Движущая роль естественного отбора - реальность или догма?

[Imperor]

Еще одна вещь: я думаю, что вопрос "Почему что-то _не возникло_?" является плохим аргументом, поскольку биологическая эволюция -- процесс вероятностный. Такой вопрос аналогичен вопросу "Почему сегодня я не выиграл в рулетку?" Конечно, последний вопрос задавали и задают часто, но опыт показывает, что пользы от него никакой.

Нет, не так. Вопрос Чайковского звучит совсем не так, а вот как:
Почему я уже миллион лет играю в рулетку, но до сих пор ни разу не выиграл?

[plantago]

Далее, очень серьезное затруднение -- высокое разнообразие хищников (как в цитированной Вами статье).

В цитируемой мной статье - все отмеченные хищники являлись птицами. Им всем достаточно было бы, чтобы термиты стали едкими (или вонючими) - все эти птицы тут же сменили бы объект охоты. А это 55 птиц на один термитник. Если бы они все дружно улетели - "потомства" у данного термитника осталось бы гораздо больше.

Очень хорошо, что разговор опять пошел о термитах. И, кстати, спасибо, что Вы стали использовать меньше форматирования.
В статье, которая была выложена ( http://www3.interscience.wiley.com/journal/119183227/abstract ) написано: Swarming termites (alates) seem to have a high mortality
risk during dispersal due to predation by all classes of terrestrial predatory animals.
Авторы занимались только птицами, и поэтому только о них писали в статье.
Далее, отмеченные птицы принадлежат к четырем различным отрядам, то есть отличаются друг от друга на уровне человек/носорог.

[Imperor]

Ну, во-первых, кутикула была бы полезной и могла быть приобретена еще на этапе периодического обсыхания.

А невкусность была бы полезной и могла быть приобретена еще на этапе периодического выедания

И насчет восков вы не в курсе - для синтеза восков не требуются никакие дополнительные "сложные биохимические циклы", сверх тех, которые уже есть для синтеза липидов. Только одна эстераза.

А нервно-паралитический газ иприт отличается от вещества, обусловливающего запах чеснока, лишь одной (метильной?) группой.
Да и многие чрезвычайно вонючие и противные на вкус вещества - тоже являются производными липидов. Понюхайте, например, как воняет протухший жир.

Поэтому они и "изобретались" не единожды, и для разных целей. Кстати, зеленые водоросли синтезируют воска.

Ну что Вы придираетесь? Вы что, действительно считаете, что выход растений на сушу потребовал более легких эволюционных перемен, чем приобретение организмом вонючести?!

Вот этот пример и обсуждать не хочется. Сначала ссылочку, пожалуйста, на эту изумительную лапшу.

Пожалуйста:
http://www.membrana.ru/lenta/?5367
http://www.origins.org.ua/page.php?id_story=435

Вам разобрали этот пример - и показали, почему то, чего вы требуете, приобретается не так легко, как хочется.

В сравнении с чем? C чем сравниваете - "не так легко, как хочется"? Что еще в природе встречается столь же часто у насекомых, других животных, растений, грибов - как не ядовитость (вонючесть, колючесть и пр. несъедобность s.l.)?!
Может Вам здесь список привести ИЗ ДЕСЯТКОВ ТЫСЯЧ НЕСЪЕДОБНЫХ ВИДОВ? Может быть, этот список убедит Вас в том, что термиты, в принципе, могли бы стать несъедобными (если бы захотели)?
Внимание:
С позиций логики естественного отбора все те, кому оказалось трудно, сложно или невозможно приобрести несъедобность, должны были вымереть, будучи вытеснены более способными организмами (которым оказалось "легко и возможно").
Так может, всё-таки, прекратим упорные попытки доказывать "сложность несъедобности" (а то ей-богу, смешно это читать, помня о существовании, например, глаза осьминога (или фермента АТФ-азы)) - и сосредоточим всё внимание на целесообразности (экономичности) данного приспособления (несъедобности)?

