y пусть они и имеют к настоящему времени детальнейшие, беспрецедентно разросшиеся филогении.

К датировке экспансии неандеров есть одно дополнение. Это недавняя статья в Mol Biol Evol. Поскольку доступ платный выложу ее почти всю, опустив разве что особенности неандерского ПЦРа (впрочем если политике сайта это противоречит уважаемый администратор может удалить пост)

Данных конечно немного прибавилось с этой статьей но заключение авторов все равно интересное.


Neandertal evolutionary genetics; mitochondrial DNA data from the Iberian Peninsula
Carles Lalueza-Fox et al.
MBE Advance Access published February 2, 2005






Introduction

Mitochondrial DNA (mtDNA) sequences have thus far been retrieved from eight
Neandertal remains: Feldhofer 1 and 2 in Germany (Krings et al. 1997; Schmitz et al.
2002), Mezmaiskaya in Russia (Ovchinnikov et al. 2000), Vindija 75, 77 and 80 in Croatia
(Krings et al. 2000; Serre et al. 2004), Engis 2 in Belgium (Serre et al. 2004) and La
Chapelle-aux-Saints in France (Serre et al. 2004). In addition, mtDNA sequences have been retrieved, following high authentication standards, from Late Upper Paleolithic modern humans from Paglicci cave, in Italy (Caramelli et al. 2003). These studies provide support to the hypothesis that Neandertals did not significantly contribute to the mtDNA pool of the early modern humans and indicate that they had a low genetic diversity, similar to that of modern humans (Krings et al. 1997; Krings et al. 2000; Caramelli et al. 2003; Serre et al. 2004; Cooper, Drummond, and Willerslev 2004). The Iberian Peninsula represents both the Western and the Southern European edge of the Neandertal distribution. It is furthermore the place where Neandertals coexisted longest with modern humans and where it has been suggested that hybridization between these species may have taken place (Duarte et al. 1999). Consequently, the retrieval of mtDNA sequences from an Iberian Neandertal represents an important step in our understanding of the evolutionary history of this species and its past interaction with Homo sapiens.

The human fossil collection from El Sidr&n cave (Pilo&a, Asturias, North of Spain)
represents the largest Neandertal sample in the Iberian Peninsula. Human remains come
from the Galer&a del Osario (43& 23' 01'' N, 5& 19' 44'' W), which constitutes a small lateral
gallery around 250 meters deep into El Sidr&n karst system. The accidental unearthing in
1994 of an outstanding set of human fossils in the El Sidr&n cave led to the current archaeological excavation and interdisciplinary study of the site (Fortea et al. 2003). The
result is an extensive archaeo-paleontological record, dominated by well-preserved and
notably robust human remains of the species Homo neanderthalensis (Rosas and Aguirre
1999). In this study, one upper left first incisor (El Sidr&n 441) was used for DNA
extraction in the ancient DNA laboratory of the University Pompeu Fabra (Barcelona).

Material and Methods
The skeletal sample

The collection of human fossils from El Sidr&n (Galer&a del Osario) is divided into two samples. An initial sample was extracted in 1994 without methodological control, and
it is composed by 120 specimens, including two mandibles (Fortea et al. 2003). The second sample has been recovered under systematic excavation since year 2000 and it is composed by ~669 remains, around 500 of which are human. At least five individuals are represented in the skeletal sample: one infant, two juveniles and two adults. Associated faunal remains are scarce, with the presence of red deer, a large, unidentified herbivore, small mammals and gastropods. In addition, about 30 lithic artifacts have been recovered, including scrapers, denticulates, a hand axe, and several Levalloisian stone tools. Three human samples were dated by accelerator mass spectroscopy (AMS) 14 C. Sample 1 (tooth) (Beta 192065) yielded an uncalibrated age of 40,840±1,200 YA; sample 2 (bone) (Beta 192066) an age of 37,300±830 YA; sample 3 (tooth) (Beta 192067) an age of 38,240±890 YA. Calibrated with CalPal program (by O.J&ris and B. Weninger, University of Cologne, Cologne, Germany) the dates obtained are: 44,310±978 YA, 42,320±367 YA and 42,757±464 YA, respectively; the average calibrated age is 43,129 ±129 YA.


