Филогенетика беспозвоночных

Set O. Lopata · апреля 30, 2005, 10:18:43

Это хорошо ,mastax, что думаете! Даже замечательно. Как мне кажется, предложение Питера подождать светлого будущего в виде полной и окончательной победы молекулярной генетики не конструктивно. В конце концов, ряд из перечисленных проблем носит фундаментальный характер, и нелепо было бы надеятся, полностью секвенировав миллион видов, получить в результате полное непротиворечивое древо.

Статьи, про которую Вы, mastax, спрашивали, в открытом доступе я не нашёл, увы.
Статья тех же авторов, но более старая
Phylogenetic analysis of arthropods using two nuclear protein-encoding genes supports a crustacean + hexapod clade
http://www.entomology.cornell.edu/BeePhylogeny/content/shultzandregier2000.pdf
Статья тех же авторов, но более новая

Phylogenetic analysis of Myriapoda using three nuclear protein-coding genes
http://www.life.umd.edu/entm/shultzlab/opiliomd/papers/MPE05.pdf

Ещё статья Эджкомба и Гириберта про многоножек
http://www.amonline.net.au/invertebrates/other/Edgecombe_Giribet_2002.pdf

Питер · апреля 30, 2005, 21:27:01

Есть одна и главная проблема - мы вынуждены анализировать прошлое из нашей временной точки. Очевидно, что анализ палеонтологических данных всегда будет страдать не полнотой. И хотим мы того или нет - сравнение геномов будет магистральным путем развития.
Проблемы ? Первая техническая - собственно сиквенс. Очевидно решаемая.
Вторая - математико-статистическая. Пока плохо решаемая - но опять же решаемая.

mastax · мая 01, 2005, 06:36:04

Прочитал все, что мог. Нигде не нашел ни одной синапоморфии Paradoxopoda. Когда выделяли Ecdysozoa, тоже с синапоморфиями было туго, но одну – способность линять – указали явно в самом названии.

Разделение неполноусых на многоножек и насекомых – первые к хелицеровым, а вторые к ракообразным, у меня никак не укладывается в голове. Построим прототип парадоксопод, т.е. суммируем все симплезиоморфии. Мы получим организм с гомономной сегментацией, анаморфозом, антеннами I, конечностями второго сегмента по типу ходильных и далее также не дифференцированные ходильные (ходильно-плавательные) конечности полифункционального типа с "жевательными" отростками. Голова не выражена, равно как и другие отделы. Т.е. предок парадоксопод – трилобитоподобный организм., не обладающий спецификой "особой эволюционной линии". Теперь делаем тоже самое для Pancrustacea: получаем немного иной оргазм, отличающийся от прототипа Paradoxopoda антенно-подобными конечностями второго сегмента, мандибулами на третьем, полифункциональными конечностями плавательного типа с теми же отростками; головной отдел обособлен. Прототип Paradoxopoda может быть предком прототипа Pancrustacea. Прототип Pancrustacea может быть предком многоножек, но не может быть предком хелицеровых. Т.е. то ли хелицеровые и многоножки разошлись еще до обособления панкрустаций, то ли многоножки не имеют к хелицеровым вообще никакого отношения.

Насекомых и многоножек сближает по крайней мере два уникальных признака (синапоморфии): редукция конечностей на втором сегменте (антенн II) и наличие постантеннального органа. Также только в этой группе коготок лишен мускула-разгибателя, а мандибулы без щупика. Но из всех этих синапоморфий 3 – "отрицательные", т.е. являются следствием редукции. А что, если редукция антеннII, мускула-разгибателя и щупиков в мандибулах – конвергенция? Но тогда придется признать конвергенцией еще ряд признаков, которые объединяют ракообразных и неполноусых: наличие мандибул и максилл, линочных органов.
Но может дело в ногах? Почитал работу Беккера – есть одна интересная вещь. У ряда губоногих – сколопендр – в движении участвуют не только конечности, но и тело. Основания ног сильно расставлены, т.е. движение происходит "с пресмыканием". Такой тип движения считается очень архаичным и выводится Беккером даже не от трилобитов (у них основания ног сближены), а от аннелид и онихофор. У высших многоножек движение становится сугубо "ножным", тело приподнято над субстратом – это мы находим и у гексапод. Из этого Беккер делает вывод, что неполноусые – особая линия в эволюции членистоногих, берущая начало от форм с нерасчлененными расставленными конечностыми. Ракообразные и хелицеровые, очевидно, имеют иное происхождение.