Вы, действительно, показали, что если рядом стоят два термитника, один со съедобными, а второй с несъедобными термитами, то через 10 генераций потомки несъедобных полностью вытеснят потомков съедобных. Так?
Ну так несъедобные термиты существуют, но почему-то съедобных не вытесняют. Почему, по вашему мнению, если ваши экономические соображения ясно говорят, что должны вытеснять?

А вот это хороший вопрос к теории Дарвина. Это он считал конкурентную борьбу самой жестокой. Но факты говорят, что она (эта борьба) совсем не такая жестокая, как виделась Дарвину, или же её (конкурентной борьбы) вообще нет.

Не надо утрировать. Но в большинстве случаев кормить хищников действительно проще, чем приобретать адаптации для снижения выедания .

Частично согласен. Но только не в большинстве случаев, а во вполне конкретных случаях, когда выедание незначительно.
Когда же выедание значительно, то любому понятно, что защитная стратегия становится выгодной, и тем более выгодной, чем более значительному выеданию подвергается вид.

А следующие ваши примеры совсем не об этом.

Действительно, ЗАЧЕМ растениям было приобретать адаптации для жизни на суше и вылазить туда, если КТО-НИБУДЬ из существующих водорослей все равно стабильно доживает до следующего размножения?! (т.е. r-стратегия). Нафига они (водоросли), тогда на сушу полезли, если им и так было хорошо с их r-стратегией, которая 1) ПРОЩЕ, 2) УЖЕ РЕАЛИЗОВАНА?
Зачем было естественному отбору так изголяться, и создавать, например, такое сложное устройство, как глаз осьминога, если этот осьминог (и кальмар) - реализуют r-стратегию?
Нахрена вообще древнему червяку надо было усложняться (вплоть до возникновения человека), если этот червяк УЖЕ успешно реализовал r-стратегию и ДО СИХ ПОР её успешно реализует?!
А бактериям тогда зачем надо было становиться многоклеточными? Эти "r-стратегические зверюги" - вообще, самые успешные организмы на Земле - их вообще ничто убить не может.

Во всех случаях - не для защиты от хищников. Поэтому увеличение плодовитости здесь не было альтернативой.

Все приведенные примеры - это примеры реализации К-стратегии (развитие адаптаций, направленных на выживание взрослой особи - часто очень сложных адаптаций). К-стратегия - противоположна r-стратегии. Из рассуждений Plantago следует логичный вывод, что К-стратегия вообще не нужна (ни в каком случае), ибо r-стратегия ВСЕГДА уже реализована и она ПРОЩЕ.

А вы уверены, что выгоднее? И какая именно серая? Так что пример и впрямь одиозный.

В соответствующей ветке ( http://www.paleo.ru/forum/viewtopic.php?p=44143&highlight=&sid=6c904bb036d3180f9f412f258606b852 ) я в свое время накидал целую кучу фотографий бабочек с покровительственной окраской. Ну ладно, вот, можете посмотреть:
http://www.floranimal.ru/pages/animal/m/3145.html
http://www.rosfoto.ru/photos/big/0041000/041279_477.jpg
http://img-2002-02.photosight.ru/05/1695.jpg
http://lepidoptera.ru/species/aphantopus-hyperantus/
http://img-2003-01.photosight.ru/31/151019.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1b/Kallima_inachus1.jpg/800px-Kallima_inachus1.jpg
Теперь сравните с этими фото:
http://fotki.yandex.ru/users/pollika-rzn/view/56304/?page=2
http://mr-1.ru/PHOTO/BUTTERFLYS/IMAGE/butterflys_0107p.htm

[Imperor]

2 Imperor: Из-за оформления Вас очень сложно и порою неприятно читать, такое ощущение, что Вы кричите. Может быть, Вы можете оформлять свои сообщения с меньшим форматированием?

Ок, я постараюсь.

Я не понимаю Вашего рассуждения. 1) При чем здесь водоросли? Мы же про термитов?

