половой отбор

[Imperor]

Про Дарвина не надо ля-ля. Дарвин был очень осторожен. Если он писал, что птицы переносят семена на лапах - то он чтобы проверить это, лично отлавливал птиц на побережье. Если он писал, что некоторые семена могут месяц провести в соленой воде, а потом взойти - он лично вымачивал различные семена в морской воде и потом выписывал, в течение какого срока и какие из них сохранили способность к развитию, а какие - нет. Если он писал про селекцию у голубей - он лично 10 лет разводил голубей и наблюдал за ними.

Оки Вот еще несколько примеров "глубоко проверенных эмпирически" идей Ч. Дарвина, высказанных им по обсуждаемой в данной ветке проблеме:

«Главное различие в умственных способностях обоих полов проявляется в том, что мужчина во всем, за что берется, достигает совершенства, недостижимого для женщины».

«у женщин способность интуиции, быстрое восприятие и, может быть, даже подражание выражены резче, чем у мужчин, но, по крайней мере, некоторые из этих свойств характеризуют низшие расы, а следовательно – прошлое или низшее состояние цивилизации»

«...к тому же мысль о том, что признавать красивым, нельзя считать прирожденной или неизменной. Доказательством служит, например, тот факт, что люди различных рас восхищаются совершенно различными типами женской красоты».

Немного имеется более прекрасных предметов, чем мельчайшие кремниевые панцири диатомей; что же, и они были созданы для того, чтобы их можно было рассматривать и любоваться ими при самых сильных увеличениях микроскопа? Красота в этих и во многих других случаях, по-видимому, исключительно зависит от симметрии роста».

«С другой стороны, я охотно допускаю, что значительное число самцов, как, например, все наши самые красивые птицы, некоторые рыбы, пресмыкающиеся и млекопитающие и множество великолепно окрашенных бабочек, сделались прекрасными только ради красоты; но это было достигнуто путем полового отбора, т. е. в силу постоянного предпочтения, оказываемого самками более красивым самцам ... То же верно и в применении к пению птиц».

[Imperor]

Теперь по поводу сексуального альтруизма сибсов, полусибсов и прочих "земляных кротов".

На самом деле, самая выгодная стратегия размножения - это бесполое размножение, когда самка создает 100% копию своих собственных генов.

Почему большинство организмов предпочитают половое размножение - сие есть великая биологическая тайна, от которой за версту веет всё той же биологической нецелесообразностью. Эту тайну Мейнард Смит назвал "королевой эволюционных проблем". И прошло уже много лет, а "воз и ныне там".
Вкратце, проблема здесь в следующем - если бесполая самка потратит некоторое количество ресурсов на создание 100% копии своих генов, то самка, предпочитающая размножаться половым способом, потратит такое же количество ресурсов на создание копии, в которой будет лишь 50% её генов (остальные 50% будут от самца, практически не принимавшего участие в создании новой копии). Таким образом, чтобы создать 100% собственных генов, такой ("половой") самке необходимо затратить ВДВОЕ БОЛЬШЕ РЕСУРСОВ (т.е. создать две копии по 50%). Это и называется "двойная цена полового размножения". На самом же деле, там даже не двойная цена, а более чем двойная. Так как:
1. Половому организму еще надо тратить время и ресурсы на поиск полового партнера.
2. Имеется риск передачи паразитов при копуляции.
3. Имеется риск повреждений при копуляции.
Понятно, что более чем в два раза дешевое бесполое размножение имеет просто чудовищное преимущество над размножением половым способом (дешевле его на 100% (!)). И это преимущество бесполая особь (вдруг появившаяся в популяции половых особей) может реализовать практически мгновенно, т.е. это немедленная двойная выгода! Понятно, что такие особи должны взрывообразно распространяться по популяции, и завоевывать её в течение считанных поколений (при прочих равных).
Однако мы этого не наблюдаем, что естественно, бросает вызов господствующему в настоящее время принципу «биологической целесообразности». Находясь в рамках этого принципа, приходится как-то объяснять этот парадокс – нужно искать какой-то чрезвычайно мощный фактор, делающий половое размножение не менее выгодным, чем в два раза более дешевое бесполое размножение. Причем необходимо, чтобы эта выгода была немедленной (а не отсроченной), иначе естественный отбор все равно будет отбирать в сторону немедленной выгоды бесполого размножения (даже если впоследствии это будет грозить чем-то неприятным всей популяции в целом).
В разное время были предложены разные гипотезы решения этой «королевы эволюционных проблем». Вот основные:
1.   Храповик Меллера.
2.   Гипотеза Кондрашова.
3.   Гипотеза Меннинга.
4.   Гипотеза «красной королевы».
5.   Гипотеза «паразитизма самцов на самках».
Отметим, что все эти гипотезы имеют либо серьезные недостатки, либо предлагают механизмы «отсроченной выгоды», что в данном случае не решает проблему. Лишь в самое последнее время появились работы, которые пытались проверить те или иные гипотезы на практике. И здесь далеко не всё безупречно. Вот эта работа, на мой взгляд, имеет очень серьезные методические недостатки:
http://www.nature.com/nature/journal/v462/n7271/full/nature08496.html
а вот эти работы, имхо, заслуживают внимания:
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19732262
http://www.eawag.ch/medien/bulletin/20090731/jokela_amnat_2009.pdf
Тем не менее, никто пока даже не пытался количественно «взвесить» выгоды описанных в статьях результатов в сравнении с двойной выгодой бесполого размножения. Короче, как говорилось, «воз и ныне там» - «королева эволюционных проблем» остается загадкой. У меня есть еще много что сказать по этому поводу, но так мы никогда не доберемся до наших альтруистических сибсов и полусибсов.