Set O. Lopata, что думаете?

Питер.
Вот потому я и написал, что верю, но не в скорое будущее. Пока нам остается лишь копаться в том, что есть, выдвигать гипотезы, искать их доказательства, опровергать.

Set O. Lopata · мая 03, 2005, 14:45:09

Ну что же я могу думать, mastax? Я по-русски то наверняка половины в этих статьях не понял бы, не говоря уж об английском. Хотя, конечно же, лично мне проще согласиться с полифилией артропод, чем с монофилией парадоксопод. Сами авторы Paradoxopoda (Mallatt et al.), подчеркнули, что это название отражает факт полного отсутствия морфологических данных, способных подтвердить сближение многоножек и хелицеровых. Сближение насекомых и парафилетических ракообразных мне кажется гораздо более убедительным. Соответствующая база вполне проработана – Hox-гены и пр. Архаичный же характер многоножек тоже не вызывает внутреннего протеста, если, конечно, допустить возможность множественных параллелизмов.
А кто такой Беккер? Работа, про которую Вы пишете, очевидно, старая? Ведь выводить артропод из аннелид почти все перестали ещё до начала победного шествия молекулярной генетики.
Опять встаёт вопрос, что делать, если молекулярно-генетическое древо совершенно не согласуется с морфологическим (если хотите, с эволюционно-морфологическим)? И, вообще, изменится ли картина, если взять не несколько десятков видов, а несколько десятков тысяч? Даже если у этих видов будет полностью секвенирован геном? На данном этапе, как мне представляется, молекулярно-генетические построения вообще не удовлетворяют попперовскому критерию научности, поскольку нет способа их опровергнуть.
Ну, будем считать, что с парадоксоподами позиции прояснились.
Теперь же мне хотелось бы подробнее остановиться на проблеме корня древа билатерий. Как я понял, малаховская гипотеза Вас не устраивает. Не могли бы Вы перечислить основные возражения?

Питер · мая 03, 2005, 17:38:49

Mastax
Знаете, я очень хорошо помню ситуацию примерно 17-18 летней давности. И если бы тогда речь шла о сегодняшнем состоянии молекулярки - но точно бы не поверил. Поэтому оптимизма у меня много -))

Что делать при не согласующихся молекулярных и морфологических данных ? Верить молекулярке - все-таки она определяет фен, а не наоборот.
А насчет критерия научности. Есть первичная структура генома, которую нельзя опровергнуть. Что, секвенирование не научно ?

mastax · мая 03, 2005, 17:46:52

Set O. Lopata
>А кто такой Беккер?
Эрнест Георгиевич Беккер (1874-1962) – известный морфолог, работавший в МГУ. К сожалению, его имя "затерялось" среди внушительной фигуры Мэнтон.

>что делать, если молекулярно-генетическое древо совершенно не согласуется с морфологическим
насколько можно судить, не все молекулярные деревья показывают монофилию парадоксопод.

>И, вообще, изменится ли картина, если взять не несколько десятков видов, а несколько десятков тысяч?
Думаю, что изменится.

>молекулярно-генетические построения вообще не удовлетворяют попперовскому критерию научности, поскольку нет способа их опровергнуть.

Фальсифицировать, а не просто опровергнуть – это не одно и то же! Гипотеза монофилии парадоксопод фальсифицируется морфологическим анализом тех же групп.

> Теперь же мне хотелось бы подробнее остановиться на проблеме корня древа билатерий. Как я понял, малаховская гипотеза Вас не устраивает (и вообще Вы не любите Малахова). Не могли бы Вы перечислить основные возражения?

Повторюсь: фраза о "нелюбви" к Малахову неуместна.

Теперь о его гипотезе, которая мне действительно не нравится. Разберем её по пунктам.
1. Билатеральная симметрия вендских метазой. Здесь В.В. опять все упрощает: подавляющее большинство вендских "Bilateria" имеют симметрию подобия с плоскостью скользящего отражения. Плоскость симметрии у таких форм может иметь совершенно иное положение: параллельно вентральной и дорсальной поверхностям. Но её может и не быть, если эти поверхности различаются строением (судя по всему, это именно так). И тогда такие организмы не обладают ни одной из канонических топов симметрии. В том числе и метамерией, которая играет ключевую роль в гипотезе Малахова. Симметрию подобия с плоскостью скользящего отражения мы можем найти у растений - в очередном листорасположении, и у фораминифер – в расположении камер. Однако и в том, и в другом случае мы не имеем дело ни с метамерией, ни с канонической билатеральной симметрией. Скорее всего правы те, кто видел в подобных вендских формах "тупиковый" эксперимент в плане симметрии, а не предтече билатеральной симметрии.