посмотрите ответ Grumbler (выше). Эти примеры здесь при том, что все они - примеры K-стратегий (которая по определению сложнее r-стратегии). Например, такие органы чувств, как глаза, в том числе, помогают избегать хищников, т.е. снижают поедаемость (способом, альтернативным "невкусности").

2) Есть множество наземных водорослей, и множество многоклеточных бактерий 3) Очень многие водоросли не r-стратегичны.

а вот это здесь, действительно, непричем

Этого не надо представлять, оно достаточно часто бывает в природе. Колючек при этом не возникает, поскольку работают другие механизмы, о которых я писал выше. Нужно повторить?

Нет, так в природе не бывает. Если, например, какое-то луговое сообщество начинает выедаться (или вытаптываться) столь интенсивно (в моем примере - 90%), то оно быстро деградирует, и замещается сообществом растений, устойчивых к выпасу (например, Taraxacum officinale, Plantago major и др.). И Вам это, как ботанику, должно быть хорошо известно.

[Imperor]

Да, если они уже есть. Приобретать какие-то новые адаптации на фоне массированного выедания поздновато - вид выедается почти до исчезновения,  и замещается менее выедаемыми, если они найдутся.

1. Почему поздновато? У нас что, естественный отбор уже закончился? Или термитники исчезли? Да нет же, продолжают стоять (уже миллионы лет). И всё никак.
2. Не замещается (другими, несъедобными, термитами). Почему не замещается, спросите у Дарвина - тезис о "всеобщей борьбе за выживание" - не мой.

Еще одна аналогия, работающая против вас же. Хотя купившие парашюты, возможно, и выживут, более удачным исход будет для тех, кто с вероятностью 0,1% долетят благополучно и к тому же не купят парашютов.

Ну хорошо. В нашем примере парашютами пассажиров снабжает авиакомпания... Что делать тем компаниям, чьи пассажиры вообще не долетают (вероятность гибели самолета 99%)? Может быть, все-таки лучше снабдить пассажиров парашютами? Пусть из-за затрат мы вынуждены будем отправить в полет лишь половину пассажиров (в сравнении с другими авиакампаниями), зато подавляющая часть этих пассажиров приземлится благополучно (при прочих равных).

[Imperor]

Интересно сравнить термитов с пчёлами, которые смогли приобрести токсичность и предупредительную окраску. Токсичность у них другого рода, чем несъедобность.
Очень простое и интересное решение было найдено эволюцией:
Как и у всех перепончатокрылых, ядовитые железы пчел являются гомологами придаточных желез женского полового аппарата.

Вот и еще один пример в длинном ряду из десятков тысяч несъедобных видов, которые "как-то смогли"... Правда, словосочетание "простое решение" не очень вяжется с "изменением придаточных желез женского полового аппарата" в острейшее жало, собственно ядовитые железы, секретирующие ядовитое вещество, весь инстинктивный комплекс поведения и соответствующую окраску :shock:

[Imperor]

В статье, которая была выложена ( http://www3.interscience.wiley.com/journal/119183227/abstract ) написано: Swarming termites (alates) seem to have a high mortality
risk during dispersal due to predation by all classes of terrestrial predatory animals.
Авторы занимались только птицами, и поэтому только о них писали в статье.

Тем не менее, только птицы (в данной статье) уничтожили 84% вылетевших термитов.

Далее, отмеченные птицы принадлежат к четырем различным отрядам, то есть отличаются друг от друга на уровне человек/носорог.

Ну, это не слишком большая разница, учитывая то, что ядовитый клоп-солдатик неприятен на вкус как птице, так и мне. Т.е. я глубоко сомневаюсь, что вкусовые рецепторы разных птиц (во всяком случае, большинства) различаются столь радикально.

[Imperor]

Простите за занудствование, а почему не поднят вопрос о том какой именно фактор для термитов является лимитирующим?
Почему им голословно считается пресс хищников?