TMRCA estimates

The time to the most recent common ancestor (TMRCA) was calculated using a
coalescence-based approach implemented in GeneTree (Griffiths and Tavare 1994) for the complete mtDNA HVR-1 (N=5 Neandertals), on the one hand, and the short fragment
between positions 16,230-16,262 (N=9 Neandertals), on the other hand. Calculations were performed assuming constant population size and 20 year generation time, with 100,000,000 iterations used to estimate the = Ne parameter. Calculations on the
complete HVR-1 were made assuming the same mutation rate for modern humans and
Neandertals (Richards et al. 2000), whereas the mutation rate for the shorter fragment was obtained by averaging the relative mutation rates in modern humans of the specific 31 nucleotides included in the studied region (Meyer, Weiss, and von Haeseler 1999). We
considered the analyzed Neandertals as roughly dated to 40 KYA.

Results and Discussion

A total of 47 bp were retrieved from the Iberian Neandertal specimen from the
hypervariable region (HVR-1) of the mtDNA between positions 16,231 and 16,277 of the
reference sequence. As expected from previous Neandertal studies, the DNA is highly
degraded. For the 16,230-16,262 fragment (Table 1), only four sequences out of 80
exhibited a Neandertal-specific haplotype (substitutions at positions 16,234, 16,244, 16,256 and 16,258). For the 16,256-16,278 fragment, four out of 86 sequences yielded Neandertal diagnostic substitutions (16,258, 16,262 and an adenine insertion between positions 16,263-16,264). The remaining sequences were obvious modern contaminants. Attempts to sequence longer fragments (e.g. 16,209-16,278 and 16,055-16,095) yielded no Neandertal motifs after extensive cloning, indicating DNA degradation to <80 bp fragments. Consequently, the retrieval of the whole HVR-1 sequence of El Sidr&n 441 might be technically impossible.

Recently, Pusch and Bachmann (2004) reported an unknown mutagenic factor in
ancient DNA extracts that could produce sequences containing numerous substitutions,
some of them Neandertal specific. Other authors (Serre, Hofreiter, and P&&bo 2004) failed to reproduce these results in other ancient samples. We sequenced about 70 clones from the 16,209-16,278 fragment of El Sidr&n 441 sample, that included the previously amplified fragment with Neandertal motifs. All of the clones obtained could be attributed to the Cambridge Reference Sequence (CRS) (Anderson et al. 1981), that matches most of the sequences of the researchers involved in the study. Therefore, we find no evidence in our sample of the putative mutagenic factor reported by Pusch and Bachmann (2004); most likely, the absence of Neandertal sequences in this fragment is consequence of the excesive length of the fragment attempted.

The El Sidr&n 441 specimen was superficially handled by only six people (J.F., M.
de la R., A.R., M.B., C.M.-M. and T.Torres (Universidad Polit&cnica de Madrid)) prior to
DNA extraction. Even so, the endogenous DNA constituted only ~5% of the total retrieved sequences, thus confirming that exogenous DNA easily permeates throughout the dentine. Some of the modern sequences obtained (e.g., a C to T substitution at position 16,069 in the 16,055-16,095 fragment) could be assigned to the aforementioned researchers, making this the first ancient DNA study to trace contamination to its primary source. We propose this as a potential guideline for DNA studies of European Cro-Magnon specimens, at least in cases of recent excavations such as El Sidr&n.

The mtDNA sequence from the Iberian specimen is found in other European
Neandertals, suggesting that populations in this region were closely related to other
Neandertals, at least in the female line. The Iberian Peninsula was home to some of the last surviving Neandertals (e.g. until 27,000-28,000 YA at the Zafarraya site (Hublin et al. 1995)). In addition, the Lagar Velho skeleton in Portugal has been interpreted, albeit
controversially (Tattersall and Schwartz 1999), as the product of hybridization between
modern humans and Neandertals (Duarte et al. 1999). Furthermore, one of the oldest Upper Paleolithic sites with Aurignacian technology, El Castillo cave (Cabrera Vald&s and
Bischoff 1989), is located in the Cantabrian mountain range, not far from the El Sidr&n site.

Our results show that a Neandertal from this crucial region has a standard Neandertal
sequence. Among the nine Neandertal sequences studied so far, there is one highly
polymorphic genetic marker, an A to G transition at position 16,258 (with the former
nucleotide being the ancestral state). This transition is found in three Vindija specimens
(although, due to the state of fragmentation, Vindija 75 and 80 could correspond to the
same individual (Serre et al. 2004a)), in Feldhofer 1, and in El Sidr&n 441, but it is absent
in the other four Neandertals analyzed (Fig. 1). The frequency of the ancestral A allele can thus be estimated as 0.44±0.17. The level of polymorphism at this position in Neandertals has no parallel among modern European mtDNA, where the most polymorphic positions in a database of 4,414 individuals (Richards et al. 2000) are: 16,126 (0.196±0.006), 16,189 (0.186±0.006), 16,311 (0.167±0.006) and 16,223 (0.126±0.005). The possibility of a recurrent mutation at this position cannot be ruled out, but we find this unlikely, since the 16,258 position is quite stable in modern humans, with an estimated mutation rate that is 43% the average HVR-1 mutation rate (Meyer, Weiss, and von Haeseler 1999). Consequently, it is more parsimonious to assume that a unique mutational event underlies the variation at this position and that the frequency is an indication of its age.

