paleoforum.ru

Цитата: "Игорь Антонов"А что - половое размножение? Добавляется рекомбинация,  все тезисы  остаются в силе.

Но рекомбинируют-то именно аллели, а не признаки - получится ведь каша какая-то.

Цитата: "Jpx"

Цитата: "Игорь Антонов"А что - половое размножение? Добавляется рекомбинация,  все тезисы  остаются в силе.

Но рекомбинируют-то именно аллели, а не признаки - получится ведь каша какая-то.

По какой логике получится "каша"? Разверните пожалуйста этот тезис подробнее.

Цитата: "Игорь Антонов"По какой логике получится "каша"? Разверните пожалуйста этот тезис подробнее.

Один вариант - популяция распадается на несколько нескрещиваемых подмножеств, у которых геном изменился сходным образом. В принципе возможно, но здесь опять же исчезает "несвязанность" фенотипа и генотипа - практически получаем разные виды с близкими генотипами.
Другой вариант - скрещиваемость есть, но в таком случае, так как аллели разные, у потомков будет генетически поддержан не вариант развития их родителей, а какой-то новый, в общем-то не обязательно адаптивный.

Цитата: "Марков Александр"
Повторяю свой призыв: напишите рецензию! Может быть, Вы, Basileus?

Александр, очень интересная штука. Я взялся за свежую статью Шишкина в целях ознакомления с ЭТЭ, потому как наслышан был о новых тенденциях, с уважением отношусь к Гродницкому и Животовскому... А вот в этом конкретном опусе натолкнулся на такое... Ну в общем я это дело по горячим следам в первом посте этого топа описал...
А теперь вот постфактум применил интересный метод: ознакомился сначала с имеющимися на Вашем сайте статьями Уоддингтона и Шмальгаузена, и уже после них взялся за ранние писания Шишкина. И вот теперь видимо триггер перещелкнулся. Я по крайней мере начал понимать, о чем речь, и видеть рациональное зерно... Только вот форма изложения и расстановка акцентов меня явно не удовлетворяют.
Так что возможно я действительно возьмусь написать нечто типа миниобзорчика, если в постновогодние каникулы будет время этим заняться. Тем более что лет 5 назад я довольно приличную собаку съел на исследованиях флуктуирующей асимметрии и стабильности развития, а это с основным трендом Шишкина практически пограничная область. Может быть даже дойдут руки до конкретного моделирования.

Цитата: "Jpx"Другой вариант - скрещиваемость есть, но в таком случае, так как аллели разные, у потомков будет генетически поддержан не вариант развития их родителей, а какой-то новый, в общем-то не обязательно адаптивный.

Получается, что Вы критикуете логику СТЭ,  где признак коррелирует с аллелями и их определёнными комбинациями.

Цитата: "Игорь Антонов"Получается, что Вы критикуете логику СТЭ,  где признак коррелирует с аллелями и их определёнными комбинациями.

Ну, эато для простейшего менелевского случая (один признак - один аллель) в СТЭ точно все нормально Для сложных - нужно смотреть модели и эксперименты.

Цитата: "DNAoidea"

Цитировать"Параллелизм между картиной расхождения и комбинирования гомологичных хромосом и менделевскими законами... признак определяется всем генотипом; но это мнение и по сей день иногда
считают экстремистским (Корочкин, 2002а. С. 15)."

И это пишут... :shock: в 2002 году??? )

Нет, это пишут в 2006 году, это цитата из статьи Шишкина в "Онтогенезе", которой посвящена данная дискуссия, а Шишкин в этой цитате ссылается на Корочкина. Это я виноват, не указал четко источник.

Цитировать

Цитата: "zK"Великолепная идея. Как бы с этим еще увязать тлиный фенотип и скрещиваемость/нескрещиваемость?

Например бактерии выделяют некие "гормоны", которые влияют на половую активность тлей.

Да, это довольно просто. Симбиотические бактерии действительно влияют на половые предпочтения (мы с А.М.Куликовым сейчас это экспериментально изучаем на дрозофилах, зараженных и не зараженных вольбахией: зараженность действительно влияет на избирательность при выборе партнера) - скорее всего, мухи это определяют по запаху.