А на этот вопрос Вы можете сами себе ответить. Чайковский пишет, что выеданию подвергается 99.9% всех вылетевших взрослых особей. Вывод о том, что лимитирует можете делать сами.

Предположим приобретут термиты несъедобность, и весь миллион вылетевших особей благополучно выживет.
Пятьсот тысяч пар благополучно станут основателями пятисот тысяч новых термитников, нарожают себе потомство, которое благополучно сдохнет от отсутствия жратвы.

1. Кто-нибудь выживет.
2. Только вероятность оказаться среди этих "кого-нибудь" для вкусных особей (из другого термитника) - 0.01% (от 500.000) / на вероятность выживания в ходе конкуренции... против 500.000 / на вероятность выживания в ходе конкуренции для невкусных особей.
Итог такого соревнования редчайших (выживших) вкусных и множества невкусных - очевиден и называется естественным отбором.

[Imperor]

Кстати, где-то в начальных постах кто-то искренне удивляется белизне ночных бабочек.
Не очень понимаю чему там удивляться.
Ночью хищники, имеющие дневное зрение, обычно имеют привычку спать.
А даже если не спят, то все равно ночью белое не сильно отличается от серого.
Ночь она, знаете ли, не день, солнца нету.

Большинство дневных насекомоядных птиц выискивает свою добычу на деревьях, т.е. именно там, где днем прячутся ночные бабочки. Иметь в таких условиях белую окраску - самоубийство.
Например, подавляющую часть летнего рациона большой синицы составляют именно бабочки. Большая синица выискивает свою добычу на деревьях.
Вывод - белые ночные бабочки - это члены весьма многочисленного эволюционного клуба упрямых самоубийц  :wink:

[f_evgeny]

Кстати, где-то в начальных постах кто-то искренне удивляется белизне ночных бабочек.
Не очень понимаю чему там удивляться.
Ночью хищники, имеющие дневное зрение, обычно имеют привычку спать.
А даже если не спят, то все равно ночью белое не сильно отличается от серого.
Ночь она, знаете ли, не день, солнца нету.

Большинство дневных насекомоядных птиц выискивает свою добычу на деревьях, т.е. именно там, где днем прячутся ночные бабочки. Иметь в таких условиях белую окраску - самоубийство.
Например, подавляющую часть летнего рациона большой синицы составляют именно бабочки. Большая синица выискивает свою добычу на деревьях.
Вывод - белые ночные бабочки - это члены весьма многочисленного эволюционного клуба упрямых самоубийц  :wink:

А как устроен глаз синицы?

[plantago]

Ну, это не слишком большая разница, учитывая то, что ядовитый клоп-солдатик неприятен на вкус как птице, так и мне. Т.е. я глубоко сомневаюсь, что вкусовые рецепторы разных птиц (во всяком случае, большинства) различаются столь радикально.

Это уже схоластика -- "слишком большая"/"не слишком большая".
Клоп-солдатик не ядовит -- http://www.springerlink.com/content/j21x82367n9v504v/
Им питаются и птицы, и наземные позвоночные -- http://www.springerlink.com/content/746wrjrv2516k3p1/
Советую проверять Ваши утверждения.

[OstTV]

Большинство дневных насекомоядных птиц выискивает свою добычу на деревьях, т.е. именно там, где днем прячутся ночные бабочки. Иметь в таких условиях белую окраску - самоубийство.
Например, подавляющую часть летнего рациона большой синицы составляют именно бабочки. Большая синица выискивает свою добычу на деревьях.
Вывод - белые ночные бабочки - это члены весьма многочисленного эволюционного клуба упрямых самоубийц  :wink:

Нигде не нашел информации, что основу питания большой синицы летом составляют бабочки. Вот например:
http://turizm.lib.ru/u/uef/0000000000000000999888.shtml

Ночные бабочки прячутся не только на деревьях. Ваш пример
http://mr-1.ru/PHOTO/BUTTERFLYS/spilosoma_urticae.htm на деревьях не прячется.

