Филогенетика беспозвоночных

[Set O. Lopata]

Что-то весь такой разочарованный, даже не знаю продолжать ли  помещать здесь кладистические ссылки? Тем более не по теме.

Филогенетический анализ членистоногих

http://www.entomology.cornell.edu/BeePhylogeny/content/shultzandregier2000.pdf

[Set O. Lopata]

Филогения Ecdysozoa

http://www.life.umd.edu/entm/shultzlab/opiliomd/papers/mpe03.pdf

[mastax]

>Что-то весь такой разочарованный, даже не знаю продолжать ли помещать здесь кладистические ссылки? Тем более не по теме.

Очень даже стоит. Лично я ленюсь лазать по инету в поисках чего-то нового, а так все рядом! Спасибо!

>Это Вы про кого? Про Дженнера?

Это я о кладистике вообще. Заполонила она собой все. Сейчас за рубежом невозможно опубликовать даже ревизию рода без клад.анализа. И они верят, что это абсолютная истина!
Но не все. Есть такой замечательный зоолог -  J.-W. Wagele (а - с двумя точками над). Ему удается спорить относительно того, что малекулярщики могут ошибаться. J. Zool. Syst. Evol. Research (1999) - The Ecdysozoa: artifact or monophylum?  - одна из таких статей.

[Set O. Lopata]

Очень даже стоит. Лично я ленюсь лазать по инету в поисках чего-то нового, а так все рядом! Спасибо!

Но что-то кроме Вас никто этого не ценит  Полная тишина в теме. Хоть бы кто-нибудь своими мыслями поделился. Или всем лень?
И ещё: может, подборка ссылок, собранная человеком, плохо в этом предмете разбирающимся, принесёт больше вреда, чем пользы? Всё-таки, я не могу отделить зерна от плевел :cry:

Это я о кладистике вообще. Заполонила она собой все. Сейчас за рубежом невозможно опубликовать даже ревизию рода без клад.анализа. И они верят, что это абсолютная истина!

Помните, mastax, я писал, еще не погрузившись в дебри кладистического анализа

Видите ли, mastax, с общефилософских позиций я понимаю преимущество молекулярно-филогенетических методов перед большинством прочих. Однако при ближайшем рассмотрении используемой методологии остаётся ощущение некой неудовлетворённости. Да, материал, рассмотренный авторами этой статьи весьма интересен. Да, полученные результаты оказались несколько неожиданными. Да, около каждой точки бифуркации приводятся некие цифры. Тем не менее, у меня не появилось уверенности в адекватности этих цифр. Разные авторы подтверждают отстаивают разные позиции, ссылаясь на результаты, полученные похожими способами.
У меня создалось впечатление, что вид построенного древа очень сильно зависит от начальных установок при использовании соответствующего программного продукта.
То есть, задавая изначальные условия подсчета соответствующим образом, можно получить почти любой a priori заданный результат.

А Вы мне начали рассказывать, что всё не так, что никаких априорных установок кладисты не делают и что мои заблуждения проистекают из непонимания разницы между статистическими и кладистическими программами. Да я этой разницы не видел, а теперь, благодаря Вам, увидел. Но одновременно укрепился в своём критическом отношении  к абсолютизации кладистических данных.

[mastax]

>Но что-то кроме Вас никто этого не ценит Полная тишина в теме. Хоть бы кто-нибудь своими мыслями поделился. Или всем лень?

А Вы посмотрите на количество посещений – явно не мы с вами все это перечитываем по 10 раз. Мыслями делиться трудно, т.к. это не общие проблемы эволюции – здесь нужны конкретные знания. К тому же тема так далеко ушла от первоначальной, что трудно понять, о чем она сейчас.

>А Вы мне начали рассказывать, что всё не так, что никаких априорных установок кладисты не делают и что мои заблуждения проистекают из непонимания разницы между статистическими и кладистическими программами. Да я этой разницы не видел, а теперь, благодаря Вам, увидел. Но одновременно укрепился в своём критическом отношении к абсолютизации кладистических данных.

И хорошо, что увидели. Я писал об анализе морфологических данных. Анализ генетических пока не имеет альтернатив, достойных кладистическим программ (и близких к ним). Одни кладограммы достаточно убедительны, другие – нет. Вот и все...

Возвращаясь к теме – разве вы для себя ничего не нашли нового? Я кое-что нашел. Тема жила на нескольких страницах, заполнилась рисунками. Возможно, кому-то из студентов она уже помогла.

