Движущая роль естественного отбора - реальность или догма?

[Сергей]

Этот пост (Маркова), на мой взгляд, представляет собой классический пример общих рассуждений, оторванных от жизни. Чувствую, придется мне и этот пост прокомментировать (чтобы больше никто никого к нему не отсылал). Только чуть позже, вечером.

Imperor, лучше не надо, ни вечером, ни утром. Не выставляйте себя на посмешище. Ваши посты больше всего напоминают "если вы все такие умные, то почему строем не ходите?!" - только эта фраза растянута на 10 экранов.

Одномерное у Вас арифметическое мышление. В природе существуют тысячи факторов, влияющих на выживание. Весомость каждого из этих факторов непрерывно меняется. Заранее предсказать результат никогда нельзя. Ваши же рассуждения аналогичны классическому: "согласно современным законам аэродинамики, жук летать не может, следовательно, жук не летает".

В природе всегда реализуется путь наименьшего сопротивления. Вода не течет в гору. Для появления ядовитости организм должен приобрести один или несколько генов, продукт которого стал бы ядовит. Это сложно  - читайте пример про ядовитых лягушек, которые используют яд съеденных насекомых. С нуля новые гены у многоклеточных не образуются - это или дупликация и дивергенция старых генов, или параллельный перенос - последний у животных практически полностью заблокирован. Количественные же изменения, например, жирность термитов, или цвет и рисунок крыльев бабочек - требует только одной или нескольких единичных мутаций в операторных участках регуляторных генов - это может произойти и за несколько поколений. Более того, уверен, что скоро будут найдены механизмы, которые усиливают в стрессовых ситуациях мутабельность регуляторных генов, ответственных за форму тела и окраску насекомых. Примерно по тому же принципу, как работает система приобретенного иммунитета у млекопитающих. И этим будет объяснена удивительно быстрая их изменчивость и способность к мимикрии.

это "наблюдение" взято просто с потолка - готов поспорить

Imperor, это не моё наблюдение, а Дарвина. А он-то как раз был прежде всего наблюдателем-практиком, а уже потом теоретиком. И прекрасно понимал, что единичное наблюдение ничего не доказывает: всегда надо рассматривать только совокупность множества фактов и факторов.

[Сергей]

Сергей даже не замечает, что своими словами по сути констатирует движущую роль мутаций (то есть, самореплицирования). А при чем здесь ЕО?

Не понял. Репликация обеспечивает избыточность, которая дает материал для отбора лучшего репликатора. В геноме часто происходит и дупликация с последующей дивергенцией генов. В чем проблема?

[Imperor]

Imperor, лучше не надо, ни вечером, ни утром.

Надо Федя, надо.

В природе существуют тысячи факторов, влияющих на выживание. Весомость каждого из этих факторов непрерывно меняется.

Чисто поболтать - в другую ветку, пожалуйста. Здесь мы обсуждаем вполне конкретные вещи. Можете перечитать раз 10 вот эту цитату Чайковского, может тогда сможете, наконец, понять, что он хочет сказать:

Опыт природы поставлен идеально: тысяча видов (сотни термитников в каждом) дает достаточный материал для реализации изменчивости. Частоты мутаций известны (одна на миллион особей и выше – по каждому изменчивому признаку), численности тоже (у некоторых видов – миллион половых особей на термитник, сотни термитников у каждого вида), эффективности отбора – практически 100% (съедобные гибнут практические все, но успешная пара создает целую колонию). Поскольку несъедобность может быть достигнута многими, в том числе и очень простыми способами, она должна возникать часто и распространяться быстро (менее чем за 100 поколений). И тот, кто утверждает, что этот мощный фактор (отбор) чем-то начисто блокирован, должен указать блокирующий фактор и показать, почему он еще более мощен. Или молчать, ибо у него нет теории.
Но если отбор не действует в идеальных условиях, то может ли он действовать хоть где-то? Действительно биологический (без оговорок) ответ будет дан в п. 6-14, а пока замечу, что если отбор бессилен в простейшей идеальной для него ситуации, то ссылаться на него нет оснований.

В природе всегда реализуется путь наименьшего сопротивления. Вода не течет в гору. Для появления ядовитости организм должен приобрести один или несколько генов, продукт которого стал бы ядовит. Это сложно  - читайте пример про ядовитых лягушек, которые используют яд съеденных насекомых. С нуля новые гены у многоклеточных не образуются - это или дупликация и дивергенция старых генов, или параллельный перенос - последний у животных практически полностью заблокирован.