Наличие сложных механизмов защиты (как пассивных, так и активных) бабочек от летучих мышей скорее свидетельствует о том, что основным врагом у них являются не птицы, а рукокрылые.
http://nature.web.ru/db/msg.html?mid=1178772&s=110300090
http://lj.rossia.org/users/ivanov_petrov/690531.html
К тому же многие бабочки семейства Arctiidae  - напр.
http://mr-1.ru/PHOTO/BUTTERFLYS/spilosoma_urticae.htm
ядовиты

[grumbler]

Да, если они уже есть. Приобретать какие-то новые адаптации на фоне массированного выедания поздновато - вид выедается почти до исчезновения,  и замещается менее выедаемыми, если они найдутся.

1. Почему поздновато? У нас что, естественный отбор уже закончился? Или термитники исчезли? Да нет же, продолжают стоять (уже миллионы лет). И всё никак.
2. Не замещается (другими, несъедобными, термитами). Почему не замещается, спросите у Дарвина - тезис о "всеобщей борьбе за выживание" - не мой.

Вы то о растениях, то о термитах. Определитесь уж как-то.
Я отвечал о растениях. C термитами этой проблемы нет: хотя выживает, может быть, действительно только 0,1% крылатых - хотя скорее всего это преувеличение Чайковского - этого достаточно для расширенного воспроизводства, и далеко не все выжившие не доживают до размножения.

Еще одна аналогия, работающая против вас же. Хотя купившие парашюты, возможно, и выживут, более удачным исход будет для тех, кто с вероятностью 0,1% долетят благополучно и к тому же не купят парашютов.

Ну хорошо. В нашем примере парашютами пассажиров снабжает авиакомпания... Что делать тем компаниям, чьи пассажиры вообще не долетают (вероятность гибели самолета 99%)? Может быть, все-таки лучше снабдить пассажиров парашютами? Пусть из-за затрат мы вынуждены будем отправить в полет лишь половину пассажиров (в сравнении с другими авиакампаниями), зато подавляющая часть этих пассажиров приземлится благополучно (при прочих равных).

Проблема с аналогиями - чтобы они работали, они должны быть реальными.
(Перефразируя Бора в изложении Данина), я могу поверить в существование авиакомпании, у которой 99.9% самолетов разбиваются , могу поверить в возможность спастись с парашютом в авиакатастрофе пассажирского самолета:roll:, но вот представить себе компанию, которая еще и бесплатно снабжает своих пассажиров прарашютами -  :shock: - это превышает все пределы моей доверчивости.  :lol:

[grumbler]

Этого не надо представлять, оно достаточно часто бывает в природе. Колючек при этом не возникает, поскольку работают другие механизмы, о которых я писал выше. Нужно повторить?

Нет, так в природе не бывает. Если, например, какое-то луговое сообщество начинает выедаться (или вытаптываться) столь интенсивно (в моем примере - 90%), то оно быстро деградирует, и замещается сообществом растений, устойчивых к выпасу (например, Taraxacum officinale, Plantago major и др.). И Вам это, как ботанику, должно быть хорошо известно.

Вы в очередной раз смешиваете в одну кучу экологические адаптации и эволюцию. Замещение на устойчивые к выпасу растения вовсе не значит, что это их свойство было приобретено именно под воздействием выпаса - многие колючки просто ксерофиты, и не более того. Тем более, что новые сообщества в вашем примере никогда не возникают путем эволюции из существовавших видов - те, как я писал чуть выше, или снижают численность до единичной, или начисто элиминируются.
Надо ли объяснять, что в несъедобном сообществе выедание не может быть стимулом для эволюции фоновых видов?

[Strongylocentrotus]

По-моему выедаемость термитов особого значения не имеет, т.к. материнская колония при этом никуда не девается.
Вылет скорее можно рассматривать как сброс из термитника лишних особей, которых участок данного термитника не в состоянии прокормить.

