Филогенетика беспозвоночных

[mastax]

Красивая статья. Но, как я понял, морфологическое древо не совпадает с  молекулярным.

[olenellus]

Внесу и свою небольшую лепту в пополнение списка статей по проблеме происхождения и эволюции билатерия

Набор популярных статей по проблеме переключения с радиальной симметрии на билатеральную, объясняющих результаты, полученные группой Майнхардта.

Везде внизу приводится ссылка на более "серьёзную" статью. Нарпимер, The radial-symmetric hydra and the evolution of the bilateral body plan: an old body became a young brain
Abstract:
The radial symmetric cnidarians are regarded
as being close to the common metazoan
ancestor before bilaterality were invented. It is
proposed that a large fraction of this gastrulalike
organism gave rise to the head of more
evolved organisms. The trunk were added later
in evolution from an unfolding of a narrow
zone between the tentacles and the blastoporus.
This implies that, counter intuitively,
the foot of the hydra corresponds to the
most anterior part (forebrain and heart) while
the opening of the gastric column gave rise to
the anus. Two fundamentally different modes
of midline formation evolved. In vertebrates,
the organizer attracts cells from the both sides
of the marginal zone. These leave the organizer
as a unified band. The midline is formed
sequentially from anterior to posterior. In insects,
the midline forms opposite of a dorsal
repelling center, i.e., on the ventral side. This
occurs more or less simultaneously.

Вот статья по (возможному) механизму сегментации
А здесь более конкретно про случай сегментации у Drosophila
Образование сомитов

А это общий список всех статей (популярных, с сылками на опубликованные) на страничке группы Майнхардта Института Макса Планка.

Все результаты получены на основе физической (математической) модели развития организма через дифференцировку клеток, обусловленную хемотаксисом, и  образования орнаментов в диффузной реакции типа активатор-ингибитор и на молекулярно-генетических наблюдениях (экспрессия различных морфогенов в разных частях тела и т. п.).

[Set O. Lopata]

Что-то у меня институтский файрволл не даёт эти ссылки открывать. Говорит, будто там mp3 файлы лежат. К чему бы это?

У меня очередной вопрос возник. В Интернете не смог найти никакой вразумительной информации по молекулярной филогении кольчецов в открытом доступе. Как сейчас представляют эволюционные взаимоотношения внутри этого типа?

[olenellus]

А PDF открывается? Если да, то вечером дам ссылки на статьи в PDF.

[Set O. Lopata]

Я полагаю, что дело в буквах mpg в Ваших ссылках.
Ссылки на pdf без этих букв?

[mastax]

>У меня очередной вопрос возник. В Интернете не смог найти никакой вразумительной информации по молекулярной филогении кольчецов в открытом доступе. Как сейчас представляют эволюционные взаимоотношения внутри этого типа?

Там сейчас черт ногу сломит. Масса непонятностей. Скажем, одни деревья  выделяют мизостомид из аннелид, другие – не выделяют. Про погонофор не пишу  – с них эта тема и началась. Часть архианнелид явные полихеты, а часть (нериллиды) – НЕ полихеты. И вообще полихеты – парафилетическая группа. Не в пример Clitelata. Но у поясковых парафилетичны олигохеты. Рачьи пиявки – вроде как пиявки.

[olenellus]

К сожалению, не смог найти этих статей в открытом доступе на других ресурсах... А к форуму тоже не прицепишь... большие. Быть может, мне Вам на почту выслать, если интересно, конечно?

[Set O. Lopata]

Там сейчас черт ногу сломит. Масса непонятностей. Скажем, одни деревья  выделяют мизостомид из аннелид, другие – не выделяют. Про погонофор не пишу  – с них эта тема и началась. Часть архианнелид явные полихеты, а часть (нериллиды) – НЕ полихеты. И вообще полихеты – парафилетическая группа. Не в пример Clitelata. Но у поясковых парафилетичны олигохеты. Рачьи пиявки – вроде как пиявки.

По-моему, из крупных типов кольчецы - самый проблемный. Старая систематика явно никуда не годится, а новой так и не появляется.
Ещё вопрос.
Вот у Zrzavy в статье про паразитические группы упоминаются некоторые животные в качестве родов incertae sedis: Lobatacerebrum, Jennaria и Diurodrilus. Они тоже традиционно считались близкими к аннелидам? Где про них можно поподробнее узнать?
А рачьи пиявки это кто? Histriobdellidae?