Теперь о «кин-отборе сибсов». Итак, держим в уме, что биология пока еще не объяснила, зачем вообще размножать 50%-ные копии собственных генов, когда можно размножать 100%-ные копии.
Известно, что у коллективных перепончатокрылых степень родства рабочих особей ¾ (не у всех). Да, это большая степень родства, но все же не 100%. К тому же, такая степень родства свойственна только перепончатокрылым. У термитов это уже не так. Тем не менее, они не менее «коллективны», чем, например, муравьи...
И теперь нам предлагают поверить, что если я «доверю» функцию размножения собственных генов не себе, а моему «брату», то это будет вполне приемлемое решение! Если при половом способе размножения у моих личных детей будет всего 50% моих генов, то у детей моего брата вообще всего 25%! И тем не менее, нам предлагают поверить, что такое «размножение через моего брата» - это «биологически приемлемый» способ размножения! Интересно, такая оригинальная идея кем-нибудь проверялась?
В качестве «подтверждения» биологической целесообразности подобного способа размножения нам приводят в пример... существование общественных насекомых! (ну и теперь еще и общественных «кротов»). Т.е. предполагается, что если эти животные существуют, то, следовательно, данный способ размножения – биологически целесообразен. Но это ведь -«доказательство по кругу». Здесь ошибка – одно из другого не следует.
Известно много животных, которые выживают не благодаря, а вопреки биологической целесообразности... Например, тех же термитов все время выжирают на 99% во время их размножения, потому что они биологически нецелесообразно вкусны, но тем не менее, эти термиты выживают... павлины выживают несмотря на огромнейший хвост, олени – несмотря на огромные рога, яркие бабочки – несмотря на яркую окраску, ископаемый динозавр танистрофеус выживал, несмотря на длиннейшую негнущуюся шею, скорпионы выживают, не смотря на их романтические прогулки под луной и так далее и тому подобное...
Поэтому надо еще разбираться – биологически ли целесообразны коллективные животные с царицей в качестве «размножителя», или здесь наоборот - несмотря на биологическую НЕцелесообразность такого размножения, они существуют.
Я уж молчу о «полубратьях», размножение через которых будет ну просто очень «биологически целесообразным» Таким образом можно дойти вообще до точки и сказать, что в принципе, для конкретного индивида вообще нет никакой разницы, как размножаться, через «себя», или через какую-то другую особь, так как, в конце концов, мы все родственники (в той или иной мере).
А если серьезно, то очевидно, что поскольку степень родства убывает экспоненциально, то и выгоды какого бы то ни было сексуального альтруизма будут убывать столь же резко. Т.е. границы применимости кин-отбора – крайне узкие. И в случае наблюдаемой кооперации для подавляющего большинства организмов (например, для стаи ворон) надо искать не кин-отборные причины, а какие-то другие, например, дающие взаимную выгоду кооперирующим организмам.