Откопал у себя статью C.Nielsen 2002. The phylogenetic position of Entoprocta, Ectoprocta, Phoronida, and Brachiopoda// Integ. and Comp. Biol., 42: 685-691. Автор склоняется к тому, что форониды и брахиоподы близки к вторичноротым вопреки данным молекулярного анализа. (кстати, весь этот номер посвящен филогении и систематическому положению "мелких" типов беспозвоночных). Сейчас начинает нарастать число таких противоречий – что с ними делать никто не знает.

[Set O. Lopata]

Эту песню не задушишь, не убьёшь! Создадим самую большую коллекцию бестолковых ссылок!:lol:

Филогенетическое положение пятиусток и взаимоотношения (Pan)Crustacea
http://www.eeob.iastate.edu/faculty/LavrovD/publications/PDF_files/pentastomida.pdf

Роль морфологических данных в реконструкции филогении
http://www2.hawaii.edu/~khayes/Journal_Club/2005/Wiens_2004_sysbio.pdf

Ещё одна статья Дженнера (не очень свежая   )
Филогения Metazoa - Большая Игра
http://www.science.uva.nl/onderzoek/cepa/JennerSchram99.pdf

Генетика развития и эволюция членистоногих
http://www.mcb.arizona.edu/nagy/Srping_2005_lab_papers/Schram_and_Koenemann_2004_T_Bone.pdf

[mastax]

"Ручная" кладограмма отношений между крупными группами иглокожих

[Set O. Lopata]

А Вы посмотрите на количество посещений – явно не мы с вами все это перечитываем по 10 раз. Мыслями делиться трудно, т.к. это не общие проблемы эволюции – здесь нужны конкретные знания. К тому же тема так далеко ушла от первоначальной, что трудно понять, о чем она сейчас.

Это всё я виноват   Не хочу заводить десять тем и всё сваливаю в одну. Может попросить модератора переименовать заголовок?

Возвращаясь к теме – разве вы для себя ничего не нашли нового? Я кое-что нашел. Тема жила на нескольких страницах, заполнилась рисунками. Возможно, кому-то из студентов она уже помогла.

О, для себя за последний месяц я нашёл массу нового   В основном, благодаря Вам, mastax. В том числе и потому, что поддерживая этот разговор, Вы не дали угаснуть моему интересу.

Откопал у себя статью C.Nielsen 2002. The phylogenetic position of Entoprocta, Ectoprocta, Phoronida, and Brachiopoda// Integ. and Comp. Biol., 42: 685-691. Автор склоняется к тому, что форониды и брахиоподы близки к вторичноротым вопреки данным молекулярного анализа. (кстати, весь этот номер посвящен филогении и систематическому положению "мелких" типов беспозвоночных). Сейчас начинает нарастать число таких противоречий – что с ними делать никто не знает.

Да, я обратил внимание, что идея близости лофофоровых с вторичноротыми переживает не лучшие времена, однако слухи о её смерти сильно преувеличены.
Вот эта статья http://www.findarticles.com/p/articles/mi_qa4054/is_200206/ai_n9119126

Отдельное спасибо, за рисунок с иглокожими. Теперь я знаю, что слово "crown" переводится, как кроновый Читая английские статьи, я не всем терминам нахожу русский эквивалент.

Филогения базальных гексапод.
http://www.life.uiuc.edu/whitfield/systdisc/Reiger%20et%20al.,%202004.pdf

Филогения Metazoa
http://web6.duc.auburn.edu/academic/science_math/biology/faculty/halanych/Pub.pdfs/HalanychPassam2001.pdf

http://www.evogenomics.org/Publications/Medina2001.pdf

[mastax]

И вам спасибо - много новых ссылок и статей прочитал. Но надо остановиться и начать хоть что-то обсуждать! А тему действительно лучше переименова в "Филогению беспозвоночны"
ОСОБАЯ ПРОСЬБА К МОДЕРАТОРУ !

[Set O. Lopata]

И вам спасибо - много новых ссылок и статей прочитал. Но надо остановиться и начать хоть что-то обсуждать!