Да неужели, Сергей?!  :lol: Неужели ДО ВАС НАКОНЕЦ ДОШЛА ПРОБЛЕМА НЕУМЕНЬШАЕМОЙ СЛОЖНОСТИ?! (т.е. проблема возникновения сложного признака)?
Не прошло и 100 лет, а Вы о ней уже заговорили! Ура!  :lol:
Только вот тут есть одна загвоздка... Я не знаю, поймете ли Вы эту тонкость, но попытаюсь предельно понятно объяснить. Итак:
Если пресловутому естественному отбору оказалось ТАК СЛОЖНО произвести ядовитое, невкусное или вонючее насекомое (или "закрасить" крылья белой бабочке), то ССЫЛАТЬСЯ НА ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР В БОЛЕЕ СЛОЖНЫХ СЛУЧАЯХ (например, для объяснения возникновения крыла птицы, жгутика бактерии, метаболического пути, глаз, ушей и прочих совершенных органов) - НЕТ ОСНОВАНИЙ.
Читайте еще раз:

если отбор бессилен в простейшей идеальной для него ситуации, то ссылаться на него нет оснований

И этим будет объяснена удивительно быстрая их изменчивость и способность к мимикрии.

Т.е. белые бабочки, в принципе, могут легко стать грязно-серыми... но НЕ ХОТЯТ?  :shock: Я Вас правильно понял?

Imperor, это не моё наблюдение, а Дарвина. А он-то как раз был прежде всего наблюдателем-практиком, а уже потом теоретиком. И прекрасно понимал, что единичное наблюдение ничего не доказывает: всегда надо рассматривать только совокупность множества фактов и факторов.

Конкретную цитату из Дарвина в студию, плиз - а то Вы почти всегда понимаете прочитанное не так, как надо.

[Imperor]

Разберем аргументы Александра Маркова

1) Отбор в данном случае действует на уровне семьи как целого, потому что у термитов именно семья фактически является "организмом", и потомство производит семья как целое. Термитник живет десятилетия, и производит за это время огромное количество крылатых, которые играют, образно говоря, роль гамет.

Ну и что? Если одна из этих "гамет" (или ВСЕ гаметы от какого-то термитника) повысят свою выживаемость (вследствие снижения поедаемости) - разве от этого "сверхорганизму" (термитнику) - станет плохо? Или выжившей гамете станет плохо? Наоборот, станет хорошо (и термитнику, и выжившей "гамете"). Поэтому к чему Марков здесь говорит про "гаметы" - совершенно непонятно.

Почему не удивляет Юрия Викторовича такая же "расточительность" практически у всех животных в отношении своих половых клеток, сперматозоидов в особенности? Производятся тысячи и миллионы, а "в дело" идут единицы!

Это Марков просто невнимательно читал Юрия Викторовича. Как раз наоборот, Юрия Петровича очень удивляет эта явно излишняя (в большинстве случаев) расточительность. Например, Чайковский (и Любищев) говорит и о странной съедобности икры рыб, и вообще, о странной распространенности съедобных организмов в природе, что само по себе противоречит самой логике естественного отбора.

Термитнику выгоднее произвести побольше крылатых, с большим избытком, чем делать их ядовитыми, несъедобными, худосочными и т.п. (см. ниже).

ПОЧЕМУ?!  :shock:
Сказано - см. ниже. Ок, смотрим ниже:

2) Принцип "зацепки". Отбор может работать только в том случае, если есть из чего выбирать, т.е. если в пределах внутривидовой изменчивости есть такие варианты, которые обеспечивают повышенные шансы на выживание в данных условиях. Ю.В.Чайковский пишет: почему не появились несъедобные виды термитов, с несъедобными крылатыми насекомыми? Я думаю, они непременно появились бы, если бы 1) среди крылатых была бы изменчивость, пусть самая крошечная, по признаку "съедобность" и 2) если бы хищники хоть чуть-чуть обращали внимание на эти различия, т.е. когда идет лет и массовая охота, отпускали бы менее съедобных (живыми!). Но когда идет лет термитов, хищники глотают всех подряд, кто чуть вкуснее или немного горчит, тут уже не важно. Небольшая невкусность и даже слабая ядовитость не спасет жизнь термиту-мутанту в этой обстановке. Кроме того, "зацепка" для отбора не могла тут появиться, т.к. для родительского термитника гораздо важнее, чтобы крылатые были способны создать новый термитник - а для этого им надо быть очень жирными (т.е. питательными), ведь они (термиты - основатели нового гнезда) должны долго потом работать, не питаясь.