[Imperor]

Существование эусоциальности у определенных видов подземных грызунов было предсказано биологом Ричардом Д. Александером в 1974 году, т.е. еще до того, как таковое явление было обнаружено.
Прогноз был сделан на базе модели кин-отбора. Сбывшийся прогноз - хорошее подтверждение состоятельности модели.

Пример, конечно, исключительно интересен. Но для меня это пример не справедливости модели кин-отбора, а справедливости существования неких законов формообразования, которыми сформирована живая природа.
Кроме того, прогноз Александера ни в коем случае не эволюционный - я не знаю, почему авторы статьи (из предложенной Вами ссылки), приводят его в качестве иллюстрации предсказательной силы теории эволюции Причем здесь вообще эволюция? Уж скорее, прогноз здесь - экологический - сходные условия жизни должны обусловливать и другие черты сходства организмов.
Но лично для меня - прогноз Александера даже не экологический. Это пример одинаковых законов формообразования в живой природе. Из того, что грызуны живут под землей, еще совсем не следует их обязательная колониальность, да еще и с отказом от собственного размножения (с царицей в качестве размножителя). Это ясно из гораздо более многочисленных примеров одиночных подземных животных, которые вполне успешно решают задачу размножения собственных генов самостоятельно. А вот в качестве иллюстрации общих законов формообразования - данный пример (яркой аналогии у двух совершенно разных групп животных - термитов и подземных землекопов) крайне показателен.
К такому "попаданию в десятку" могу добавить явную аналогию между яркими бабочками и яркими птицами, а также пример одинаковых законов формообразования, удивительно четко проявившийся во внешнем облике сумчатого волка и волка обычного. Теория естественного отбора этот случай (потрясающего морфологического сходства у столь разных животных) объясняет общностью эволюционных путей приспособления к одной и той же экологической нише. Но, во-первых, ниши не такие уж и одинаковые, а во-вторых, почему сходство получилось настолько полным? Теория естественного отбора говорит – чисто случайно Между тем, это весьма странная случайность. Вот, например, вымерший «сумчатый лев», не смотря на то, что вел образ жизни крупного хищника, тем не менее, не напоминает так сильно ни кошачьих, ни медвежьих – сумчатый лев был довольно оригинальным животным:
http://www.knowyoursto.com/images/marsupials/Thylacoleo-carnifex-01.jpg
http://donbass.ua/multimedia/images/news/original/image_663837424863965150619233996812188562.jpg
А вот сходство сумчатого волка с волком обыкновенным просто удивительно:
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0b/Beutelwolf_fg01.jpg
http://volki-my-life.ucoz.ru/thylacine1.jpg

P.s. кстати в знаменитой компьютерной игре Fallout 2 http://ru.wikipedia.org/wiki/Fallout_2 изданной в 1998 году, один из квестов был таким – жителям городка досаждали особые животные – крысо-кроты (голые и розовые агрессивные подземные грызуны). Необходимо было спуститься под землю, найти и убить там их королеву. Интересно, создатели игры так хорошо знали биологию, или они просто придумали «королеву крысо-кротов» по аналогии с термитами?

[Дем]

На самом деле, самая выгодная стратегия размножения - это бесполое размножение, когда самка создает 100% копию своих собственных генов.

Только вот при изменении внешних (природных) условий это стратегия с ходу превращается в самую невыгодную. А возможность адаптации к иным условиям жизни - это ключевой момент для расширения ареала

[Imperor]

Только вот при изменении внешних (природных) условий это стратегия с ходу превращается в самую невыгодную

Ваша гипотеза аналогична гипотезе "красной королевы" (эволюционному "бегу на месте" от всё время приспосабливающихся паразитов).

Обоснуйте свою гипотезу количественно, пожалуйста: оговорите скорость и амплитуду изменения условий среды, а также частоту подобных событий (изменений условий между периодами стабильности), покажите, насколько соотносятся эти параметры со скоростью захвата бесполыми особями "половой" популяции (например, в наступивших стабильных условиях); покажите, чем генетическое разнообразие разных аллелей в "половых" популяциях лучше генетического разнообразия разных бесполых линий, а также покажите, что оно настолько лучше, что оправдывает даже двойную цену размножения.