Да, mastax, Вы опять правы. Пора мне угомониться.
Я конечно с удовольствием поучаствовал бы в обсуждении филогенетических проблем, но, как Вы сами заметили, для того, чтобы появились мысли, необходимы конкретные знания. Мои же мысли в основном сводятся к тем, которые Дженнер изложил в своей статье много лучше, чем смог бы сделать я.
На том уровне анализа, который мне доступен, состояние дел в современной филогенетике представляется весьма безрадостным. По крайней мере, на уровне крупных таксонов. Может на уровне семейств и родов всё гораздо лучше?
Вообще, филогенетиков, как я понял, можно разделить на две неравные части. К первой (большей) относятся те, кто, поставив во главу угла молекулярно-генетический анализ, либо полностью отбрасывает морфологические данные, либо посредством различных манипуляций (при выборе таксонов и признаков, при кодировании и подсчете признаков в матрице и пр.) подгоняет «морфологические» деревья под «молекулярные». При этом все «неудобные» синапоморфии объявляются симплезиоморфиями (это я опять про вторичноротых и лофофоровых   ),  зачастую без какой-либо аргументации, или вообще игнорируются.
Ко второй группе относятся морфологи, в упор не замечающие молекулярных данных и считающие всю молекулярно-генетическую кладистику недоразумением.
Вдобавок ко всему даже пользующиеся одинаковыми методами авторы часто приходят в итоге к совершенно различным выводам.
   В результате, для того, чтобы оценить качество чьей-либо гипотезы, необходимо глубоко и всесторонне разбираться в рассматриваемой области. При этом любое обсуждение на форуме с неизбежностью превратится в Ваш, mastax, монолог, ибо других специалистов здесь, увы, не отметилось.
   Для примера, можно обсудить филогенетические отношения основных групп членистоногих. Насколько обоснованной выглядит дихотомия Pancrustacea/Paradoxopoda (Маллатт и др. 2003)? Что общего между многоножками и хелицеровыми? Вообще, сближение этих двух групп произвело на меня не меньшее впечатление, чем объединение полухордовых и иглокожих в таксон Ambulacraria.
   Ещё один потенциальный предмет для обсуждения – основание древа Animalia. Мне интересно, если принять концепцию парафилии губок, как мог выглядеть общий предок Eumetazoa и Calcarea? Он был губкообразным? А как возникли зародышевые листки? Жаль, что статей Ересковского нет в Интернете.

PS  А переименовывать свою тему оказывается я сам умею  :shock:

[Питер]

По  моему  мнению   все  в  итоге   придет  к  молекулярно-генетической   кладистике.   Процесс  будет     довольно  долог  и  мучителен  -  просто  надо  получить  слишком  много   молекулярных  данных    по  разным  группам  генов.   Чаще  всего  несовпадение  наблюдается  там,  где  используют  разные  гены   для  сравнения  таксонов.  Простой  и  очевидный  пример  -   у  самого  изученного  человека,  где    анализ  митохондриальной    ДНК  и  ДНК  Y  хромосомы   дает  разные  результаты.   А  пока  не  сделанный  глобальный  анализ     аутосомных     диаллельных  маркеров  даст   третий.

[mastax]

Дорогой Set O. Lopata!

К вашей классификации подходов филогенетиков я бы добавил еще два направления: 1) палеонтологи, которые вынуждены не только оперировать лишь морфологическими признаками, но и отказываться от компьютерных обработок данных из-за фрагментарности последних. 2) эволюционные морфологи, которых больше интересует не само голое родство, а то, каким путем происходили морфологические трансформации и как выглядел предок. Кладисты обычно строят дерево и не анализируют, насколько правдоподобны транформации в этой модели. Нередко они просто абсурдны. Эволюционные морфологи такой подход отвергает, подвергая все анализу.

Тепрь к "баранам". Честно говоря, и я был немало удивлен парадоксоподами... Надо мне подумать и есть над чем. А для затравки – абстракты двух статей, результаты которых противоречивы. Но меня взволновала фраза "The Cambrian fossil record supports that myriapod-chelicerate.... stems arose separately from a protoarthropod". Боюсь, что здесь я абсолютно не в курсе, о чем речь.

Molecular phylogeny of arthropods and their relatives: Polyphyletic origin of arthropodization
Min GS, Kim SH, Kim W
MOLECULES AND CELLS 8: (1) 75-83 FEB 28 1998

Because the enigmatic arthropod relatives, such as tardigrades, onychophorans, pentastomids, and pycnogonids, have features characteristic of not only both major arthropod groups but also several other animal phyla, analysis of their phylogenetic positions may provide important clues for metazoan phylogeny in general, From analyses of complete or nearly complete 18S rDNA sequences, arthropod monophyly including all the traditional arthropod relatives was well supported, For detailed analyses within arthropods without outgroup effects, we made two reduced alignments, From the analyses of these reduced data sets, arthropods were divided into two clades: one was chelicerates and myriapods, whereas the other included crustaceans plus insects, onychophorans plus pentastomids, and tardigrades, The pycnogonids were grouped closely with the chelicerates. The Cambrian fossil record supports that myriapod-chelicerate and crustacean-insect (including tardigrades, onychophorans, and pentastomids) stems arose separately from a protoarthropod (perhaps nonarthropodized animal, such as a lobopod which has noncalcified cuticles, and nonjointed legs), Thus, the acquisition of truly arthropod characters occurred independently in the two stems, In this case, nonarthropodized characters of tardigrades, onychophorans, and pentastomids are assumed to be primitive.