Кроме того, многие растительноядные насекомые, такие как тли, спариваются на том же растении (на растении того же вида), на котором родились, и им запах другого растения может полностью отбить всякое желание. Или запах тли, выросшей на другом растении.

Basileus: спасибо!

Цитата: "Jpx"

Цитата: "Игорь Антонов"Получается, что Вы критикуете логику СТЭ,  где признак коррелирует с аллелями и их определёнными комбинациями.

Ну, эато для простейшего менелевского случая (один признак - один аллель) в СТЭ точно все нормально

Нормально всё только в идеализированных математических моделях, где носитель аллеля имеет фиксированное преимущество по отношению к любым лишенцам. В реальности незначительные достоинства  одного аллеля просто будут забиваться "шумом" всех остальных факторов, влияющих на выживание и размножение  конретных  особей.  А критичный для выживания в определённых условиях аллель -    вроде гена серповидно-клеточной анемии или гена устойчивости к спиду - это скорее сальтация чем градуализм, и с точки зрения той же СТЭ - не мейнстрим, а периферийный аспект эволюционного процесса.

Цитата: "Марков Александр"Кроме того, многие растительноядные насекомые, такие как тли, спариваются на том же растении (на растении того же вида), на котором родились, и им запах другого растения может полностью отбить всякое желание. Или запах тли, выросшей на другом растении.

У Шапошникова "старые" и "новые" тли спаривались охотно,  а яйца оказывались нежизнеспособыми. То есть, картина иная.

Цитата: "Jpx"Ну, эато для простейшего менелевского случая (один признак - один аллель) в СТЭ точно все нормально

Кстати, слово СТЭ -   В.Грант "Эволюция организмов" :
"Область приложения однолокусной модели отбора к реальному миру ограничивается главным образом царством бактерий. У многоклеточных организмов фенотипические признаки, подвергающиеся действию отбора, за редкими исключениями определяются не единичными генами, а генными комбинациями."

Цитата: "Игорь Антонов"

Цитата: "Марков Александр"Кроме того, многие растительноядные насекомые, такие как тли, спариваются на том же растении (на растении того же вида), на котором родились, и им запах другого растения может полностью отбить всякое желание. Или запах тли, выросшей на другом растении.

У Шапошникова "старые" и "новые" тли спаривались охотно,  а яйца оказывались нежизнеспособыми. То есть, картина иная.

Существенно еще вот что. И в случае просто отсутствия желания, и в случае неразвивающихся яиц возникает вот какой вопрос. Раз мы теперь говорим, что на самом деле это эволюция не тлей (либо дрозофил), а их эндосимбионтов, то желательно было бы понять, какая этим симбионтам приспособительная выгода от того, что их хозяева теряют скрещиваемость.

Цитата: "Игорь Антонов"
Кстати, слово СТЭ -   В.Грант "Эволюция организмов" :
"Область приложения однолокусной модели отбора к реальному миру ограничивается главным образом царством бактерий. У многоклеточных организмов фенотипические признаки, подвергающиеся действию отбора, за редкими исключениями определяются не единичными генами, а генными комбинациями."

По-моему в этой теме многие говорили об этом: один ген может влиять на очень много различных признаков. И наоброт: один признако определятся множеством генов - пути развития это не "куст", а "сеть". Но это не мешает его аллели давать опредлённые приемузества блаодаря изменениям одного признака - если изменения во всех прочих не влияюют на выживаемость организмов, или же мутация в гене, который может определять подобное множество признаков, не обязательно должна изменять все эти признаки. И даже, скорее всего и не будет изменять.

Цитата: "Игорь Антонов"У Шапошникова "старые" и "новые" тли спаривались охотно, а яйца оказывались нежизнеспособыми. То есть, картина иная.

Выделения бактерий могут оказывать влияния и на яйца тоже.

