Автор Тема: FAQ по теории эволюции  (Прочитано 33573 раз)

0 Пользователей и 1 Гость просматривают эту тему.

Оффлайн zK

  • Участник форума
  • Сообщений: 991
    • Просмотр профиля
FAQ по теории эволюции
« Ответ #30 : Август 17, 2006, 07:42:37 »
Про дрейф в маленьких популяциях, а тем более при колебаниях численности, можно и не спорить - тут сомнений нет.

А вот насчет закрепления (распространения) нейтральных мутаций в больших популяциях - это Вы зря! Именно их случайное "поведение" и описывается законом Харди. То есть в рамках случайности частота мутации (как и любого нейтрального для отбора аллеля) меняться не должна, так как шансы ее на распространение ничем не лучше и не хуже, чем у прочих нейтральных аллелей. Естественно, это - в условиях абстрактной "менделевской" популяции, но от нее удобнее всего оттолкнуться в рассуждениях. А уж потом будем накручивать отбор, дрейф, отсутствие панмиксии.
Но как только мы эти накрутки введем, то и окажется, что нейтральные мутации за счет них-то и распространяются - дрейфом, сцепленностью с НЕнейтральными генами и ассортативным скрещиванием. И из всех этих механизмов случаен только дрейф. Но о нем мы и не говорим (см. начало).

DNAoidea

  • Гость
FAQ по теории эволюции
« Ответ #31 : Август 17, 2006, 17:11:48 »
Дело в том, что закон Харди-Вайнберга говорит о тех случаях, где не нет генетического дрейфва, а они пренебрежимо медленный и за приемлимые сроки не может существенно изменить частоту аллелей. но то, что не существенно, для наблюдаемых популяций, или для выращевыемых в лаборатории, имеет принцыпиальное значение для процессов, происхоядих не за десятилетия, а за десятки тысяч лет. В реальности генетический дрейф есть в любой популяции, только может быть ненаблюдаемо-медленным.

Оффлайн zK

  • Участник форума
  • Сообщений: 991
    • Просмотр профиля
FAQ по теории эволюции
« Ответ #32 : Август 18, 2006, 15:14:51 »
Тезис понятен. Хотелось бы облечь его в числовую форму. К примеру, какова по Вашим прикидкам вероятность, что нейтральная мутация через 10 000 поколений после своего возникновения распространится на 50 % популяции, сохранявшей в указанное время численность в 10 000 особей?

PS
По Харди получится нуль.

DNAoidea

  • Гость
FAQ по теории эволюции
« Ответ #33 : Август 19, 2006, 16:50:44 »
Если учесть нулевой прироост популяции (2 потомка у каждого) и отсутсвие отбора (мутация нейтральна), то получается следующие:
Если в впопуляции скрещивание свободно, то через где-то через 14 покалений примерно каждая из существующих особей будет иметь потомками всю популяцию. Поскольку у особи шанс 1/4 передать аллель обоим потомкм, 1/2 одному из них и 1/4 никому, то шанс, что через 14 поколений частота аллели составит 25%  - 2^(-28), а 50% - 2^(-56), вторая цифра достаточно мала, но первая - это где-то 1/250 млн. (Степени удвоены относительно числа поколений,п оскольку потомков каждый раз два) Однако если частота мутации достигнет таких величин, даже несколько меньших, то в популяции уже будут гомозиготы по этой мутации, у которых 100% шанс оставить мутацию потомкам, поэтому шанс возрастает. Учтите то, что примерно каждая мышь одну мутацию каждое поколение да имеет, а может даже мутаций и больше - сказать трудно. То есть каждое поколение имеется несколько десятков тысяч мутаций на всю популяцию. То есть каждое поколение шанс один на несколько тысячь, что что-нибудь да достигнет весьма высокой частоты. То есть за десять тысяч поколений где-нибудь одна мутация имеет шанс близкий к единице хорошо распростронится поп популяции.

Оффлайн zK

  • Участник форума
  • Сообщений: 991
    • Просмотр профиля
FAQ по теории эволюции
« Ответ #34 : Август 19, 2006, 19:23:01 »
DNAoidea, Ваша калькуляция не верна.

Про "другие" мутации Вы вообще заговорили преждевременно, потому что мы же пока взялись следить за распространением данной мутации - представим, что мы ее пометили радиоактивной меткой. А раз мы договорились (вроде бы) говорить только о нейтральных мутациях, то все они равны перед отбором, т.е. для распространения помеченной мутации не имеет ни малейшего значения - "противопоставлена" ли она в генофонде только одному единственному "другому варианту аллеля своего" гена  или множеству других его мутаций.