Питер.
>Верить молекулярке - все-таки она определяет фен, а не наоборот.
ОЧЕНЬ спорное утверждение! Что из фенотипа определяет митохондриальная ДНК?. А если разные авторы на генетических данных строят разные деревья - кому верить?!

Set O. Lopata · мая 04, 2005, 09:33:30

ЦитироватьПовторюсь: фраза о "нелюбви" к Малахову неуместна.

Извините, mastax, Вы правы, я эту фразу стёр.

ЦитироватьФальсифицировать, а не просто опровергнуть – это не одно и то же! Гипотеза монофилии парадоксопод фальсифицируется морфологическим анализом тех же групп.

Боюсь, что не улавливаю разницы, но главное - Вы меня поняли. В том то и дело, что многие молекулярные генетики считают данные морфологического анализа не существенными, поскольку генетический код первичен.

ЦитироватьТеперь о его гипотезе, которая мне действительно не нравится. Разберем её по пунктам.

По первому пункту я согласен, но Вы уверены, что он является ключевым в этой гипотезе? Кстати, я не в курсе, действительно есть основания считать радиальную симметрию книдарий вторичной?

Питер · мая 04, 2005, 10:41:45

Mastax
По поводу митохондриальной ДНК - с одной стороны все (как-никак энергетика). С другой ничего. Посему филогения по митохондриям мне не нравится. Все-таки много более приемлем анализ ядерного генома.
По поводу разных выводов. Тут две проблемы. Первая - анализ разных генов. И они вполне могут дать разную картинку. Посему - все то же, много генов - много сиквенсов - построение некоего усредненного дерева.
Второе - вносимый самим исследователем сдвиг. Это хорошо прослеживается на анализе ДНК маркеров у человека в том случае, когда сам делаешь первичный анализ. Это связано с формированием выборок во-первых и с стремлением уложить получаемые ДНК в прокрустово ложе языковых семей (морфологичнская классификация) и известных данных по истории этноса.

mastax · мая 04, 2005, 12:08:53

Питер
С чем-то соглашусь. Но построение "усредненного" древа по всему геному приведет и интересной ситуации. Разделим ДНК на 20 фрагментов и построим на их основе 20 кладограмм. Объединим их в одну – получим множество политомических узлов (т.е. частично неразрешенную кладограмму). А теперь построим одну кладограмму на основе всей ДНК – мы получим ДРУГУЮ кладограмму, более разрешенную. Увы, пока математики не могут предложить даже возможный путь для преодоления этого артефакта. Кроме одного – анализировать лишь эволюционно консервативные фрагменты, к которым, кстати, относится и митохондриальная ДНК.

Set O. Lopata
Я не утверждаю, что данный пункт важный. Это один из пунктов. Вы правы – никаких оснований выводить радиальную симметрию книдарий из билатеральной НЕТ. Это п.2.
2. Если исходить из гипотезы Малахова, то единственным основанием для того, чтобы выводить книдарий от билатерального предка – это билатеральная симметрия кораллов. Фактически, гипотеза Малахова – вариация на тему гипотезы Jagersten. Различия лишь в деталях. Билатеральная симметрия кораллов – вещь действительно необычная, но следует иметь ввиду, что если прав Иегерстен (=Малахов), то архаичные формы антозой должны быть более билатеральными, чем более молодые. Но все как раз наоборот. У табулят расположение септ радиальное. Колониальные однозонные ругозы также имеют радиальное расположение септ, в то время как более высокоорганизованные крышечные кораллы – полностью билатеральные. В онтогенезе септы сначала закладываются в контексте бирадиальной симметрии – это хорошо объясняется гипотезой Сальвинии-Плавена об исходности бирадиальных форм (только этот тип симметрии имеется и у гребневиков, и в трех классах книдарий, и у низших Bilateria – т.е. критерий внегруппового сравнения указывает на плезиоморфию бирадиальности). У высшей группы книдарий мы наблюдаем переход к билатеральной симметрии у сифонофор и ряда гидроидных (Lar, Monobrachium и др). Более того, билатеральная симметрия известна и у одного вида ползающих гребневиков. Надо полагать, что "билатеризация" – это общий тренд, связанный, вероятно, с каким-то гомеотическим геном. "Реализация" этой программы начинается раньше, чем возникли настоящие Bilateria.

