половой отбор

[Ярослав Смирнов]

Причем эта выгода должна быть не отсроченной, а практически мгновенной, иначе популяция «не успеет оглянуться», как в ней останутся только одни бесполые самки.

Ага... И эти самки, все как одна, мгновенно вымрут от первого удачно мутировавшего вируса. А вирусы-то мутируют и размножаются куда быстрее многоклеточных. А то и вируса не надо - инфекционный рак, и пишите письма.

[Imperor]

аллелей наверное всё-таки... к тому же копия а или А будет выбрана опредляется случайно... так что организму не такая уж и разница...

Напротив, разница очень большая (если быть точным - ровно в два раза). В первом случае (полового размножения) потомку передается только копия а, а во-втором случае, ОБЕ копии (а и А). Это и есть 100% передача генов, вместо половинной. Что тут непонятного, я ума не приложу. Всё равно что заблудиться в трех соснах. Да и вообще, будьте любезны соблюдать научные приоритеты - выдвигайте свои претензии тем, кто впервые озвучил оспариваемые Вами тезисы:
http://www.lib.ua-ru.net/diss/cont/150319.html

Второй взгляд на преимущество бесполого размножения развивает Вильяме (Williams, 1975), считающий наиболее важным то, что партеногенетическая самка переносит все свои гены в потомство, а половая самка - лишь половину. Если под приспособленностью понимать количество генов, вкладываемых в следующее поколение, то у бесполой самки она вдвое больше чем у половой (см: Lloyd, 1980).

100% он не передаст никогда

Это и так всем ясно. В аргументах Williams, конечно же, имеется в виду средняя степень генетического родства.

рожать-то самцы не умеют... так что это меняет на уровне популяций?

В том то и дело, что "рожать-то самцы не умеют", зато жрать умеют (не меньше самок). Это и приводит к двойному конкурентному напряжению в такой популяции. Можно ту же мысль выразить через генетический вклад (Williams, 1971) - поскольку "половые" самки, чтобы "оправдать свое существование" (передать 100% генов следующему поколению) должны создать ДВЕ особи (вместо ОДНОЙ при бесполом размножении), то это и приводит к ДВОЙНОМУ повышению напряженности конкурентной борьбы в "половой" популяции.

[Imperor]

Ежели животинка крупная, то каждая самка может родить относительно малое количество потомков

Как по Вашему, рыба-луна - это достаточно "крупная животинка"?
http://rybafish.umclidet.com/po-sledam-nashix-publikacij.htm
ну дак вот она является самым плодовитым позвоночным в мире. Я надеюсь, Вам 300 миллионов икринок будет достаточно, чтобы признать, что рыба-луна рождает не "относительно малое количество потомков" а всё-таки немного побольше?

комбинаторная изменчивость, на то и комбинаторная, что при бесполом размножении линии ААбб и ааББ, не образуют генотипы АаБб, ААББ, аабб - а значит и пропустит потенциально очень полезные фенотипы.

Это Вам надо рассказать бделлоидным коловраткам. Они, к сожалению, не знают об указанных Вами вещах и именно поэтому вот уже 40 миллионов предполагаемых лет размножаются чисто бесполым способом, более того, как то сумели предполагаемо разделиться на более чем 300 видов... Эх, если бы они только прочитали Ваши посты, то сразу же поняли бы, как они были неправы всё это время и тут же и вымерли бы от стыда.