Но главная ошибка Вашего расчета (не побоюсь столь резкой дефиниции) - в другом. Чтобы упростить своё объяснение я возьму стартовый случай, когда наш помеченный мутант уже является гомозиготным (раз уж Вы стали обсчитывать диплоидный вариант). Тогда у всех его потомков (пусть их будет 2 - как Вы решили) эта мутация будет унаследована с вероятностью 1. (давайте пока не усложнять дело "мутациями мутаций") Однако ведь не только этот мутант, а и все остальные особи оставляют по 2 потомка. И поскольку отбор не работает, то из каждого помета в следующий репродуктивный цикл вступит одинаковая доля. В случае стабильной численности (10 000) из двух потомков нашего мутанта до размножения в среднем доживет только 1, а из 19 998 потомков остальных особей - 999. Так что опять получится 1 мутант на 10 000 особей, НЕ имеющих помеченную мутацию. Так что после каждого цикла размножения всё (в смысле частоты аллелей) будет возвращаться на круги своя, как и завещал великий Вайнберг.

Попробую сказать еще другими словами. По Вашему расчету получается, что помеченная мутация вытесняет все другие аллели этого гена. По существу это рассчет не для нейтральной мутации, а для мутации, имеющей 100-процентное (именно ровно 100!!!) селективное преимущество над всеми остальными аллелями.

И еще третьими словами. Представим себе, что мутаций вообще нет, и мы имеем дело с чистой линией. Теперь мы просто возьмем одну особь и пометим во всех ее половых клетках какой-нибудь локус радиоактивной меткой. И будем за ней следить. По Вашим рассчетам получится, что эта метка будет распространяться - т.е. что будет увеличиваться ее встречаемость в следующих поколениях. Но это заведомо не так. Только, пожалуйста, не отбрасывайте этот пример в запале полемики! Ведь в плане распространения помеченный нами нормальный аллель ничем не отличается от нейтральной мутации.

DNAoidea

  • Гость
FAQ по теории эволюции
« Ответ #35 : Август 20, 2006, 21:25:26 »
Zk, я говорил о вероятности, а не о преопредлённости. У мутации есть вероятность закрепится и я подсчитал какая, но есть вероятность и должна быть вытеснена - вещи разные. И никаой отбор тут не при чём - если бы ваши выводы были бы верны, то понятие "генетический дрейф" не имело бы смысла. И зря вы не говорите о других мутациях - я как раз имел в виду общий пулл мутаций, возникающих в популяции. Также попробуйте представить случай, когда популяция состоит из 10 особей.

Оффлайн zK

  • Участник форума
  • Сообщений: 991
    • Просмотр профиля
FAQ по теории эволюции
« Ответ #36 : Август 25, 2006, 01:07:53 »
Ладно, DNAoidea, ладно.
Зря я споткнулся о дрейф. Харди меня попутал!
Потом только вспомнил, что всё это подробно разработано в нейтралистской модели эволюции и стал, спасибо Вам, перечитывать Кимуру ("Молекулярная эволюция: теория нейтральности", 1985, издательство "Мир").
Ни черта их диффузионный математический аппарат мне не по зубам - понимаю только в общих чертах.

Но и Ваша калькуляция для меня загадочна.
Цитата: "DNAoidea"
Если учесть нулевой прироост популяции (2 потомка у каждого) и отсутсвие отбора (мутация нейтральна), то получается следующие:
Если в впопуляции скрещивание свободно, то через где-то через 14 покалений примерно каждая из существующих особей будет иметь потомками всю популяцию. Поскольку у особи шанс 1/4 передать аллель обоим потомкм, 1/2 одному из них и 1/4 никому, то шанс, что через 14 поколений частота аллели составит 25%  - 2^(-28), а 50% - 2^(-56), вторая цифра достаточно мала, но первая - это где-то 1/250 млн. (Степени удвоены относительно числа поколений,п оскольку потомков каждый раз два)

Почему Вы берете степени двойки, кратные 14-ти?