[Set O. Lopata]

Сейчас читаю замечательную книгу, выложенную на сайте,
M.Nei, S.Kumar. Molecular evolution and phylogenetics.
Если бы она там появилась пораньше, мне бы не пришлось задавать множество бестолковых вопросов

Статья про пиявок http://www.journals.royalsoc.ac.uk/media/CBFXE0TQYL6QN91HFJ6U/Contributions/2/G/M/8/2GM8REL9XGAMU43Q.pdf
On the origin of the Hirudinea and the demise of the Oligochaeta
Patrick Martin
Royal Belgian Institute of Natural Sciences, Freshwater Biology, 29 RueVautier, B-1000 Brussels, Belgium (martin@kbinirsnb.be)

The phylogenetic relationships of the Clitellata were investigated with a data set of published and new complete 18S rRNA gene sequences of 51 species representing 41 families. Sequences were aligned on the basis of a secondary structure model and analysed with maximum parsimony and maximum likelihood.
In contrast to the latter method, parsimony did not recover the monophyly of Clitellata. However, a close scrutiny of the data suggested a spurious attraction between some polychaetes and clitellates. As a rule, molecular trees are closely aligned with morphology-based phylogenies. Acanthobdellida and Euhirudinea were reconciled in their traditional Hirudinea clade and were included in the Oligochaeta with the Branchiobdellida via the Lumbriculidae as a possible link between the two assemblages. While the 18S
gene yielded a meaningful historical signal for determining relationships within clitellates, the exact position of Hirudinea and Branchiobdellida within oligochaetes remained unresolved. The lack of phylogenetic signal is interpreted as evidence for a rapid radiation of these taxa.The placement of Clitellata within the Polychaeta remained unresolved. The biological reality of polytomies within annelids is suggested and supports the hypothesis of an extremely ancient radiation of polychaetes and emergence of
clitellates.

[Set O. Lopata]

Большой обзор по филогении животных http://web6.duc.auburn.edu/academic/science_math/biology/faculty/halanych/Pub.pdfs/Halanych2004.pdf
THE NEW VIEWOF ANIMAL PHYLOGENY
Kenneth M. Halanych
Department of Biological Sciences, Auburn University, Auburn,
Alabama 36849; email: ken@auburn.edu

 Abstract Molecular tools have profoundly rearranged our understanding of metazoan
phylogeny. Initially based on the nuclear small ribosomal subunit (SSU or 18S)
gene, recent hypotheses have been corroborated by several sources of data (including
the nuclear large ribosomal subunit, Hox genes, mitochondrial gene order, concatenated
mitochondrial genes, and the myosin II heavy chain gene). Herein, the evidence
supporting our current understanding is discussed on a clade by clade basis. Bilaterian
animals consist of three clades: Deuterostomia, Lophotrochozoa, and Ecdysozoa. Each
clade is supported by molecular and morphological data. Deuterostomia is smaller
than traditionally recognized, consisting of hemichordates, echinoderms, chordates,
and Xenoturbella (an enigmatic worm-like animal). Lophotrochozoa groups animals
with a lophophore feeding apparatus (Brachiopoda, Bryozoa, and Phoronida) and a
trochophore larvae (e.g., annelids and mollusk), as well as several other recognized
phyla (e.g., platyhelminthes, sipunculans, nemerteans). Ecdysozoa comprises molting
animals (e.g., arthropods, nematodes, tardigrades, priapulids), grouping together two
major model organisms (Drosophila and Caenorhabditis) in the same lineage. Platyhelminthes
do not appear to be monophyletic, with Acoelomorpha holding a basal position
in Bilateria. Before the emergence of bilateral animals, sponges, ctenophorans,
cnidarians, and placozoans split from the main animal lineage, but order of divergence
is less than certain. Many questions persist concerning relationships within Ecdysozoa
and Lophotrochozoa, poriferan monophyly, and the placement of many less-studied
taxa (e.g., kinorhynchs, gastrotrichs, gnathostomulids, and entoprocts).

[mastax]

Set O. Lopata
Да, группа очень проблемная. "Самая" – это, конечно, членистоногие. Но и с аннелидами есть проблемы.
Lobatacerebrum – это черви непонятного положения. Несегментированные, бесцеломные. Описал единственный вид Rieger в 1980, потом он же изучил их спермии, которые оказались очень похожими на спермии олигохет. Haszprunar выделил лобатоцеребрид в отдельный тип. А вот делали ли их "молекулярку" – я не знаю.

Jenneria  pulchra также описана Rieger в 1991. Вероятно, очень абберантная аннелида. Но неясно. Diurodrilus – та самая архианнелида, которая, вероятно, не является деградированной полихетой, как Polygordius и Dinophilus.

Рачьи пиявки – это Branchiobdellidae, которых то выделяли в отдельный класс, то помещали либо к олигохетам, либо к пиявкам. Сейчас их родство с пиявками почти общепризнано.

[Set O. Lopata]

Спасибо, mastax.
А нет ли у Вас возможности прочитать статью Zrzavy "Gastrotricha and metazoan phylogeny" в  Zoologica Scripta, January 2003, vol. 32, no. 1, pp. 61-81(21) ?