а при наличии полового размножения перспективный самец может очень быстро и очень широко распространить свои гены

Это Вы пересказываете гипотезу Меннинга (она же, в другой редакции, гипотеза "good genes"). Эта гипотеза предполагает, что половое размножение нужно для того, чтобы самки, активно выбирая самых лучших самцов, тем самым, всё время генетически оздоравливали свое потомство.
К сожалению, эта гипотеза, во-первых, относится к разряду гипотез "отсроченной выгоды" (хотя некоторые исследователи и думают иначе), т.к. совершенно очевидно, что генетические выгоды от "выбора лучшего самца" вначале слишком малы, чтобы перебить двойную цену подобного размножения. Поэтому к тому времени, когда выгоды от такого "оздоравливания" станут сколько-нибудь существенны, бесполые линии давным-давно завоюют данную популяцию. Скорость завоевания бесполыми особями "половых" популяций я выше уже предлагал посмотреть наглядно в соответствующей компьютерной программе (см. выше). Популяции захватываются практически мгновенно: за 10 - 20 поколений.
Во-вторых, гипотеза Меннинга не универсальна. Очевидно, что для того, чтобы самка была способна осуществить какой-то осознанный активный выбор самца, она должна быть уже весьма и весьма высокоорганизованным организмом. Мы же наблюдаем, что половое размножение свойственно огромному числу видов, среди которых высокоорганизованные виды просто теряются (представляя собой лишь малую часть). Получается, что половое размножение являет собой, наверное, самый грандиозный пример "преадаптации" Т.е. получается, что половое размножение появилось и просуществовало сотни миллионов постулируемых лет (если не миллиарды) только для того, чтобы появившиеся через эти сотни миллионов лет высокоорганизованные самки некоторых видов смогли оценить по достоинству данный способ размножения

[Imperor]

Микроорганизм закономерно размножается (и изменяется) куда быстрее макроорганизмов

А вот это - правильная мысль Действительно, микроэволюция бактерий происходит гораздо быстрее (между прочим, бесполым (!) способом   ), чем какая бы то ни было "эволюция макроорганизмов". Поэтому если бы обсуждаемый макроорганизм был настолько глуп, что решил бы "защищаться" от инфекции тупым "ожиданием удачной рекомбинации", то этот макроорганизм уже давным-давно бы вымер. Поэтому следующая Ваша мысль уже неправильная:

комбинаторная изменчивость - это тот джокер, который позволяет побить козырного туза быстрого размножения и изменения.

На самом деле, макроорганизмы имеют куда более эффективные средства, чем медленная, слепая и поэтому низкоэффективная рекомбинация. Средства, созданные специально для борьбы с быстро приспосабливающимися инфекциями. Например, к одному из таких механизмов относится направленный гипермутагенез в лимфоцитах, который организм направленно производит в целях подборки наиболее подходящего "ключа" (антитела) к конкретному штамму болезнетворного микроорганизма, что само по себе удивительно - демонстрирует, насколько мастерски (с применением методов генной инженерии и "компьютерного взлома") может обращаться организм со своим геномом. Этот пример ярко показывает, насколько топорны представления середины прошлого века об организмах, как "жертвах случайных мутаций" в своих генах. Этот пример явно указывает на то, что организмы (возможно) "мутируют" только тогда, когда им надо, и только так, как им надо:
http://elementy.ru/news/430576

[Ярослав Смирнов]

ну дак вот она является самым плодовитым позвоночным в мире. Я надеюсь, Вам 300 миллионов икринок будет достаточно, чтобы признать, что рыба-луна рождает не "относительно малое количество потомков" а всё-таки немного побольше?

Малое. За то время, пока она созреет эти 300 млн. икринок выбросить, одиночная бактерия сможет наплодить на порядки большее количество потомков.

Это Вам надо рассказать бделлоидным коловраткам. Они, к сожалению, не знают об указанных Вами вещах и именно поэтому вот уже 40 миллионов предполагаемых лет размножаются чисто бесполым способом, более того, как то сумели предполагаемо разделиться на более чем 300 видов... Эх, если бы они только прочитали Ваши посты, то сразу же поняли бы, как они были неправы всё это время и тут же и вымерли бы от стыда.

Так никто и не говорит, что все виды застрахованы от случайностей, или какие-то локальные моменты не могут повлиять на тот или иной элемент. Вон, у тлей тоже широко распространено бесполое размножение. Может быть - так им выгоднее, а может - просто так сложилось.