[Imperor]

Кстати, пришла на ум еще одна формулировка "королевы эволюционных проблем". Их, вроде бы, было всего две:
1. Через "гены": при половом размножении передается лишь 50% генов размножающегося индивидуума вместо 100%.
2. Через "ресурсы": чтобы передать 100% генов, "половому" организму нужно затратить двойное количество ресурсов по сравнению с бесполым организмом.
А вот теперь пришла в голову еще и формулировка через конкуренцию:
3. Через "конкуренцию": поскольку "половому" организму необходимо создать два потомка вместо одного, то это повышает напряженность конкурентной борьбы в таких популяциях в два раза.

[DNAoidea]

да что тут обосновывать? вероятность того, что у организма клонирующего себя, будет ранее редкая, потому что невостребованная аллель, или произойдёт нужная мутация, меньше, чем если этот организм скреститься с другим, ну а поскольку тут речь не о об одном поколении, то от поколения к поколению вовслекается всё больше организмов в эту игру. В самом деле - арифметику желательно было бы вам, Имперор, поднять слегка, и теорию вероятностей...

1. Через "гены": при половом размножении передается лишь 50% генов размножающегося индивидуума вместо 100%.

аллелей наверное всё-таки... к тому же копия а или А будет выбрана опредляется случайно... так что организму не такая уж и разница...

2. Через "ресурсы": чтобы передать 100% генов, "половому" организму нужно затратить двойное количество ресурсов по сравнению с бесполым организмом.

100% он не передаст никогда, учите теорию вероятностей, но ему и не надо - см выше
А вот теперь пришла в голову еще и формулировка через конкуренцию:

3. Через "конкуренцию": поскольку "половому" организму необходимо создать два потомка вместо одного, то это повышает напряженность конкурентной борьбы в таких популяциях в два раза.

рожать-то самцы не умеют... так что это меняет на уровне популяций?

[Ярослав Смирнов]

Ай, молодца, Имперор. Именно такие вопросы должен задавать препод по биологии, чтобы убедить учащихся в верности эволюционного учения. Конечно, уровень не вузовский, скорее школьный, но всё равно... Попробую ответить на Ваш вопрос о половом размножении с высоты твёрдой четвёрки по биологии. На определённом уровне организации и линейных размеров у животных встречается сочетание полового и бесполого типов размножения (с промежуточными вариантами в виде самооплодотворения и горизонтальной передачи генов), зачастую чередующихся. На самом простом и примитивном уровне - уровне вирусов, почти исключительно самокопирование, у бактерий появляются плазмиды и умеренные фаги, кишечнополостные (и некоторые насекомые) зачастую чередуют стадии полового и бесполого размножения, а высшие животные, в большинстве своём, занимаются половым размножением. Каковы причины этого? Для начала можно глянуть на популяцию высших животных, обладающих высоким уровнем генетического сходства. К примеру - на тасманийских дьяволов. Первое, что бросается в глаза - склонность к эпизоотиям, в том числе - непосредственно раковых опухолей. В принципе, первое появление реально опасного возбудителя инфекционных заболеваний отправит тасманийского дьявола в компанию к сумчатому волку.
Как верно заметил Дем - любое изменение среды сразу ликвидирует всю популяцию "клонов". Единственное, что он не акцентировал внимание на закономерно и постоянно изменяющемся факторе внешней среды - микроорганизмах. Микроорганизм закономерно размножается (и изменяется) куда быстрее макроорганизмов, и, при этом, комбинаторная изменчивость - это тот джокер, который позволяет побить козырного туза быстрого размножения и изменения.
У растений там свои фишки, как в плане защитной системы, так и в плане стратегий размножения.   

[Ярослав Смирнов]

покажите, чем генетическое разнообразие разных аллелей в "половых" популяциях лучше генетического разнообразия разных бесполых линий, а также покажите, что оно настолько лучше, что оправдывает даже двойную цену размножения.