А Jennaria иногда сближается с моллюсками? Или это другая дженнария (Jennaria pustulata (Lightfoot 1786)) ? Почему токда одинаковые родовые названия?

PS.
Меня весьма позабавила шутка из обзора Халланича.
Название Bryozoa предпочтительнее, чем Ectoporocta, потому что бриозоологом быть лучше, чем эктопроктологом.

[mastax]

Статью по гастротрихам посмотрю. Нашел тут пару абстрактов:

Phylogenetic position of Nerillidae and Aberranta (Polychaeta, Annelida), analysed by direct optimization of combined molecular and morphological data
Author(s): Worsaae K, Nygren A, Rouse GW, Giribet G, Persson J, Sundberg P, Pleijel F
Source: ZOOLOGICA SCRIPTA 34 (3): 313-328 MAY 2005
Cited References: 86      Times Cited: 0          
Abstract: The phylogenetic position of the most speciose meiofaunal polychaete family, Nerillidae, has remained contentious. Recent hypotheses have generally focused on the fact that Nerillidae shares with Aciculata (a major polychaete subgroup) features such as compound chaetae, ventral buccal organ and short ventrolateral palps. Here we present the first phylogenetic analysis of Aciculata, together with Nerillidae, combining morphological and molecular data. We also include Aberrantidae, previously referred to or placed near to spiomorph polychaetes, but recently referred to Aciculata, possibly close to Nerillidae. The data sets of 24 terminals contain 53 morphological characters and nearly complete sequences of 18S rRNA. The sequences were analysed simultaneously with the morphological data by direct optimization in the program POY with a variety of parameter settings (costs of gaps: transversions: transitions). The various settings resulted in markedly different phylogenetic hypotheses, but on the basis of congruence (ILD) the results of two parameter settings were chosen. In all analyses, the three included nerillid species constituted a monophyletic group. Only two analyses provided fully resolved cladograms. The morphological analysis gave poor resolution and the position of the nerillids was equivocal. The two molecular-based cladograms (minimizing ILD) were also poorly resolved, but one provided a position for nerillids next to Eunice pennata and Nothria conchilega, from the subgroup Eunicida within Aciculata. The two cladograms of the combined analyses (minimizing ILD) were fully resolved and placed nerillids in a terminal position next to Aberranta sp., within a clade of eunicidan species. The study showed that the analytical conditions for the homology assignment of 18S rRNA strongly influenced the phylogenetic results. The various previous proposals on the phylogenetic position of the Nerillidae are reviewed, some of which are in accordance with the results of the present study.

Title: Further phylogenetic studies of the polychaeta using 18S rDNA sequence data
Author(s): Hall KA, Hutchings PA, Colgan DJ
Source: JOURNAL OF THE MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION OF THE UNITED KINGDOM 84 (5): 949-960 OCT 2004
Cited References: 52      Times Cited: 0          
Abstract: The integration of molecular and morphological approaches has produced substantial progress in understanding the higher classification of most major invertebrate groups. The striking exception to this is the Polychaeta. Neither the membership nor the higher classification of this group has been robustly established. Major inconsistencies exist between the only comprehensive cladistic analysis of Polychaeta using morphological data and the DNA sequence studies covering all or part of the taxon. We have compiled a dataset of available nearly complete 18S ribosomal DNA sequences and collected an additional 22 sequences (20 Polychaeta in 19 taxa, one Myzostomida and one Phoronida) to obtain more comprehensive coverage of polychaete diversity for this gene. Analyses of the data do not resolve all inconsistencies among current hypotheses of polychaete phylogeny. They do support the recognition (in whole or part) of some clades such as the Eunicida, Phyllodocida and Terebellida that have been proposed on morphological grounds. Our analyses contradict the Canalipalpata and the Scolecida. Although the polychaete sister-group to the Clitellata is not clearly resolved in our analyses, the clitellates are always recovered as a derived clade within the Polychaeta. Increased taxon sampling is required to elucidate further the phylogeny of the Polychaeta.

[mastax]

>А нет ли у Вас возможности прочитать статью Zrzavy "Gastrotricha and metazoan phylogeny" в Zoologica Scripta, January 2003, vol. 32, no. 1, pp. 61-81(21) ?

Статья есть в бумажной версии. Если интересует кладограмма или еще что - могу выставить.
Но лично я этому исследователю не очень доверяю. Он - типичный манипулятор, практически не занимающийся настоящей исследовательской работой.

[Set O. Lopata]

Выложите, если не сложно, итоговую кладограмму и, если оно не слишком объёмно, обсуждение результатов.
А, вообще, к его результатам многие относятся с известной долей скепсиса.