Это Вы пересказываете гипотезу Меннинга (она же, в другой редакции, гипотеза "good genes"). Эта гипотеза предполагает, что половое размножение нужно для того, чтобы самки, активно выбирая самых лучших самцов, тем самым, всё время генетически оздоравливали свое потомство.
К сожалению, эта гипотеза, во-первых, относится к разряду гипотез "отсроченной выгоды" (хотя некоторые исследователи и думают иначе), т.к. совершенно очевидно, что генетические выгоды от "выбора лучшего самца" вначале слишком малы, чтобы перебить двойную цену подобного размножения. Поэтому к тому времени, когда выгоды от такого "оздоравливания" станут сколько-нибудь существенны, бесполые линии давным-давно завоюют данную популяцию. Скорость завоевания бесполыми особями "половых" популяций я выше уже предлагал посмотреть наглядно в соответствующей компьютерной программе (см. выше). Популяции захватываются практически мгновенно: за 10 - 20 поколений.
Во-вторых, гипотеза Меннинга не универсальна. Очевидно, что для того, чтобы самка была способна осуществить какой-то осознанный активный выбор самца, она должна быть уже весьма и весьма высокоорганизованным организмом. Мы же наблюдаем, что половое размножение свойственно огромному числу видов, среди которых высокоорганизованные виды просто теряются (представляя собой лишь малую часть). Получается, что половое размножение являет собой, наверное, самый грандиозный пример "преадаптации" Т.е. получается, что половое размножение появилось и просуществовало сотни миллионов постулируемых лет (если не миллиарды) только для того, чтобы появившиеся через эти сотни миллионов лет высокоорганизованные самки некоторых видов смогли оценить по достоинству данный способ размножения

Не-а. "Осознанный выбор" это хорошо, но и без него неплохо. Ежели самец выжил - значит у него и так более-менее гены не плохие. А ежели он ещё стал крупнее/сильнее/умнее других самцов-конкурентов - это вообще хорошо.

[Ярослав Смирнов]

На самом деле, макроорганизмы имеют куда более эффективные средства, чем медленная, слепая и поэтому низкоэффективная рекомбинация. Средства, созданные специально для борьбы с быстро приспосабливающимися инфекциями. Например, к одному из таких механизмов относится направленный гипермутагенез в лимфоцитах, который организм направленно производит в целях подборки наиболее подходящего "ключа" (антитела) к конкретному штамму болезнетворного микроорганизма, что само по себе удивительно - демонстрирует, насколько мастерски (с применением методов генной инженерии и "компьютерного взлома") может обращаться организм со своим геномом. Этот пример ярко показывает, насколько топорны представления середины прошлого века об организмах, как "жертвах случайных мутаций" в своих генах. Этот пример явно указывает на то, что организмы (возможно) "мутируют" только тогда, когда им надо, и только так, как им надо:
http://elementy.ru/news/430576

Гипермутагенез в лимфоцитах - это узкоспециализированный механизм, который, кстати, некоторые микроорганизмы научились обходить - начиная от внутриклеточного размножения, использования эклипсных антигенов, непосредственного поражения лимфоцитов до прямого и тупого расплавления тканей нужным набором ферментов. И тут на первый план выходит старая надёжная рекомбинация. И любую "армию клонов" можно спокойно ликвидировать одним должным образом подобранным микробом.

[Imperor]

Ув. Имперор. Начнём ab ovo, как говорили древние латиняне. Самый ранний пример комбинационной изменчивости - это плазмиды у бактерий. Выгодны ли они им? Да, безусловно. Как минимум значительная часть видов устойчивости к антибиотикам распространяется именно при помощи плазмид. Да и помимо устойчивости к антибиотикам есть куча полезных примочек, распространяющихся с их помощью. Поднявшись повыше по эволюционному древу...