Уровень девятого класса общеобразовательной школы... Ежели животинка крупная, то каждая самка может родить относительно малое количество потомков, а при наличии полового размножения перспективный самец может очень быстро и очень широко распространить свои гены, что в значительной степени ускоряет приспособляемость всей популяции. Кроме того, комбинаторная изменчивость, на то и комбинаторная, что при бесполом размножении линии ААбб и ааББ, не образуют генотипы АаБб, ААББ, аабб - а значит и пропустит потенциально очень полезные фенотипы. Т.е. при наличии полового размножения число возможных генотипов растёт в экспотенциальной зависимости от числа генов, и, при достижении определённого порога сложности организма, выгода от полового размножения перевешивает все недостатки.

[Ярослав Смирнов]

Причем это опять очевидный пример биологической нецелесообразности. Например, наш обыкновенный светлячок летает, разыскивая (по специфическому свечению) тоже светящуюся, но нелетающую самку. При этом он сам испускает свет, то включая, то выключая свой фонарик. Спрашивается, зачем он это делает, если это он ищет самку? Подлетел бы, и «познакомился»... А лучше вообще не тратить жир на свечение. Есть гораздо более энергетически выгодные решения, сплошь и рядом используемые насекомыми – это феромоны.

Вероятнее всего, самец мигает "фонариком" в строго определённом ритме, для того, что бы самка поняла, что это именно самец, и именно своего вида, а не какой-нибудь хищник, и не заныкалась. Что же касается феромонов - то стратегия "не делай так, как поступает большинство", тоже даёт свой вклад в формирование биоразнообразия, причём по вполне очевидной причине - появления хищников, так же ориентирующихся на феромоны (или мигание фонарика) самки или самца. Да и феромоны имеют свои ограничения.

[Дем]

Imperor
Тут во многом ответили, добавлю ещё про трату ресурсов.
Для видов, придерживающихся Р-стратегии воспроизводства, разница между половым и бесполым размножением составляет ничтожные доли процента - ведь большинство потомство гибнет и следовательно их пол значения не имеет
А для придерживающихся К-стратегии появляется возможность непрерывного пребывания родителя рядом с потомством, пока второй добывает еду. А пчёлы и муравьи пошли ещё дальше - у них размножением занимаются одна особь из тысяч

[Imperor]

В самом деле - арифметику желательно было бы вам, Имперор, поднять слегка, и теорию вероятностей...

Конечно, уровень не вузовский, скорее школьный, но всё равно... Попробую ответить на Ваш вопрос о половом размножении с высоты твёрдой четвёрки по биологии.

 

[Imperor]

Уважаемые мои оппоненты!
Спасибо большое за пять минут здорового смеха в самом начале рабочей недели
Ваши замечательные попытки решить "королеву эволюционных проблем" на уровне "твердой четверки по школьной биологии" с применением арифметики (!) не могут не впечатлить

Вам не стыдно было писать всё это? Могу только предположить, что Вы лишь вчера услышали слова "проблема полового размножения"... впервые узнали о Вейсмане, Мейнарде Смите, Вильямсе, Белле, Ллойде...
Нет, ну я понимаю, если кто-то чего-то не знает - это нормально. Все мы чего-нибудь не знаем. Но не зная ничего из данной области, сразу же пытаться "учить жить"  - вот эта самоуверенность просто потрясает
В связи со всем этим, сначала несколько цитат:
http://www.lib.ua-ru.net/diss/cont/150319.html

"Королева эволюционных проблем", "эволюционный парадокс", "самая большая загадка эволюционной биологии", "эволюционный скандал", "шедевр природы" - подобными вступительными словами часто сопровождаются работы по эволюции полового размножения. Загадка заключается в том, что согласно широко принятым теоретическим взглядам (Maynard Smith, 1978; Lloyd, 1980) бесполое размножение более выгодно для организмов, нежели половое, и соответственно, можно ожидать, что оно должно быть доминирующей, если не единственной формой размножения. Однако на самом деле подавляющее большинство эукариот (около 99% видов) имеет половое (облигатное половое или факультативное половое) размножение. Именно в этом несоответствии теоретических и фактических данных и заключается парадоксальность ситуации. Причину этого явления учёные ищут уже более века, начиная с работы Вейсмана (Weismann, 1887), и хотя количество гипотез уже перевалило за двадцать (Kondrashov, 1993), единой общепризнанной теории пока нет.