1. Здесь под дипломатичным словосочетанием - "принцип зацепки", Марков, на самом деле, прячет ПРОБЛЕМУ НЕУМЕНЬШАЕМОЙ СЛОЖНОСТИ (проблему объяснения возникновения сложного признака, перед которой концепция естественного отбора вообще бессильна). Марков говорит - как может у термитов появиться ядовитость, если самые начальные шаги в этом направлении не будут замечены (отмечены) хищниками?
Но в этом случае, во-первых, А.Маркову нужно вспомнить о других, ЯДОВИТЫХ насекомых, которые ПО ФАКТУ ядовиты (наверное, исключительно потому, что А. Марков не рассказал им в свое время о "принципе зацепки"). А во-вторых, в этом случае ВСЮ теоретическую болтовню дарвинистов о постепенном возникновении жгутика бактерии, глаза и уха позвоночного, крыла птицы и пр. пр. пр. - можно смело выбрасывать на свалку. Действительно, каким образом могло появиться, например, ухо позвоночного животного, если самые первые шаги в этом направлении - не будут замечены (отмечены) хищниками?!  :wink:
Т.е. и здесь Марков невнимательно читал Чайковского. А ведь Чайковский подчеркивает именно это обстоятельство:

если отбор не действует в идеальных условиях, то может ли он действовать хоть где-то?

...если отбор бессилен в простейшей идеальной для него ситуации, то ссылаться на него нет оснований

2. Самое забавное, что как раз в случае термитов, никаким "принципом зацепки" (проблемой неуменьшаемой сложности) пугать читателя не надо. Потому что именно в случае термитов можно легко представить себе такую ситуацию:

Допустим, имеется мутантная самка (царица)...
1. В немутантной колонии царица произведет 1000 крылатых особей. Они вылетят, и 84% (возьмем пример из статьи) этих особей будет уничтожено уже птицами. В итоге, после трапезы птиц, останется 160 особей термитов.
2. В мутантной колонии царица произведет на свет 900 крылатых особей. Они вылетят. Те же птицы (в примере из статьи на термитов охотилось ~ 55  птиц), допустим, клюнут по три вонючих особи (глупые птицы попались), перед тем, как понять, что надо улетать от этого термитника... В итоге останется примерно 730 особей термитов.

3) Вся жизнь термитов зависит от тонких взаимоотношений с кишечными симбионтами, которые переваривают целлюлозу. Для них - поддержание постоянной температуры в термитнике и множество ухищрений; симбиоз очень нежный; тонкая биохимическая кооперация. Стать ядовитым в таких условиях, не погубив симбионтов, практически невозможно. Если появится "мутантный" термитник, производящий "невкусных" или "немного ядовитых" крылатых, то симбионты в их кишечнике наверняка будут испытывать дискомфорт из-за изменившейся биохимии хозяев, и поэтому дочерние термитники получатся слабыми - это гораздо хуже с точки зрения отбора, чем гибель лишней тысячи "гамет".

1. Этот аргумент я бы назвал... ну скажем так - СОЧИНЕНИЕ НА ВОЛЬНУЮ ТЕМУ.
Вообще-то такие вольные предположения надо проверять. Я вот, например, тоже выдвигаю гипотезу, что термиты не могут стать ядовитыми, потому что в этом случае их полету начнет заметно мешать сила Кориолиса, вследствие чего они начнут испытывать дискомфорт и дочерние термитники получатся слабыми...
2. В данном примере Марков как-будто начисто забывает о возможности сопряженной эволюции (термита и симбионта).

Принцип лимитирующего фактора. Борьба с массовым поеданием крылатых была бы актуальна для термитов, если бы именно это обстоятельство лимитировало их размножение. Но это вряд ли так. Лимитирует численность термитов не это, а выживаемость молодых термитников на самых ранних этапах их развития. Вот на эту стадию и направлены "усилия" ЕО.

1. Да уж, не лимитирует Уничтожение 99% особей, КАЖДАЯ из которых потенциально способна образовать дочерний термитник - ДА УЖ - это ну просто "совсем не лимитирующий фактор"  :lol:
2. "Выживаемость молодых термитников на самых ранних этапах из развития" - конечно, важна, но одно дело, когда в этой страшной борьбе борется за выживание МОЙ ЕДИНСТВЕННЫЙ потомок, и СОВСЕМ другое дело - если одновременно пытаются выжить ДЕВЯНОСТО ДЕВЯТЬ (или хотя бы пятьдесят) МОИХ потомков.
3. В общем, думаю, в виду очевидности провала - никто даже не станет проверять предположения Маркова на соответствующих компьютерных моделях.