Вылетевшие особи имеют шанс только в том случае, если где-то есть свободная территория с источником целлюлозы. Во всех остальных случаях они могут выедаться на 100% без малейших потерь для вида. По-моему абсолютно все едино съедят их или они умрут своей смертью, не найдя нормального места для нового термитника.
Вылетающие термиты служат чисто расселительной стадией. Численность животных в материнской колонии при гибели вылетевших никак не пострадает.
Термиты прекрасно защитили важные для себя участки термитником, который является весьма прочным сооружением.  

Посмотрите, у них и так высокая плотность и биомасса:

В западной части Малайзии обитает 57 видов термитов, относящихся к 23 родам из шести подсемейств (Matsumoto, Abe, 1979). На одном гектаре можно найти представителей 52 видов! Биомасса термитов достигает 3—4 кг/м² (сырой вес), или 2,2—2,6 г/м² (сухой вес)...

http://antclub.ru/lib/brian-m-v/obshchestvennye-nasekomye/mnogovidovye-soobshchestva/tropicheskii-dozhdevoi-les/osy-pchely-i-termity

Спектр их питания крайне разнообразен. Данная группа явно специализируется на максимально полной утилизации целлюлозы.
Я читал, что в Южной Америке трудно найти книгу старше 50 лет, т.к. термиты бумагу тоже едят с удовольствием.

Тридцать семь видов питаются мертвой древесиной в лесной подстилке, 24 вида — остатками листьев, но есть также 17 гумусоядных видов, а два вида поедают лишайники, сдирая их со стволов деревьев, нередко на высоте до 40 м от земли. Longipeditermes longipes спускаются с деревьев вниз и под охраной солдат отрезают кусочки от лежащих на земле листьев. Bulbitermes, гнезда которых находятся на высоте 1—9 м, тоже спускаются вниз по крытым галереям и подбирают с земли кусочки разлагающихся веточек и листьев. Некоторые живущие под землей гумусоядные формы поднимаются на поверхность земли, которая, очевидно, представляет собой зону очень активной жизни. Все это показывает, что стратификация гнезд мало связана с тем, в каком растительном ярусе питается данный вид, так как термиты готовы преодолевать расстояние между гнездом и источником пищи либо под эскортом солдат, либо по крытым галереям. В целом можно сказать, что в тропическом дождевом лесу обитают многочисленные виды термитов, образующие главный компонент почвенной микрофауны, что они устраивают гнезда в земле, на деревьях и в кустах, что все они питаются волокнистым растительным материалом, часто не из того яруса, где расположено гнездо, и что больше половины видов находятся в симбиозе с грибами.

Как я предполагаю, деятельностью этих тварей объясняется то свойство тропических лесов, которое упоминал Amage. Они не дают углероду (целлюлозе) накапливаться, а сразу же ее утилизируют. Возможно именно благодаря этим очень активным редуцентам (ускорителям круговорота углерода) мы и наблюдаем в тропическом лесу такое разнообразие и численность флоры и фауны.
Вероятно, в северных лесах целлюлоза накапливается, т.к. до туда термиты не добираются. Не дай бог эти твари дадут морозоустойчивые формы, последствия их вселения в умеренную зону должны быть просто грандиозными.

Любопытно, также, было бы выяснить почему в каменноугольном периоде термиты не подъели растительность, и та дожила до наших дней в виде каменного угля. То ли термитов тогда не было, то ли растительность была не та, то ли климат на участках захоронения был далеко не тропический.



Признаться, я не понимаю чего некоторые уперлись в съедобность термитов.
Если даже так написал Чайковский, то все равно это не причина обмусоливать тему до бесконечности.
Можно, конечно, обсудить почему у них нет рогов, жабр, хобота и прочих атрибутов, которые Чайковский сочтет нужным для термитов.
А потом его рьяные поклонники будут потрясать его сомнительными аргументами, стараясь запутать остальных и втянуть их в бесплодные споры.