В настоящее время основные преимущества полового размножения над бесполым связывают либо с более быстрой адаптацией к изменчивой среде (экологические гипотезы), либо с более медленной потерей адаптации в стабильной среде (мутационные гипотезы). Хотя в учебниках обычно упоминается лишь первый подход, его универсальность не очевидна, поскольку все экологические гипотезы требуют достаточно специфических условий - прежде всего крайнего непостоянства среды. Второй подход базируется на том, что половые организмы имеют более эффективный механизм очищения генома от вредных мутаций. Мутационные гипотезы отличаются большей универсальностью, поскольку появление новых мутаций в геноме неизбежно из-за существующих физических ограничений на точность процессов репликации и репарации ДНК... ...Четыре лидирующие гипотезы (три мутационные: храповик Мёллера, гипотеза Мэннинга, Мутационная Детерминистическая гипотеза, а также одна экологическая: гипотеза Чёрной Королевы) раскрывают преимущества полового размножения, используя различные механизмы (детерминистический и стохастический), которые действуют на разных временных масштабах (краткосрочный и долгосрочный) и на разных уровнях отбора (индивидуальный и групповой отбор).

Итак, уважаемые мои оппоненты, как видите, все Ваши «великие» мысли уже давным-давно были высказаны до Вас. Т.е. Вы вполне могли бы не вносить Ваш «ценнейший теоретический вклад» в «решение» данной проблемы, а просто почитать хоть что-нибудь на эту тему.
Проблема здесь заключается в другом – теперь нужно разобраться, способны ли все эти (уже давно отмеченные) преимущества полового размножения перевесить чудовищное преимущество бесполого размножения над половым в цене (двойная цена полового размножения), или не способны. Тем более что у бесполого размножения есть и другие преимущества (помимо двойной дешевизны), и эти преимущества тоже весьма весомые:
1.   Отсутствует рекомбинация – следовательно, отобранные (предполагаемым естественным отбором) полезные сочетания генов не разбиваются рекомбинацией в новых поколениях. Т.е. «кошмар Дженкина» для бесполых организмов не актуален.
2.   Клетке не надо тратить энергию и время на поддержание процессов мейоза, сингамии и кариогамии.
3.   Нет необходимости в оплодотворении, следовательно, нет проблемы поиска полового партнера, а также отсутствует риск получить травму или заразиться паразитами во время копуляции.
4.   Не нужно участвовать в конкурентной борьбе за половых партнеров, т.е. тратить время и ресурсы еще и на «любовные игры» (танцы, пляски, песни, построение брачных беседок, рыцарские турниры, изнасилования и прочую ерунду).
5.   Не нужно тратить ресурсы на создание самцов.
6.   И, наконец, не надо забывать самое главное – сама функция размножения, как таковая, при бесполом способе – работает вдвое эффективней.
Основная трудность здесь заключается в том, как, на каких «весах» взвесить все эти очевидные выгоды бесполого размножения (и его предполагаемые недостатки), чтобы сделать окончательный вывод – способно ли половое размножение составить хоть какую-то конкуренцию бесполому размножению, или же это, действительно, «эволюционный скандал», т.е. пример крайнего биологического НЕцелесообразия, который, следовательно, хоронит сам «принцип биологической утилитарности (полезности)», господствующий ныне в биологии. Сделать это (всё взвесить) очень тяжело:

Совершенно очевидно, что поиск истинной цены полового размножения является сложной многопараметрической задачей. Так, например, собрав все различия полового и бесполого размножения, Левис (Lewis, 1988) получил достаточно длинный список

Поэтому и становится необычайно смешно, когда некоторые мои оппоненты предлагают решить эту задачу с помощью «арифметики на уровне твердой четверки по биологии в школе»

[Imperor]

Теперь мои комментарии к некоторым конкретным тезисам:

да что тут обосновывать? вероятность того, что у организма клонирующего себя, будет ранее редкая, потому что невостребованная аллель, или произойдёт нужная мутация