Цитата: "Игорь Антонов"В реальности незначительные достоинства одного аллеля просто будут забиваться "шумом" всех остальных факторов, влияющих на выживание и размножение конретных особей

если будет так, то это будет означать что новый аллель приемуществ не даёт. Подобные изменения будут нейтральными. Однако откуда следует что так должно быть во всех случаях? Избитый пример серповидно-клеточной анемии, который вы называете "сальтацией" показывает обратное. Однако говорить, что это - исключение из СТЭ - немного странно, поскольку там речь идёт о точечной мутации - то есть это - классический из классических примеров СТЭ.

Цитата: "Игорь Антонов"Сначала нужна ясность с вопросом практическим - что всё-таки реально происходит с геномом при адаптационных процессах в популяциях.

Кстати, данные по evolution canyon говорят о корреляции между фенотипами мух на разных склонах ущелья с их приспособленностью к различным температурам и солнечной радиации. ("Sequence polymorphism of candidate behavioural genes in Drosophyla melanogaster flies from "Evolution Canyon")

Это же тоже старая истина: чем сложнее организм, тем больше доля нормы реакции в приспособленности и меньше самого генотипа. Т.е. бактерии в основном приспосабливаются, меняя частоты аллелей и мутируя, тогда как млекопитающие в основном за счет изменения поведения и физиологической адаптации. Крайний пример - мы сами.

Тут просили обращаться к текстам-первоисточникам, приводить цитаты... Ладушки.

Сравним, например, что говорят разные источники. Например, о связи между изменчивостью и колебаниями численности.
И.И. Шмальгаузен, "Факторы эволюции", идание 1968 года, страницы 177 - 178.:

Цитировать"Таким образом, и в периодических колебаниях численности животных имеются условия, с одной стороны, облегчающие установление, размножение и отбор новых комбинаций (в процессе панмиксии в большой популяции) и, с другой стороны, облегчающие фиксирование некоторых благоприятных комбинаций при резком сокращении численности и их размножение при новом увеличении численности.
Что это не отвлеченные предположения, видно по целому ряду фактов.
Н. Ford и Е. Ford (1930) наблюдали в течение большого ряда лет ограниченную и изолированную популяцию бабочки Меlitaea aurinia. При резком уменьшении ее численности популяция имела весьма однородный характер. После этого быстрое увеличение численности привело к значительному усилению изменчивости. Потом численность популяции стабилизировалась и изменчивость опять снижалась. Популяция стала вновь однородной. Новая норма оказалась, однако, заметно отличной от той, которая была в предыдущем стабильном периоде существования популяции.
Целый ряд исследований показал ясную зависимость между сезонными изменениями численности и самой изменчивостью. Томпсон, Белл и Пирсон (Thompson, Bell, Pearson, 1911) сравнивали изменчивость осенней и весенней популяций обыкновенной осы. Зимнее отмирание популяции привело к значительному сокращению ее изменчивости. Лукин (1939б) исследовал популяцию клопов-«солдатиков» (Pyrrhocoris apterus) и установил у них существование как локальной, так и сезонной изменчивости размеров тела. По Калабухову (1941), исследовавшему на Сев. Кавказе популяцию домашней мыши, в годы низкой численности (1927—1931) она состояла в основном из светлобрюхих особей, типа курганчиковой мыши, а в 1933 г. при значительном увеличении популяции наблюдались самые различные окраски, в том числе 25—30% очень светлых.
Р. Л. Берг установила, что во время летнего увеличения численности популяций дрозофилы их насыщенность мутациями значительно возрастает. Уже осеннее сокращение популяции ведет к значительному снижению числа встречающихся мутаций. То же самое можно установить для мигрировавших популяций (отбор  во времени  миграции).  Деятельность  отбора в  сокращении изменчивости видна и по другим наблюдениям того же автора. Среди мух, только что вылупившихся из куколок, аберраций оказывается больше, чем среди взрослых мух той же популяции. Все эти факты показывают, что количество видимых изменений тем меньше, чем интенсивнее отбор в данных условиях (Р. Берг, 1943а, б).
Зимнее сжатие популяции ведет затем к дальнейшему сокращению изменчивости. Здесь элиминация теряет свой избирательный характер и при стихийности элиминирующих факторов освобождает значительное место также и случайным явлениям. Наличие таких явлений — в результате как локального, так и сезонного ограничения популяций — было установлено Н. Дубининым на той же дрозофиле (Дубинин, 1931; Дубинин и Ромашов, 1932, Дубинин и др., 1934)"

Вещает, так сказать, предтеча ЭТЭ.

