"Королева эволюционных проблем" - какая гипотеза л

[DNAoidea]

А бывают ли они вообще в природе? Тепличные условия? Основной ведь вид борьбы - внутривидовая.

я говорил чисто теоретически, чтобы указать на две стадии. В принципе - возможно, но если и бывает, то крайне редко, последний раз было в массовом порядке когда образовывались клетки - чтобы создать отправную точку той структуры, которая может обеспечить геометрическую прогрессию размножения, из чего следует, что отбор почти всегда работает на уровне отбора лучших из лучших, не скатываясь к прямой борьбе с энтропией.

Причем из-за подавляющего преобладания вредных мутаций равновесие популяции должно постепенно смещаться в сторону все более низкокачественных геномов (в полном соответствии со вторым началом).

а отбора у нас нету да? низкокачественные геномы будут также тихо мирно жить как и высококачественные? А как тогда можно говорить об их качестве?

Короче, здесь словесные рассуждения не прокатывают -  математические расчеты (или компьютерное моделирование) крайне желательны.

всё куда проще, чем вы думаете - если частота мутаций будет такова, что каждое поколение будет пробивать геном "насквозь" - то есть не оставлять никаких целых генов, то да - тогда всё накопится, потому что отбирать будет нечего, а вот если пробиваться будет только часть, то такого не произойдёт. Прежде чем математически моделировать надо представлять себе ситуацию, а вы её не представляете...  вы отказываетесь понимать что такое отбор, и что такое мутация. О чём можно дальше говорить? Прочитайте наконец про эти вещи, на бумажке набросайте геном, мутации и передачу по наследству.

[Alexy]

По поводу рекомбинации, как "лекарства" от храповика Меллера.
Я уже, если честно, голову сломал, в попытках понять, каким это образом она (рекомбинация) помогает избавиться от храповика. Имхо - нифига она не помогает. Имхо, есть только одно объяснение, каким образом рекомбинация может бороться с храповиком.

Дело тут в случайном дрейфе (хотя по русски правильнее переводить этот термин не "дрейф", а "случайные блуждания" - именно так в литературе по теории вероятности).

Это трудно почувствовать интуитивно и для меня тоже.
(Например хорошо известно другое следствие дрейфа, интуитивно тоже не совсем очевидное:
Если популяции есть много нейтральных (с точки зрения отбора) аллелей, то обязательно рано или поздно останется только одна! Хотя интуитивно сразу приходит мысль, что частоты аллелей не должны меняться, т.е. кажется, что должен действовать закон Харди ВАйнберга, но он верен в предположении о бесконеч. популяции, т.е. не применим вообще)

Скорость исчезновения хороших аллелей (количество генов, чьи исходные аллели полностью исчезли из популяции,/время) в половой популяции будет ниже, чем в наборе клонов с тем же суммарным количеством особей.

[Imperor]

...а отбора у нас нету да? низкокачественные геномы будут также тихо мирно жить как и высококачественные? А как тогда можно говорить об их качестве?

Вы, вероятно, так и не познакомились с дилеммой Холдейна.
Про геномы говорить здесь не очень корректно. Будем говорить о "плохих" аллелях. Так вот плохие аллели именно "будут тихо мирно жить" в такой популяции. Об этом, собственно, и говорят расчеты Холдейна. Они показывают, что для того, чтобы удалить такие аллели из популяции, нужно физически истреблять подавляющее число особей популяции в каждом поколении. Таким образом, эволюция в сторону повышения качества генофода некоей популяции может идти только в том случае, если эта популяция хронически находится в состоянии  "прохождения через бутылочные горлышки". И это только при условии, что через данное "бутылочное горлышко" каждый раз будут проходить именно и только самые лучшие (что просто невероятно вследствие случайных "шумов").
Во-всех остальных случаях, плохие аллели будут прекрасно сохраняться в популяции. Это происходит из-за того (если я правильно понял дилемму Холдейна), что в популяциях создается огромный (по численности) "буфер" из особей примерно равной приспособленности, с разным сочетанием плохих и хороших аллелей, компенсирующих друг друга.

[Imperor]

(Например хорошо известно другое следствие дрейфа, интуитивно тоже не совсем очевидное:
Если популяции есть много нейтральных (с точки зрения отбора) аллелей, то обязательно рано или поздно останется только одна! Хотя интуитивно сразу приходит мысль, что частоты аллелей не должны меняться, т.е. кажется, что должен действовать закон Харди ВАйнберга, но он верен в предположении о бесконеч. популяции, т.е. не применим вообще)

Ну, случайную потерю генов, имхо, как раз интуитивно представить можно. Например, берем какие-нибудь разные бактерии в "сите", и начинаем "трясти". Понятно, что если кучка бактерий, которую мы трясем, бесконечна, то мы никогда ничего не потеряем. А вот если кучка бактерий сравнительно небольшая, то мы в конце концов обязательно потеряем "всё лишнее" (в отсутствие мутаций).