The presence of the 16,258 G substitution in individuals who are likely to trace their
ancestry to two different glacial refugia, the Iberian Peninsula and the Balkans, suggests
that genetic variation at this position existed among European Neandertals prior to their
retreat into these Southern refugia, at the onset of the dramatic glacial maximum of ca. 130 KYA (Petit et al. 1999). Estimates of the time to the Neandertal most recent common
ancestor (TMRCA) (based on the five specimens with complete HVR-1 sequences) yielded
a date of 195,000±43,000 YA. A separate estimate of the age of the 16,258 polymorphism produced a date of 145,000±36,000 YA. These estimates included four nucleotide positions in the Feldhofer1 sequence (16,107, 16,108, 16,111 and 16,112) that could be artifacts (Schmitz et al. 2002)). Dropping these positions, the TMRCA date and the 16,258 mutation age were reduced to 162,000±41,700 YA and 92,000±25,000 YA, respectively. Estimates based on the shorter 16,230-16,262 fragment and nine Neandertals yielded, as expected from the low number of variable positions, somewhat older dates and larger standard errors: 245,500±108,000 YA for the TMRCA and 153,000±81,000 YA for the age of the 16,258 polymorphism. Although the standard errors are large, all these estimates are compatible with the hypothesis that Neandertal mtDNA variation predates the 130 KYA glacial maximum.

Estimates of the female effective population size (Nfe) varied between 5,000 and
9,000. Interestingly, these figures are similar to those obtained for modern humans with
present-day mtDNA data, which could suggest that the evolutionary history of Neandertals and modern humans were characterized by similar demographic parameters. The long-term Nfe is approximately equal to the harmonic mean of past numbers of contemporaneous breeding females and therefore disproportionately influenced by small values, such as those resulting from a population bottleneck. However, the relatively high values of Nfe obtained for Neandertals are inconsistent with a dramatic bottleneck in Neandertals prior to their extinction. In conclusion, the TMRCA and the effective population size estimates indicate that the genetic history of the Neandertals was not shaped by a dramatic population bottleneck associated with the 130 KYA glacial episode. We note, however, that the coalescent ages obtained for the mtDNA variation are roughly coincident with the full emergence of the specialized Neandertal morphology, around 250 KYA (Rightmire 2001).

Neandertals are considered to be an evolutionary lineage rooted in the European
Middle Pleistocene fossil record. This lineage includes no less than two paleontological
species, Homo heidelbergensis and H. neanderthalensis. Current opinion is split on the
tempo and mode of evolutionary events within this lineage. One scheme assumes a gradual emergence of distinctive Neandertal features through chrono-species continuity, while a second view sees the emergence of Neandertals as the result of a clearly defined speciation event, occurring around 250-300 KYA (Rightmire 2001).
The present genetic data support the latter hypothesis that H. neanderthalensis
emerged as a distinct biological entity after a speciation event, ca 250 KYA. This event not only coincides with the TMRCA estimates of the Neandertal mtDNA variation, but also
with the appearance in Europe of the cultural Mode 3 industry and a decrease in the
morphological variation observed in H. heidelbergensis. Additional supporting evidence is
provided by recent studies on dental growth histology, which have shown that H.
heidelbergensis and H. neanderthalensis differed in tooth growth rates, a likely reflection
of distinct ontogenetic patterns (Ram&rez Rozzi and Berm&dez de Castro 2004).
Additional Neandertal mtDNA sequences will no doubt continue to clarify the
genetic history of these archaic humans. Despite the limited sample and problems of poor
DNA preservation in regions with warm climates, our study of an El Sidr&n Neandertal
demonstrates that sites in Southern Europe can provide important additional specimens for ancient DNA analysis.

ps. El Sidr&n - это El Sidron, так перенеслось

добавление

1. Сиквенсы неандерской мтднк, ГВС1 - я соединил табличку из Овчинникова (статья про Мезмайскую) с испанской так как в последней секвенирован значительно меньший фрагмент





1. Карта из статьи