А что вещает ЭТЭ?
Д.Л. Гродницкий, "Две теории биологической эволюции" 2002 с 37 -38.:

Цитировать"По синтетической теории эволюции, колебания численности популяций должны сопровождаться эволюционными изменениями (см. Тимофеев-Ресовский и др., 1977, с. 62—72). Все природные популяции претерпевают периодические флуктуации плотности. В наиболее яркой форме это проявляется во время массового размножения: периоды спада, когда не выживает почти никто, сменяются благоприятными периодами, когда выживают едва ли не все (Elton, 1936). Такие условия позволяют свободно проявиться всем факторам эволюции, на которых основана синтетическая теория: фаза роста сопровождается практически беспрепятственным умножением разнообразных генотипов, которые затем предстают перед сильнейшим естественным отбором. Следовательно, «пульсации численности вида не могут быть безразличны для генотипического состава популяций» (Воронцов. 1980), и высказано предположение об адаптивной значимости вспышек размножения (Рожков. 1981).
Поэтому с точки зрения синтетической теории непонятно, почему до сих пор не зарегистрированы случаи эволюционных изменений, вызванных волнами численности (Расницын, 1987). Имеется лишь одно сообщение об увеличении изменчивости во время массового размножения: высокая численность дневной бабочки Melitaea aurinla в 1920-х годах сопровождалась чрезвычайной изменчивостью особей — с трудом можно было найти два похожих экземпляра. Вспышка размножения этого же вида 30 годами ранее проходила на фоне преобладания обычного дикого типа (Ford, 1950, 1964). Нормальная изменчивость также характерна для растущих популяций многих видов насекомых, грызунов и птиц (Ford, 1964). Это тем более странно, что многие хозяйственно значимые виды являются объектами пристального наблюдения и изучения в течение десятков и сотен лет: любые фенотипические изменения таких видов не могли остаться незамеченными."

Итак, шут сним, что Шмальгаузен рассматривает колебания численности как какой-то стэшник. Всё-таки предтеча, а не кошерный представитель ЭТЭ. Но... почему вообще Шмальгаузен и Гродницкий пользовались разной фактологической базой? У них, похже, две разные _биологии_, судя по выделенным мною предложениям. Шмальгаузен в 40х годах _знает_ о влиянии роста численности популяции на изменчивость, а Гродницкий более полувека спустя о них _уже почти не знает_. При том, что "Факторы" для него д.б. чем-то вроде Ветхого завета для аффтаров Нового. Хм... может и Менделя до сих пор не зарегестрировали? Бедный, бедный Грегор :cry:

Цитата: "Gilgamesh"Итак, шут сним, что Шмальгаузен рассматривает колебания численности как какой-то стэшник.

Дык Шишкин же в обсуждаемой статье заготовил себе целое алиби про Шмальгаузена.

стр. 184-185:

"... наглядный пример составляют "Факторы эволюции" Шмальгаузена (1968а), в содержании которых непросто увидеть альтернативу неодарвинизму, если не читать предыдущих работ этого автора о стабилизирующем отборе (1940, 1941, 1982). Среди элементов дуализма в воззрениях Шмальгаузена отметим лишь некоторые. Во-первых, стабилизирующий отбор (несмотря на ряд высказываний о его универсальности) рассматривался им лишь как одна из форм отбора наряду с движущим, или прямым."

"... в одних случаях устойчивость (целесообразность) истолковывается Шмальгаузеном как результат создания отбором регулирующих корреляций развития, а в других допускается ее случайное мутационное возникновение - в полном соответствии с неодарвинистским пониманием эволюции. Из сказанного также ясно, что допускавшийся Шмальгаузеном (1968а, 1982) "отбор мутаций" - это представление, лишенное содержания на языке его теории."

"...идея "отбора мутаций" у Шмальгаузена - это еще один реликт неодарвинистских представлений."