A review of arthropod phylogeny: New data based on ribosomal DNA sequences and direct character optimization
Giribet G, Ribera C
CLADISTICS 16: (2) 204-231 JUN 2000

Ribosomal gene sequence data are used to explore phylogenetic relationships among higher arthropod groups. Sequences of 139 taxa (23 outgroup and 116 ingroup taxa) representing all extant arthropod "classes" except Remipedia and Cephalocarida are analyzed using direct character optimization exploring six parameter sets. Parameter choice appears to be crucial to phylogenetic inference. The high level of sequence heterogeneity in the 18S rRNA gene (sequence length from 1350 to 2700 bp) makes placement of certain taxa with "unusual" sequences difficult and underscores the necessity of combining ribosomal gene data with other sources of information. Monophyly of Pycnogonida, Chelicerata, Chilopoda, Chilognatha, Malacostraca, Branchiopoda (excluding Daphnia), and Ectognatha are among the higher groups that are supported in most of the analyses. The positions of the Pauropoda, Symphyla, Protura, Collembola, Diplura, Onychophora, Tardigrada, and Daphnia are unstable throughout the parameter space examined. (C) 2000The Wllli Hennig Society.

Питер.
Согласен. Но пока до этого очень далеко. Кроме того, не забывайте о палеонтологах.

[Set O. Lopata]

Ссылка на статью Гириберта и Риберы
http://www.mcz.harvard.edu/Departments/InvertZoo/pdf_files/Giribet%20&%20Ribera%202000.pdf

Небольшая статья про кембрийских артропод
http://www.amonline.net.au/pdf/vaccarietal2004.pdf

Кладистика артропод
http://www.amonline.net.au/pdf/publications/cladistics2000.pdf

[Питер]

Mastax,  я    как-то   более  оптимистичен.     Сейчас    сложилась  ситуация,  когда есть  огромные      возможности  секвенирования -  и  сиквенс  будет  идти  всех  организмов  подряд.   Тем  более  что     технология   Селеры  по     случайному  сиквенсу   вполне  работает  и  направленно  клонировать  ничего  не  надо.

[mastax]

Питер! Мой скепсис проистекает из следующих моментов.
1) Провести сиквенирование значительного числа организмов невозможно, т.к. они редки, уже вымерли, известны по единичным экземплярам, труднодоступны и т.д.
2) У прокариот сравнение ДНК стало давно нормой – у микробиологов нельзя описать вид без сиквенса, нельзя обосновать  род и выше – только сравнивая сиквенсы. Но даже у них существуют проблемы "нестабильности" деревьев – ведь методы анализа по прежнему базируются на программах, основа которых далеко не безупречна. Что парсимония, что максимальное подобие – всюду априорные допущения, которые сводят к минимуму реверсии и (или) гомоплазии. Математическая основа этих программ весьма шаткая, отбор деревьев имеет свои погрешности.
3) В сущности, что мы знаем об эволюции генома? Что мы знаем об исключениях? Почему дафния при сравнении очень длинных последовательностей вообще "выпадает" из ракообразных, хотя близкие виды кладоцер не "выпадают"?  
4) Увы, уже сейчас количество тех, кто сиквенирует, больше тех, кто может определить то, что сиквенируется. Во всем мире только три специалиста по морским грибам, два специалиста по современным радиоляриям.
5) даже микробиологи не успевают проводить сиквенирование – слишком большие объемы, слишком много видов, особенно новых. Кто будет заниматься "генетической ревизией" какого-нибудь рода листоблошек, в котором 500 видов?!  

Set O. Lopata
Я все еще думаю о парадоксоподах... Не встречалась ли Вам вот такая статья?


Zoological Journal of the Linnean Society
Vol. 132, No. 4, August 1, 2001
A phylogenetic analysis of Myriapoda (Arthropoda) using two nuclear protein-encoding genes  
pp. 469-486
JEROME C. REGIER*,  JEFFREY W. SHULTZ  

Nucleotide and inferred amino acid sequences from two nuclear protein-encoding genes, elongation factor-1 and RNA polymerase II, were obtained from 34 myriapods and 14 other arthropods to determine phylogenetic relationships among and within the myriapod classes. Phylogenetic analyses using maximum parsimony and maximum likelihood methods recovered all three represented myriapod classes (Chilopoda, Diplopoda, Symphyla) and all multiply sampled chilopod and diplopod orders, often with high node support. In contrast, relationships between classes and between orders were recovered less consistently and node support was typically lower. The temporal structure of phylogenetic diversification in Myriapoda may explain this apparent pattern of the phylogenetic recovery.