Смерть экосистем плейстоцена - факты и факторы

[Nestor notabilis]

Да, конечно, приблизительно так и было. Тем более, что в нынешней зоне вечной мерзлоты в Северо-Восточной Азии, где сегодня находят мамонтов, кажется, не было гиен, они жили немного южнее. - А это был единственный падальщик, способный утилизовать тушу взрослого слона. Остальные, вроде волков, россомах и львов, могли только уязвимые выступающие части погрызть (если кожа мамонта не была вскрыта). Кроме того, мамонтов находят провалившимися слишком глубоко, чтобы до них могли добраться.
-----------
Шурик, интересно, а что сегодня стало с тушей носорога и что это за маринованная носорожатина из 18 века? - По шерстистому носорогу, кажется, исследование ДНК еще не проводили, только по мамонту, да?

[shuric]

От мороженого носорога XVIII века не осталось ничего, может только скелет. А маринованый носорог, хранится в каком то музее. Постараюсь навести справки.

[shuric]

Искал маринованого носорога в инете - ничего не нашел. Но он есть я видел его фотку.

[Nestor notabilis]

Странно, что его геном никто не пытался изучать, если образцы мягких тканей доступны... - это второй/третий по харизматичности вид мамонтовой фауны вообще-то...

[shuric]

Так образцы мягких тканей по любому доступны. Ндавно ногу носорога например нашли в Якутии.

[Alexeyy]

Друзья!

Такой вопрос.
Известна общая тенденция, состоящая в том, что чем рассматриваемая эпоха ближе к нашей – тем большее количество видов за единицу времени возникает (Если не учитывать колебания). Имеется в виду случай до появления человека. Поскольку он здорово подорвал процесс видообразования, который шел до него.
 Мне вот интересно, связано ли увеличение скорости видообразования лишь с тем, что в среднем по мере эволюции каждый из существующие на текущий момент видов «порождает» все возрастающее количество видов? Или же увеличивается также и скорость эволюции каждого конкретного вида? Иначе говоря, если в далеком прошлом, в среднем, вид за единицу времени ветвился и давал, например, 3 вида, то ближе к нашему времени вид, в среднем, стал давать за то же время, например, 7 видов.   Т.е., тогда, темп видообразования увеличился в 7/3 раз. А в процессе образования вида происходят морфологические и фенотипические изменения. Так вот мне интересно, изменяется ли в процессе эволюции скорость таких изменений?
  Поскольку тема касается плейстоцен-голоценового вымирания, то надеюсь получить ответ хотя бы на примере плейстоцена.

[shuric]

На моем профанском уровне - должна увеличиватся. Организмы становятся все сложнее и сложнее, значит эволюция идет по большему числу признаков. В этом отношении можно сравнить примитивных бактерий, которые миллиарды лет почти не меняются, и сложных млекопитающих.

[Nestor notabilis]

Хорошо бы, если бы эволюционщики-профессионалы ответили... Марков, например.

Помнится, что-то такое: читал где-то, что темпы эволюции вроде как возрастают, но это прослеживается только на больших отрезках времени - десятки, если не сотни миллионов лет. Т.е. динозавровая биота эволюционировала вроде быстрее палеозойской, но медленнее кайнозойской.
С другой стороны - совершенно не уверен, что это так и есть. И что с темпами эволюции на протяжении уже кайнозоя?

[Марков Александр]

Известна общая тенденция, состоящая в том, что чем рассматриваемая эпоха ближе к нашей – тем большее количество видов за единицу времени возникает ... Мне вот интересно, связано ли увеличение скорости видообразования лишь с тем, что в среднем по мере эволюции каждый из существующие на текущий момент видов «порождает» все возрастающее количество видов?...

Alexeyy, хоть вы и не пишете прямо, какую скорость появления имеете в виду (абсолютную или удельную), но из дальнейшего ясно, что удельную. То есть вы полагаете, что появляется все больше и больше новых видов в расчете на каждые 100 существующих видов за млн. лет.

Это не так. В морской биоте (с данными по наземной биоте я не работал) все наоборот: удельная скорость появления (родов) в течение фанерозоя снижалась. Я пришел к выводу, что разнообразие морской биоты растет не за счет роста "рождаемости", а в основном за счет роста средней продолжительности существования (ПС) родов, за счет накопления в биоте родов-долгожителей. Кстати, так же и в человечестве: рост населения ускорялся не за счет роста рождаемости, а за счет снижения смертности (это особенно четко видно на заключительном этапе "гиперболического" периода роста населения, с конца 19 века до 60-х годов 20-го).

Подробнее см.:
http://www.macroevolution.narod.ru/meanps.htm

Выводы этой статьи (сокращенно):
1. Динамика таксономического разнообразия традиционно описывается при помощи экспонен­циальных и логистических моделей диверсифика­ции. Общим для этих моделей является предполо­жение о том, что скорость появления новых таксо­нов зависит от достигнутого уровня разнообразия. Однако палеонтологические данные не дают вес­ких подтверждений этому предположению. Если такая зависимость и существует, то весьма слабая и опосредованная.