Скорость исчезновения хороших аллелей (количество генов, чьи исходные аллели полностью исчезли из популяции,/время) в половой популяции будет ниже, чем в наборе клонов с тем же суммарным количеством особей.

Да, но ведь и скорость исчезновения плохих аллелей тоже будет ниже, чем в бесполой популяции... Получается "дашь на дашь".
Всё-таки, имхо, надо искать ссылки на математику.

[DNAoidea]

Они показывают, что для того, чтобы удалить такие аллели из популяции, нужно физически истреблять подавляющее число особей популяции в каждом поколении.

а что значит "подавляющие большинство"? Каждое поколение надо удалять дефекты - "выносить мусор" и подавляющие большинство или нет - это зависит от того какова частота мутирования, и от того сколько велики регионы где вредоносные мутации могут быть. И колебаться эти вещи могут в весьма широких пределах. Как тут можно однозначно сказать?

Таким образом, эволюция в сторону повышения качества генофода некоей популяции может идти только в том случае, если эта популяция хронически находится в состоянии  "прохождения через бутылочные горлышки". И это только при условии, что через данное "бутылочное горлышко" каждый раз будут проходить именно и только самые лучшие (что просто невероятно вследствие случайных "шумов").
Во-всех остальных случаях, плохие аллели будут прекрасно сохраняться в популяции. Это происходит из-за того (если я правильно понял дилемму Холдейна), что в популяциях создается огромный (по численности) "буфер" из особей примерно равной приспособленности, с разным сочетанием плохих и хороших аллелей, компенсирующих друг друга.

а на основании чего вы считаете, что так не происходит в реальности? Фактически вы утверждаете, что у популяции есть вариабельность, и что постоянно крутятся мутации которые нейтральны в гетерозиготном состоянии - а... кто-то с этим спорит?.. Это факты известные даже трудно сказать насколько хорошо.
Я знаю что вы хотите сказать - что поскольку выживаемость определяется множеством генов со множеством аллелей, то мутация в одном из них ничего организму не сделает, и он ничего не заметит, и так постепенно наберёт массу порченных генов и вывести из популяции эту кучу будет трудно потому что она вся рассеянна по совершенно разных не сцеплённым местам. Однако во-первых, это не всегда так - некоторые мутации выводят организм из строя нацело - я думаю это вам хорошо известно, во-вторых, как получится такая ситуация и что есть тут "с начала"? Ни про какой организм живущий ныне нельзя сказать, что он не имеет никаких "вредных" мутаций, в-третьих - когда много генов, отвечающих за один признак, то мы получаем градиент изменчивости - в данном случае градиент выживаемости, что означает, что с конца этого градиэнта и будут отфильтровываться особи - и будут они фильтроваться по мере того как те, кто будут в его начале будут накапливать мутации - потому что отбору во-первых всё равно в силу чего отбирать - одной мутации или множества (в данном случае, когда он стабилизирующий), а во-вторых, у нас нет начальной точки - у нас есть популяция, где гуляют мутации, некоторые из которых отсеиваются. кстати, сами организмы такой отсев даже не будут замечать - просто кто-то с одним набором мутаций будет оставлять 2.1 потомков на пару, а кто-то, с другим - 1.9. И всё.

[Alexy]

Скорость исчезновения хороших аллелей (количество генов, чьи исходные аллели полностью исчезли из популяции,/время) в половой популяции будет ниже, чем в наборе клонов с тем же суммарным количеством особей.

Да, но ведь и скорость исчезновения плохих аллелей тоже будет ниже, чем в бесполой популяции... Получается "дашь на дашь"

Плохие аллели все время образуются при мутациях, а хорошие образуются крайне редко.

[Alexy]

Вот 3 более новых беспл. статьи по храповикуМюллера:

1) Genetics, Vol. 156, 2137-2140, December 2000 (Letter to the Editor)
On the Speed of Muller's Ratchet. Isabel Gordo and Brian Charleswortha
2)  R. J. Soderberg and O. G. Berg. Mutational Interference and the Progression of Muller's Ratchet When Mutations Have a Broad Range of Deleterious Effects // Genetics, October 1, 2007; 177(2): 971 - 986.
3)  I. Gordo, A. Navarro, and B. Charlesworth. Muller's Ratchet and the Pattern of Variation at a Neutral Locus // Genetics, June 1, 2002; 161(2): 835 - 848.
Все 3 ПДФа ЗАКАЧ. отсюда http://www.genetics.org/cgi/content/full/156/4/2137

[Alexy]

Выше приведенные статьи - о частных случаях.
Похоже, последняя обобщающая статья по Храповику была  Фельзенштейна 1974 года: THE EVOLUTIONARY ADVANTAGE OF RECOMBINATION.