Они показывают, что для того, чтобы удалить такие аллели из популяции, нужно физически истреблять подавляющее число особей популяции в каждом поколении.
а что значит "подавляющие большинство"? Каждое поколение надо удалять дефекты - "выносить мусор" и подавляющие большинство или нет - это зависит от того какова частота мутирования, и от того сколько велики регионы где вредоносные мутации могут быть. И колебаться эти вещи могут в весьма широких пределах. Как тут можно однозначно сказать?
Таким образом, эволюция в сторону повышения качества генофода некоей популяции может идти только в том случае, если эта популяция хронически находится в состоянии "прохождения через бутылочные горлышки". И это только при условии, что через данное "бутылочное горлышко" каждый раз будут проходить именно и только самые лучшие (что просто невероятно вследствие случайных "шумов").
Во-всех остальных случаях, плохие аллели будут прекрасно сохраняться в популяции. Это происходит из-за того (если я правильно понял дилемму Холдейна), что в популяциях создается огромный (по численности) "буфер" из особей примерно равной приспособленности, с разным сочетанием плохих и хороших аллелей, компенсирующих друг друга.
а на основании чего вы считаете, что так не происходит в реальности? Фактически вы утверждаете, что у популяции есть вариабельность, и что постоянно крутятся мутации которые нейтральны в гетерозиготном состоянии - а... кто-то с этим спорит?.. Это факты известные даже трудно сказать насколько хорошо.
Я знаю что вы хотите сказать - что поскольку выживаемость определяется множеством генов со множеством аллелей, то мутация в одном из них ничего организму не сделает, и он ничего не заметит, и так постепенно наберёт массу порченных генов и вывести из популяции эту кучу будет трудно потому что она вся рассеянна по совершенно разных не сцеплённым местам. Однако во-первых, это не всегда так - некоторые мутации выводят организм из строя нацело - я думаю это вам хорошо известно, во-вторых, как получится такая ситуация и что есть тут "с начала"? Ни про какой организм живущий ныне нельзя сказать, что он не имеет никаких "вредных" мутаций, в-третьих - когда много генов, отвечающих за один признак, то мы получаем градиент изменчивости - в данном случае градиент выживаемости, что означает, что с конца этого градиэнта и будут отфильтровываться особи - и будут они фильтроваться по мере того как те, кто будут в его начале будут накапливать мутации - потому что отбору во-первых всё равно в силу чего отбирать - одной мутации или множества (в данном случае, когда он стабилизирующий), а во-вторых, у нас нет начальной точки - у нас есть популяция, где гуляют мутации, некоторые из которых отсеиваются. кстати, сами организмы такой отсев даже не будут замечать - просто кто-то с одним набором мутаций будет оставлять 2.1 потомков на пару, а кто-то, с другим - 1.9. И всё.