Впрочем, я сам выполнить подобную прикидку так и не смог. Могу лишь дать некоторые оценки нашего примера (10000 особей, 10000 поколений) согласно Кимуре. Это оценки приблизительные - при некоторых упрощающих условиях типа того, что эффективная численность популяции приравнивается к фактической численности (наши 10000). Так вот, по Кимуре:

1) Вероятность того, что вновь появившийся нейтральный мутантный аллель зафиксируется в нашей популяции (т.е. станет единственным аллелем данного гена с частотой 100 %) составляет 1/(2*10000) (по формуле 3.13 на стр. 62)

2) В случае такой фиксации, время, которое пройдет с момента мутации до 100-процентного распространения составит в среднем 4*10000 поколений (по формуле 3.23 на стр. 67)

3) "... время пребывания мутантного аллеля в каждом классе частот на его пути к фиксации составляет в среднем 2 поколения." (стр. 257)
Классов частот в нашем примере 2*10000, т.к. мы имеем 10000 особей, притом диплоидных. То есть на момент возникновения в гетерозиготе частота находится в первом классе (1/20000), а в финале фиксации (примерно через 40000 поколений) получится 20000/20000. Пребывая в каждом частотном классе в среднем по 2 поколения (как сказал в цитате Кимура), за 10000 поколений она достигнет в среднем частоты 5000/20000=25%. Но это уже моя грубая отсебятина. Скорее будет меньше чем 25 %, т.к. процесс фиксации по идее сильно нелинеен и его темп должен неуклонно нарастать.

Кажется, можно дискуссию о дрейфе свернуть?

DNAoidea

  • Гость
FAQ по теории эволюции
« Ответ #37 : Август 25, 2006, 18:55:23 »
Кратно 14 потому что 2^14 = 16384 т. е. больше 10000, т. е. по прошествию такого количества поколений у каждой особи будет потомков, больше, чем численность популяции. То есть по сути дела я считал шанс, если все эти потомки унаследуют возникшую мутацию - каждое поколение этот шанс равен 0.25.
Кстати, я подумал, что нейтральные-то мутации вообще будут накапливаться и без дрейфа: не по одной, а общая их масса: ведь они не эллиминируются, а происходят. А вообще о чём была тема изначально?

DNAoidea

  • Гость
FAQ по теории эволюции
« Ответ #38 : Август 25, 2006, 19:17:07 »
Так: просмотрел, прочит, вспомнил...
Действительно, ветку о дрейфе можно закрывать: это собственно и не по теме толком... Ну только как илюстрация нейтральной эволюции.
По-моему в теме, ихзходя из её названия не хватает следующего:
 - часто обывателям креацинисты, чаще всего от церкви, стараются навязать мысль, что теория эволюции очень жестока и "негуманна", а потому "вредна". Такой вывод делается из факта естественного отбора, когда якобы, уничтожаются почём зря все "слабые" и никто к ним сострадания не испытывает.
На самом деле, что такое "слабый" в данном случае не вполне понятно, поэтому правильное слово тут "приспособленный", который может быть как раз физически и слабым тоже. Кроме этого, думается основная движущая сила эволюциии, это не физическая смерь части особей при отборе, а меньшее в среднем количество потомства, которое они оставляют в сравнении с другими особями. Так что их "ущемление" может быть даже внешне и не заметно. Кроме того, такие чувства как жалость, сострадание и прочее возникли, видимо, для избежания гибели (не оставления потомства) индивидумов в силу случайных или временных причин, а также и для того, чтобы иметь некое разнообразие признаков: мало ли вдруг тот, который проиизвдит жалкое впечатление несёт некие полезные признаки а погибнет из-за других? Обидно...
 - обычно не одна мутация, а их совокупность вызывает видимые эволюционные изменения, по-моему это тоже часто забывается.
Кстати, Зк, у вас есть книга Кимуры?

Оффлайн zK

  • Участник форума
  • Сообщений: 991
    • Просмотр профиля
FAQ по теории эволюции
« Ответ #39 : Август 25, 2006, 21:24:08 »
Да, книга Кимуры у меня есть. Правда, библиотечная.

DNAoidea

  • Гость
FAQ по теории эволюции
« Ответ #40 : Август 26, 2006, 01:15:16 »
Жалко, я надеялся на электронный вариант... Ну что же поделаешь...

Оффлайн Tinkoff

  • Участник форума
  • Сообщений: 890
    • Просмотр профиля
FAQ по теории эволюции
« Ответ #41 : Август 27, 2006, 23:36:06 »
DNAoidea

/ часто обывателям креацинисты, чаще всего от церкви, стараются навязать мысль, что теория эволюции очень жестока и "негуманна", а потому "вредна". Такой вывод делается из факта естественного отбора, когда якобы, уничтожаются почём зря все "слабые" и никто к ним сострадания не испытывает. /

Ну, вообще-то  это известный факт

Б.М. Медников
«Дарвинизм в 20 веке»
«благоденствие одного вида зиждется на страданиях и смерти другого, несуразной и отвратительной? »

Действительно Природа не гуманна.