У Вас с какой скоростью происходят постулируемые Вами "нужные мутации"? Такое ощущение, что они у Вас чуть ли не в каждом поколении происходят Вы скорость завоевания "половой" популяции бесполыми линиями вообще представляете себе?
Уже после двух поколений количество бесполых особей будет в четыре раза превышать количество "половых" особей! (при исходном 1:1). Т.е. двухкратное преимущество в размножении позволяет бесполым особям завоевывать "половые" популяции практически мгновенно (по эволюционным меркам). И Вы всерьез полагаете, что предполагаемое Вами "накопление неких полезных мутаций" способно будет угнаться за этим процессом?
Впрочем, некоторым людям лучше один раз увидеть, что сто раз прочитать. Предлагаю хорошую иллюстрацию, позволяющую легко понять, что из себя представляет пресловутая "двойная цена". В одной из этих веток Игорь Антонов любезно предоставил созданную им программу, позволяющую моделировать скорости отбора аллелей с разной степенью приспособленности. Я прикрепляю эту программу ниже. Хотя эту программу первоначально И. Антонов создал для проверки дилеммы Холдейна, данная программа прекрасно подходит и для оценки актуальности "королевы эволюционных проблем". Поскольку бесполые линии размножаются по умолчанию в два раза быстрее половых, то это эквивалентно параметру +100% приспособленности аллеля (у И. Антонова этот параметр влияет на выживаемость потомства прямо пропорционально, следовательно двойная скорость размножения эквивалентна показателю приспособленности аллеля +100%). Теперь можно посмотреть скорость завоевания "половой" популяции, которую будет демонстрировать особь с появившимся геном "бесполости". Итак, вводим следующие параметры:
1. Размер популяции: - задавайте какой хотите.
2. Число признаков: - 1 ("ген бесполого размножения").
3. Влияние признака - 100%
4. Доля признака: 1 (т.е. 1% - минимально возможная в данной программе).
И что мы получаем в результате нескольких прогонов данной программы?
Уже через 10 поколений доля бесполых особей в данной популяции поднимается с 1 до 83%. К 14 поколению она составляет уже 95%. А к 23 поколению - 99%. Т.е. вполне можно предположить, что уже к 20 поколению половые особи вымрут из-за чрезвычайного недостатка половых партнеров.
Вот так.

Можно пойти и от обратного - попытаться посмотреть, сможет ли "половая" линия завоевать бесполую популяцию. Для этого надо просто внести в параметр "влияние признака" величину: -100 (т.е. -100%, что как раз соответствует двойной цене полового размножения). Все остальные параметры выставить так же, как и в предыдущем случае. И начинать кликать на кнопку "Старт" в ожидании того, когда, наконец, половое размножение сумеет закрепиться в популяции... Заранее предупреждаю, что ждать придется до второго пришествия.

Таким образом, эта модель наглядно демонстрирует ту самую чудовищную выгоду бесполого размножения над половым, о котором и говорит «королева эволюционных проблем». И чтобы решить эту проблему, нужно привести не менее сильный фактор выгоды полового размножения. Причем эта выгода должна быть не отсроченной, а практически мгновенной, иначе популяция «не успеет оглянуться», как в ней останутся только одни бесполые самки. Никакой «отстроченной выгоде» за подобной скоростью «завоевания» – не угнаться.

[Ярослав Смирнов]

Ув. Имперор. Начнём ab ovo, как говорили древние латиняне. Самый ранний пример комбинационной изменчивости - это плазмиды у бактерий. Выгодны ли они им? Да, безусловно. Как минимум значительная часть видов устойчивости к антибиотикам распространяется именно при помощи плазмид. Да и помимо устойчивости к антибиотикам есть куча полезных примочек, распространяющихся с их помощью. Поднявшись повыше по эволюционному древу, мы увидим чередование половых и бесполых типов размножения у кишечнополостых. Пока условия стабильные - они себе спокойно почкуются. А вот как условия изменяются - сразу врубается половое размножение. Ещё выше - тасманийский дьявол. Не от хорошей жизни, но популяция его практически едина в генетическом плане. Результат - эпизоотии всего чего можно, включая рак. Единственно почему держится - островная изоляция, родственников (со своими инфекциями) поблизости нет. Появится подходящая инфекция - и все тасманийские дьяволы, буквально как один, отправятся туда, куда ушло большинство видов. И ещё раз. Чем больше генов, тем больше выгода от комбинаторной изменчивости, чем дольше жизнь - тем больше требуется готовность к самым разным изменениям среды, и тем самым больше выгода от полового размножения.
А для того чтобы грант выбить, можно даже вопрос "сколько будет дважды два" обозвать "королевой математических проблем".