А не надо "подниматься повыше по эволюционному древу", потому что:
1. Это телега впереди лошади. По Вашему, получается, что для того чтобы сложные организмы (со сложным геномом) смогли вообще появиться - и возникло половое размножение.
Но давайте всё же поставим телегу за лошадью и напишем так: Если бы природа руководствовалась принципами биологической целесообразности, то сложноорганизованные организмы (со сложным геномом) вообще не смогли бы появиться, т.к. столь необходимое (для поддержания сложного генома) половое размножение никогда не смогло бы закрепиться в популяциях простых организмов, ввиду своей чрезвычайной дороговизны.
Но поскольку мы все же наблюдаем в природе сложноорганизованные организмы, размножающиеся весьма сложноорганизованным способом полового размножения, то следует принять, что либо природа в своей эволюции совсем не руководствовалась принципами биологической целесообразности (выживания наиболее приспособленных), либо никакой эволюции не было, а сложноорганизованные животные мгновенно "выпали из сингулярности" в том виде, как они есть, вместе с их половым размножением, и это половое размножение сейчас помогает этим видам поддерживать качество их сложного генома (например, по механизмам гипотез Кондрашева и Меннинга).

2. Описанный Вами "обмен плазмидами" и всякие "чередования поколений" вполне могли бы быть реализованы и на более высоких уровнях организации. Об этом тоже писал М. Смит. Он, собственно, именно на этом и заострял все внимание - ПОЧЕМУ у многих видов половое размножение обязательно в каждом поколении, и почему самцов в популяции всегда так много (50%), когда для "рекомбинации" вполне хватило бы, наверное даже 1% самцов. Причем не обязательно в каждом поколении.
Наконец, совершенно непонятно, почему мы не наблюдаем широкого распространения изогамии в природе. Ведь изогамия - эквивалентна бесполому размножению, но при этом и рекомбинация имеет место.

[Imperor]

Для видов, придерживающихся Р-стратегии воспроизводства, разница между половым и бесполым размножением составляет ничтожные доли процента - ведь большинство потомства гибнет и следовательно их пол значения не имеет

Нет, не так. Допустим, есть две самки, одна половая, другая бесполая. Обе произвели по 1000 икринок. В каждой икринке у бесполой самки - 100% ее генов, а в каждой икринке половой самки - 50% её генов. Если до момента размножения доживет только одна икринка от каждой самки, то получится, что бесполая самка передала в популяцию 100% своих генов, а "половая" самка - всего 50%. Дальше смотрим, что будет по прикрепленной мной выше программе Игоря Антонова - бесполые самки полностью вытеснят из популяции "половых" самок всего за 10 - 25 поколений.

[Imperor]

Появится подходящая инфекция - и все тасманийские дьяволы, буквально как один, отправятся туда, куда ушло большинство видов.

Ага... И эти самки, все как одна, мгновенно вымрут от первого удачно мутировавшего вируса. А вирусы-то мутируют и размножаются куда быстрее многоклеточных. А то и вируса не надо - инфекционный рак, и пишите письма.

Все эти "страшилки", произнесенные таким пафосным тоном, действительно, больше чем на уровень средней школы не тянут. Именно в этом возрасте так легко произносятся утверждения, которые утверждающий не удосуживается проверить никак. Говорю это по опыту преподавания в школе, где пытливые ученики, действительно, в ответ на постановку какой-либо проблемы, тут же рождают целую кучу всевозможных гипотез, начиная от "инопланетян", и кончая весьма здравыми. У всех этих гипотез есть один недостаток - никакой эмпирической базы, но это в данном случае не страшно - похвальна активность ребят. Однако то, что похвально для старшеклассников, выглядит смешным, если выставляется в качестве полноценного "оппонирования" идей Мейнарда Смита