3. Важнейшим механизмом, обеспечившим об­щий рост родового разнообразия морской биоты в фанерозое, было увеличение средней продол­жительности существования (устойчивости) ро­дов. Устойчивость вновь появляющихся родов увеличивалась ступенчато, причем таких "ступе­нек" или этапов выделяется четыре: кембрий, ордовик-пермь, мезозой, кайнозой.

4. Ступенчатый рост ПС новых родов происхо­дил отчасти за счет смены доминирующих групп, в результате которой в выигрыше обычно оказы­вались группы с более низким темпом смены ро­дового состава. В большей степени, однако, этот рост происходил за счет того, что ПС новых ро­дов от этапа к этапу возрастала в пределах каж­дой отдельной группы. Характерно, что те не­многие группы, в которых ПС новых родов не росла, либо полностью вымерли, либо утратили свое господствующее положение, тогда как из групп с выраженным поэтапным ростом ПС та­кая судьба постигла только трилобитов, а все ос­тальные дожили до современности и ныне про­цветают. Глубинные биологические причины на­блюдаемого роста ПС новых родов, вероятно, следует искать в эволюции экосистем.

[Alexeyy]

Помнится, что-то такое: читал где-то, что темпы эволюции вроде как возрастают

Хочу обратить внимание на то, что темпы эволюции и темпы эволюции морфо-фенотипических признаков в процессе видообразования – не одно и то же.  
Потому, что темпы эволюции могут расти лишь за счет того, что либо виды начинают чаще разветвляться, либо растет количество ветвей, которые дает один вид. Либо то и другое. Тогда как в процессе самого ветвления скорость изменения морфологических и фенотипических признаков может быть, примерно, неизменной.
  Таким образом, мой вопрос о темпах морфо-фенотипической эволюции предполагает, что после того, как образуется вид, он в дальнейшем некоторое время не претерпевает таких же быстрых изменения, как и в процессе своего появления и т.д. Т.е., предполагаю, что сначала идет «плавная» эволюция, потом – «скачек», потом – опять «плавная». Мне кажется, что основные эволюционные модификации приходятся на времени таких скачков. Возможно, такое представление – несколько условно. Но все же, думаю, грубо, – верно. Мой вопрос состоит в том, меняется ли в процессе эволюции время рассмотренного скачка?

На моем профанском уровне - должна увеличиваются. Организмы становятся все сложнее и сложнее, значит эволюция идет по большему числу признаков.

Вы знаете, если ничего не перепутал, то сегодня в какой-то книжки из библиотеки по эволюции прочитал, что видообразование из данного вида в процессе эволюции обычно идет путем ветвления материнского вида по каким-то двум признакам. Т.е. число признаков, по которым одновременно идет  видообразование, в процессе эволюции не меняется. Меня это несколько удивило. Впрочем, может, что-то напутал.

В этом отношении можно сравнить примитивных бактерий, которые миллиарды лет почти не меняются, и сложных млекопитающих.

В моей постановке вопроса о темпах морфо-фенотипической эволюции в процессе видообразования это сравнение несколько не корректно. Поскольку в приближении постановки этого вопроса бактерии, практически не меняющиеся миллиарды лет морфо-фенотипически и не эволюционизируют. А мне бы хотелось сравнивать те виды, которые находятся в процессе такой эволюции.  
 Т.е. имеется в виду несколько условное разбиение процесса эволюции на два участка. Сначала вид меняется относительно медленно (Условно говоря – не меняется). А потом, когда, «обнаруживается» ниша, которую способна заполнить эволюционная модификация  рассматриваемого вида, начинается относительно быстрое изменение рассматриваемого вида и превращение его в другой вид. А потом, когда ниша уже занята, происходит опять относительно медленная эволюция вида и т.д. То, что меня интересует, так это то, меняется ли в процессе эволюции скорость перехода от одного вида к другому. При этом предполагается, что это процесс в той или иной степени носит ступенчатый характер.

[Alexeyy]

Alexeyy, хоть вы и не пишете прямо, какую скорость появления имеете в виду (абсолютную или удельную), но из дальнейшего ясно, что удельную. То есть вы полагаете, что появляется все больше и больше новых видов в расчете на каждые 100 существующих видов за млн. лет.

Да. Сначала думал, что так. Потом подумал, что ускорение темпов эволюции может происходить еще и за счет более частого возникновения новых видов.
Но, вообще-то, мой вопрос касается не непосредственного этого. Мне кажется, что после относительно медленной эволюции вида наступает период, когда он может породить новый вид. И, мне кажется, что изменения вида в процессе этого порождения идут значительно быстрее, чем шли изменения до этого. Т.е. имеется некоторый скачек. А потом – опять относительно плавный период. То, что хотелось бы узнать, так это меняется ли в процессе эволюции продолжительность этого скачка?