Set O. Lopata · мая 04, 2005, 15:49:18

Mastax, не могли бы Вы вкратце рассказать, почему по морфологическим данным с билатериями сближают гребневиков а не книдарий.
И ещё, кстати,может мне выложить здесь какие-нибудь картинки из статей, на которые давал ссылки, чтобы легче было обсуждать?

mastax · мая 04, 2005, 18:16:21

Set O. Lopata
Гребневиков сближали с билатериями еще со времен Ланга, который вывел поликлад из ползающих гребневиков. Если почитать Беклемишева, то у него есть рассуждение о том, что целом может быть гомологичен гастро-васкулярной системе гребневиков. Кроме того, он выводи вторичноротых из "гребневикового" плана строения. Почему? Трудно сказать. Организация гребневиков (наличие аборального органа, сквозной пищеварительный тракт, более сложная гистология, отсутствие бесполого размножения, и т.д.) выше, чем у книдарий. Но сейчас гребневиков чаще рассматривают как обособленную ветвь, тупиковую. Возможно, они появились раньше книдарий.

Подскажите, какие картинки вы хотели бы увидеть?

Set O. Lopata · мая 05, 2005, 17:24:03

А не странно ли выводить из гребневиков, имеющих сквозной пищеварительный тракт, плоских червей, которые его не имеют? Впрочем, кишечник гребневиков, как я понимаю, сложно назвать сквозным в полном смысле этого слова.
То есть просто потому, что организация гребневиков представлялась более продвинутой, чем у книдарий, их исчитали неким промежуточным звеном. Я прав?
Мне непонятно, почему обособленность гребневиков, выявляемая малокулярно-генетическим анализом, вызывает у некоторых исследователей протест.
А про картинки, наверное, Вы меня не поняли. Я их не хочу видеть. Я их и так вижу. Я спрашивал, не будет ли проще обсуждать какой-то вопрос, если при этом поместить картинку (филогенетическое древо и т.п.) здесь? Они место занимают, и не знаю будет ли это удобно.

mastax · мая 06, 2005, 14:15:20

Раньше казалось, что книдарии и гребневики – единая ветвь (название кишечнополостные был предложен именно для этих групп). То, что гребневики не близки к книдариям большим сюрпризом не стало – по крайней мере они не Bilateria и не губки.
Set O. Lopata
У вас есть книга Иванова А.В. "Происхождение многоклеточных"? Если "нет", то приведу схему Jagersten оттуда – можно сравнить со схемой Малахова.

Set O. Lopata · мая 06, 2005, 17:22:35

Схему, конечно, приведите. Это гипотеза билатерогастреи, да?

Мне удивительно не отсутствие близости книдарий и гребневиков, а то, что Peterson&Eernisse отстаивают коцепцию Acrosomata. А если сестринской группой билатерий получаются книдарии, различными ухищрениями пытаются этого избежать.

mastax · мая 07, 2005, 09:36:08

Вот схема, предложенная Jagersten (гипотеза билатерогастреи). Конечно, имеются отличия от схемы Малахова:
1) У Малахова донной билатеральной форме предшествует медузоидный организм. Зачем он его вставляет? – Для В.В. принципиально подчеркнуть то, что радиальная симметрия все же первична, иначе трудно объяснить радиальную симметрию гребневиков и радиально-спиральное дробление у книдарий и многих билатерий.

2) Ползающий предок книдарий и билатерий в схеме Малахова имеет краевые щупальца. Именно они дали начало боковым придаткам у билатерий, став в дальнейшем конечностями. Крайне сомнительный пункт, поскольку у вендских организмов ничего подобного просто нет.

3) Гребневиков Малахов выводит от архаичных радиальных форм. И это еще одна "зазубрина" в его гипотезе, поскольку у современных гребневиков строго говоря радиальная симметрия отсутствует, а имеется вращательная. Скорее всего она происходит из радиальной, но не многолучевой, а бирадиальной. Даже дробление у гребневиков очень рано становится бирадиальным.

Но в целом три главных момента в обеих гипотезах совпадают: 1) кораллы происходят от ползающего билатерального предка и являются базальной группой книдарий, 2) исходный рот замкнулся по середине, дав начало рту-анусу и сквозному кишечнику, 3) предки современных билатерий были метамерными организмами. Последняя гипотеза совершенно не подтверждается данными молекулярной филогенетики.