1. Ваши горячие заверения в том, что "все как одна мгновенно вымрут от первого удачно мутировавшего вируса" - Вам надо адресовать бделлоидным коловраткам, и спросить у них, почему же они не вымирают "от первого же удачно мутировавшего вируса" вот уже 40 млн. предполагаемых лет.
2. Даже если бесполые линии потом (со временем) и вымрут (по любой из причин), то никому от этого плохо не станет. Т.е. это было бы нормальное явление - сначала бесполые линии полностью вытесняют все половые линии (за 10 - 25 поколений), а потом всё это может спокойно вымирать. У Вас же получается, что некий Дух сидит, и следит за тем, чтобы ни в коем случае никто не вымер, и поэтому пинками заставляет всех размножаться половым способом, несмотря на двойную цену такого размножения. Ничего не скажешь, удивительно дальнозоркий у Вас естественный отбор - на десятки и сотни поколений вперед глядит, "абы что не вышло", и поэтому предпочитает размножаться вдвое более дорогим путем.
3. Помимо коловраток, общественные кроты живут себе в крайней степени близкородственного скрещивания, и пока не вымирают... Даже успели эволюционно организоваться в "семьи"...
4. Вы никак не показали (кроме Ваших горячих заверений), чем же, собственно, половая популяция (в отличие от бесполой) столь гарантированно защищена от аналогичного распространения инфекции. Напротив, огромное число данных по эпизоотиям с массовым вымиранием относится как раз к животным с половым размножением. Более того, если бы организмы не контактировали (например, во время копуляции), то, возможно, и эпизоотии бы не возникло.
5. Эпизоотия никогда не убивает все организмы - до каких-то особей она просто не добирается. В случае бесполых линий вероятность такого события (сохранение линий, нетронутых инфекцией) - гораздо выше.
6. Остается совершенно непонятным, чем же "старая добрая рекомбинация" так эффективно спасает организмы (по Вашим горячим заверениям), в то время, как даже специальные механизмы иммунитета опять же, по Вашим горячим заверениям - не спасают (или спасают далеко не всегда).
7. Вы не приводите НИКАКИХ данных в подтверждение своих горячих заверений. Напротив, скорость "захвата" бесполыми линиями половых популяций мы можем легко смоделировать - это 10 - 25 поколений. Т.е. практически мгновенно. В ответ мы слышим от Вас лишь горячие заверения о какой-то "суперпользе" рекомбинации. На самом деле, от рекомбинации - больше вреда, чем пользы. Она замедляет предполагаемую Вами эволюцию. Т.к. отбор идет не столько по самим генам, сколько по их сочетанию (тому или иному). А рекомбинация в новых поколениях уничтожает отобранное сочетание (кошмар Дженкина). Бесполые линии избавлены от этого кошмара, и именно поэтому они (вероятно) так быстро и приспосабливаются к новым условиям (пресловутые Вами же упомянутые БЕСПОЛЫЕ паразиты).

[Imperor]

"Осознанный выбор" это хорошо, но и без него неплохо. Ежели самец выжил - значит у него и так более-менее гены не плохие.

А "ежели выжила" самка - то значит, у "нее тоже гены более-менее не плохие" и по этой причине ей самец "нужен", как собаке пятая нога.

А ежели он ещё стал крупнее/сильнее/умнее других самцов-конкурентов - это вообще хорошо.

Так и представляю себе какого-нибудь крупного/сильного/умного и супер-активного самца какой-нибудь асцидии...

[Mr. B]

Так и представляю себе какого-нибудь крупного/сильного/умного и супер-активного самца какой-нибудь асцидии...

Вот поэтому асцидии преимущественно гермафродиты.

[DNAoidea]

ОБЕ копии (а и А).

ну и какой в этом толк? каждая их этих аллелей всё равно его собственная. То есть - в чём будет преимущество того, кто передаёт обе аллели перед тем, кто передаёт только одну, выбранную случайно?

зато жрать умеют (не меньше самок). Это и приводит к двойному конкурентному напряжению в такой популяции.