[Марков Александр]

Это, Alexeyy, называется теория прерывистого равновесия. Прочтите вот это:
http://elementy.ru/news/430355
и вы увидите, что количественные оценки длительности скачков и спокойных периодов пока отсутствуют. Только начали доказывать, что скачки действительно есть. Может, вы придумаете, как это измерить?

[Alexeyy]

Это, Alexeyy, называется теория прерывистого равновесия. Прочтите вот это:
http://elementy.ru/news/430355

Что-то ссылка не открывается. Нет ли возможности прислать соответствующую информацию по электронной почте?

[Nestor notabilis]

Александр, интересно. Т.е. пока не понятно, с чем связана закономерность, согласно которой в морской среде самые быстро-эволюционирующие группы, с высокой скоростью смены родов, - не выживают в долгосрочной перспективе?
И еще - я правильно понимаю, что среда Глобального Океана в отличие от суши - обладает невероятной устойчивостью абиотических факторов, и эти параметры ее практически не меняются миллиарды лет? Идет только очень медленное повышение солености и на этом все. Так? - Если да, то тогда выходит, что в море вся абиота является агентом стабилизирующего отбора в чистом виде...

Тогда выходит, что все эволюционные изменения морской биоты - это результат, так сказать "полета на автопилоте" - конкуренции и перехвата друг у друга экологических ниш?  Может быть, вымирание быстроэволюционирующих групп связано с тем, что оим не удается найти некий оптимум в той или иной нише и закрепиться там - группа "мечется" , нигде не достигая совершенства и в итоге выдавливается с арены морской жизни медленно-эволюционирующими, но зато все более успешно-специализированными организмами?
(кстати, при уникальной стабильности абиоты, морские экосистемы должны быть ПОЛНЫ сверх-специализированных форм... - это так? Или я неправильно мыслю?)

[Марков Александр]

alexeyy: пришлю в ближайшее время. А ссылка не может не открываться! Может у них сервер ненадолго падал, а так вообще - все работает.

Nestor notabilis

с чем связана закономерность, согласно которой в морской среде самые быстро-эволюционирующие группы, с высокой скоростью смены родов, - не выживают в долгосрочной перспективе?

Группы с высокой скоростью смены родов - это те, кто не смог выработать достаточно универсальных адаптаций. Им, чуть что, нужно сильно перестраиваться (превращаться в новые роды и виды), а это процесс болезненный, чревато осложнениями. Типичный пример: брахиоподы и двустворки. Насколько первые ограничены в эволюционно-экологическом плане, настолько вторые - универсальны. У брахиопод скорость смены родового состава всегда была гораздо выше. Другой типичный пример, тоже классическая "пара": наружнораковинные головоногие и костистые рыбы. Сравните конструкцию! Насколько рыбы изящнее и универсальнее! И тут то же самое: у аммонитов и Ко темп смены родового состава всегда был гораздо выше. Ну и естественно, во время бутылочных горлышек великих вымираний скачкообразно меняется соотношение родового разнообразия в пользу более удачно скроенных "универсалов".

среда Глобального Океана в отличие от суши - обладает невероятной устойчивостью абиотических факторов, и эти параметры ее практически не меняются миллиарды лет?

Ну я бы так не сказал. И в океане случаются очень серьезные перестройки. Например, распространение твердых грунтов в начале ордовика - и цепная реакция развития донных скелетных организмов. В начале мезозоя изменяется состав осадков - и сразу развивается всевозможная инфауна. Меняются течения, система перемешивания, апвеллинги всякие - от этого зависит приток биогенов и кислорода в те или иные зоны океана. Колебания уровня опять же.

при уникальной стабильности абиоты, морские экосистемы должны быть ПОЛНЫ сверх-специализированных форм

Ну, там где условия действительно очень стабильны в течение долгого времени, или даже не очень долгого, там начинают накапливаться сверхспециализированные формы. В абиссали, например. Но там и экосистемы довольно простые, разреженные.

В прибрежных местообитаниях особой стабильности нет.

Тогда выходит, что все эволюционные изменения морской биоты - это результат, так сказать "полета на автопилоте" - конкуренции и перехвата друг у друга экологических ниш?

Еще и создание новых ниш - это тоже очень важно. Например, те же твердые грунты (хардграунды), распространившиеся в начале ордовика, были сделаны в основном из карбонатных скелетов всякой живности. Вообще рост разнообразия - явно процесс эскалационный, самоускоряющийся. (Многие виды, например, возникают благодаря симбиозу с другими, но это только один из возможных механизмов положительной обратной связи.)  Скоро вывешу свою последнюю статью об этом (она выйдет в Журнале общей биологии №1 за 2007 г, но я наверное не буду дожидаться).