Ч. Дарвин
«Эти законы, в самом широком смысле: Рост и Воспроизведение, Наследственность, почти необходимо вытекающая из воспроизведения, Изменчивость, зависящая от прямого или косвенного действия жизненных условий и от употребления и неупотребления, Прогрессия возрастания численности — столь высокая, что она ведет к Борьбе за жизнь и ее последствию — Естественному Отбору, влекущему за собою Дивергенцию признаков и Вымирание менее улучшенных форм. Таким образом, из борьбы в природе, из голода и смерти непосредственно вытекает самый высокий результат, какой ум в состоянии себе представить, — образование высших животных.»


Эволюция построенная на «из голода и смерти непосредственно вытекает самый высокий результат,» не только не гуманна, а просто   построена на геноциде.

/ На самом деле, что такое "слабый" в данном случае не вполне понятно, поэтому правильное слово тут "приспособленный", который может быть как раз физически и слабым тоже./

На самом деле это неважно, и Дарвин говорил также «выживает сильнейший».

/ Кроме этого, думается основная движущая сила эволюциии, это не физическая смерь части особей при отборе, а меньшее в среднем количество потомства, которое они оставляют в сравнении с другими особями. /

Смерть смерть, геноцид.

/ Кроме того, такие чувства как жалость, сострадание и прочее возникли, видимо, для избежания гибели (не оставления потомства) индивидумов в силу случайных или временных причин, а также и для того, чтобы иметь некое разнообразие признаков: мало ли вдруг тот, который проиизвдит жалкое впечатление несёт некие полезные признаки а погибнет из-за других? Обидно...

/

:)

«Таким образом, из борьбы в природе, из голода и смерти непосредственно вытекает самый высокий результат, какой ум в состоянии себе представить, — образование высших животных.»

Все самые высокие чувства возникли из «из голода и смерти».


/- обычно не одна мутация, а их совокупность вызывает видимые эволюционные изменения, по-моему это тоже часто забывается. /

И для каждого закрепления нужно совершить геноцид.
Вот и не забывайте.

Оффлайн zK

  • Участник форума
  • Сообщений: 991
    • Просмотр профиля
FAQ по теории эволюции
« Ответ #42 : Август 28, 2006, 22:18:37 »
Азазель!
При Вашей любви набивать цитаты (причем одну и ту же по два раза) мне совершенно непонятно, почему Вы не списали сюда с какого-нибудь словаря значение слова "геноцид". Если бы Вы это сделали, то сами сразу поня ли бы неуместность этого столь любимого Вами слова в эволюционном контексте. Давайте для пущего наукообразия заменим "геноцид" на "гербицид" и повторим это слово раз 50 - чтобы убедить злосчастного DNAoidea.

Оффлайн zK

  • Участник форума
  • Сообщений: 991
    • Просмотр профиля
FAQ по теории эволюции
« Ответ #43 : Август 29, 2006, 00:17:48 »
Цитата: "DNAoidea"
По-моему в теме, ихзходя из её названия не хватает следующего:
 - часто обывателям креацинисты, чаще всего от церкви, стараются навязать мысль, что теория эволюции очень жестока и "негуманна", а потому "вредна". Такой вывод делается из факта естественного отбора, когда якобы, уничтожаются почём зря все "слабые" и никто к ним сострадания не испытывает.

А мне кажется, что тут просто не о чем говорить. Ведь зависимость смертности от возраста (огромный отход на ранних стадиях) есть непреложный факт. Суровость этого процесса имеет место вне зависимости от того, объяснять его Естественным отбором или Божьим промыслом. Так что дарвинисты могли бы совершенно симметрично обвинять креационистов в жестокости Бога, как креационисты обвиняют дарвинистов в жестокости Естественного отбора. И то, и другое обвинение - равный идиотизм, поскольку сменив одну позицию на другую (например, поверив в Бога или разуверившись в Нём) невозможно повлиять на "правду жизни" - ту самую кривую смертность/возраст.

DNAoidea

  • Гость
FAQ по теории эволюции
« Ответ #44 : Август 29, 2006, 14:40:16 »
Ну конечно, Бог (как литературный образ) отличается крайней жестокостью! Потоп, уничтожение Содома и Гоморы (ядерными ударами - тут люди его догнали), беды, напущенный на Иова, с целью "проверить" его и далее везде. И спор в этом направлении уводит вообще в чистую теологию. Я просто имел в виду, что смерть индивидума - далеко не обязательный атрибут эволюции, есть множество других механизмов, о чём нередко забывается.
Азазель, я понимаю, ник обязывает писать только про Смерть, но не стоит забывать об арифметике (если носитель некой мутации оставляет, скажем в среднем 3 потомка на пару, а неноситель - 1.5 - для этогоо они могут не умерать, а с большей вероятностью не оставлять потомство), а также таких, как вместо того чтобы голодать и гибунть потомство может просто не появится...