за пищу что ли? с какой радости? ведь потомства-то тоже вдвое меньше - то есть ртов.

Очевидно, что для того, чтобы самка была способна осуществить какой-то осознанный активный выбор самца, она должна быть уже весьма и весьма высокоорганизованным организмом.

хм... а по-моему это совсем не очевидно - достаточно, чтобы какая-то черта в самце привлекала самку, и самке иметь орган, способный эту черту детектировать... а что это будет - да хоть инфузории (ну если бы были бы двуполыми, конечно) терясь друг о друга проверяли бы сколько ресничек у партнёра - у кого больше - тот и лучше

Мы же наблюдаем, что половое размножение свойственно огромному числу видов, среди которых высокоорганизованные виды просто теряются (представляя собой лишь малую часть).

так, ну вроде самцы и самки свойственны почти исключительно животным (у растений очень редко), среди животных приходят первыми на ум членистоногие (практически все, гермафродитизм если есть, то вторичный), Хордовые, там точно не знаю про уже упомянутых оболочников, среди них вроде много гермафродитов, но не все, вроде, много моллюсков, хотя среди них тоже гермафродитов достаточно, а также Иглокожие. Среди прочих раздельнополых не много, и тогда резонный вопрос, среди кого это просто теряются высокоорганизованные? И вообще что вы понимаете под этим?..

[Алекс_63]

На самом деле, самая выгодная стратегия размножения - это бесполое размножение, когда самка создает 100% копию своих собственных генов.

Почему большинство организмов предпочитают половое размножение - сие есть великая биологическая тайна, от которой за версту веет всё той же биологической нецелесообразностью.

Я, честно говоря, ни как не могу въехать и понять смысл проблемы.
Любой живой объект (система объектов) обязан быть открытым. Он не может быть замкнутой системой, ибо в противном случае наступает его гибель (смерть) в силу роста его Энтропии (меры хауса).
Открытость системы живого, поражает многообразие живого. Двуполый вид размножения является более открытой системой, чем однополый вид размножения. Ибо однополый вид размножения более замкнут и не даёт того эффекта разнообразия, как двуполый. Основная задача живой материи - это рост разнообразия. Если рост разнообразия прекратится, то система замкнётся и вымрет. Она не должна замыкаться на чём-либо. В природе нет и не может быть идеала. Достижение Идеала - это замыкание, другими словами гибель. Жизнь не должна останавливаться, она обязана эволюционировать, чтобы не погибнуть.
Сами однополые сохранились и не исчезли в силу всё той-же открытости живых систем и как следствие - разнообразие. В силу открытости, они где-нибудь на уровне 1,5% (уровень шумов).

Что-то Вы перемудрили со сложностью задачи, здесь всё тривиально просто.
Да и вообще, что за бред! Как это можно без женщины? Кто будет готовить пожрать?

[Imperor]

Вот поэтому асцидии преимущественно гермафродиты.

1. Вот такими (хотя бы) и должны быть все организмы (с "перекрестным" гермафродицизмом). А еще лучше - бесполыми. В этом случае не надо платить за мейоз, процессы сингамии и кариогамии, а также растрачивать свои половые продукты попусту - в буквальном смысле, выбрасывая их на ветер (в данном случае, в воду). В крайнем случае (если уж очень хочется поразмножаться половым способом) можно применять чередование бесполых и половых поколений.
2. Что меняет "перекрестный" гермафродитизм асцидий в отношении гипотезы Меннинга? Разве он делает эту гипотезу более универсальной? Разве асцидии, в данный момент выполняющие роль самки, каким-то образом активно выбирают самцов? Если нет, то зачем Вы привели Ваше уточнение?

[Imperor]

Он не может быть замкнутой системой, ибо в противном случае наступает его гибель (смерть) в силу роста его Энтропии (меры хауса).

Энтропия - это мера не хауса, а хаоса. Хаус - это камышовый кот.