5) Чайковский подчеркивает, что термиты недолго летают, быстро сбрасывают крылья, и это якобы повышает их беззащитность, уязвимость для хищников (куда же смотрит ЕО???). Но, однако, все наоборот: термитов хватают в воздухе, их хватают пока они с крыльями, крылья у них большие и неуклюжие, чем скорее их сбросить и спрятаться в траве, в подстилке - тем больше шансов выжить. Так что тут все ровно наоборот по сравнению с тем, что пишет Чайковский. Здесь у отбора явно была "зацепка", и найден был компромисс между длительностью полета и безопасностью. Длительный полет давал бы повышенные шансы найти оптимального брачного партнера, дальше расселиться, но это было принесено в жертву безопасности, т.е. той самой выживаемости крылатых, которая "при прочих равных" и при наличии "зацепки" все-таки поддерживается ЕО.

Единственный нормальный аргумент. Действительно, можно предположить, что термиты побыстрому сбрасывают крылья именно потому, что в воздухе их выжирают еще быстрее, чем на земле. Но это частное уточнение, к сожалению, не отменяет поставленной проблемы - проблема, поставленная Чайковским, звучит так - ПОЧЕМУ их так выжирают, а они до сих пор не ядовитые?

[observer]

Сказал - делаю. Gilgamesh

[grumbler]

Вообще-то такие вольные предположения надо проверять.

Вот это верно. Достаточно с потолка сказать, что

Ядовитость или вонючесть (как и маскировка) - весьма экономичное средство для снижения поедаемости

, и можно вполне искренне удивляться, почему это существует хоть один вид, не воняющий как скунс, не пропитанный кантаридином и не колючий - и для гарантии все это одновременно.

Юрия Петровича очень удивляет эта явно излишняя (в большинстве случаев) расточительность. Например, Чайковский (и Любищев) говорит и о странной съедобности икры рыб, и вообще, о странной распространенности съедобных организмов в природе, что само по себе противоречит самой логике естественного отбора.

Вернее, логике, которая приписывается естественному отбору. А может, исходная посылка - об исключительной благотворности вонючести и ядовитости - не так уж и безупречна?

У термитов, кстати, любая особь, пахнущая по-другому, будет забита как чужой.

[Alexy]

Достаточно сказать, что "ядовитость или вонючесть (как и маскировка) - весьма экономичное средство для снижения поедаемости", и можно вполне искренне удивляться, почему это существует хоть один вид, не воняющий как скунс, не пропитанный кантаридином и не колючий - и для гарантии все это одновременно.

Юрия Петровича очень удивляет эта явно излишняя (в большинстве случаев) расточительность. Например, Чайковский (и Любищев) говорит и о странной съедобности икры рыб, и вообще, о странной распространенности съедобных организмов в природе, что само по себе противоречит самой логике естественного отбора.

Вернее, логике, которая приписывается естественному отбору. А может, исходная посылка - об исключительной благотворности вонючести и ядовитости - не так уж и безупречна?

А может эволюция противоядий у поедателей может происходить не намного медленнее, чем ядов у поедаемых?

[Imperor]

Вот это верно. Достаточно с потолка сказать, что "Ядовитость или вонючесть (как и маскировка) - весьма экономичное средство для снижения поедаемости", и можно вполне искренне удивляться, почему это существует хоть один вид, не воняющий как скунс, не пропитанный кантаридином и не колючий - и для гарантии все это одновременно.

Да, здесь мне возразить почти нечего. Я, действительно, именно в этом месте делаю чисто теоретическое предположение, которое тоже необходимо проверять. Однако чисто теоретически оно вполне обосновано. Действительно, почему бы ядовистости не быть экономичным средством защиты? Выше я уже приводил пример с термитником, содержащим мутантную царицу. Ведь это не сами крылатые особи "набивают" себя жиром и другими питательными веществами - в этом процессе "набивания жиром крылатых" участвует весь термитник.
Хорошо, давайте возьмем другую цифру - не 10%, а, например, 50% дополнительных ресурсов должен потратить термитник на производство "жирных + вонючих" (в сравнении с производством "просто жирных"). В этом случае, термитник произведет не 1000 крылатых особей, а всего 500. Тогда (по данному примеру) из них выживут - 330 особей. Это всё равно в ДВА раза больше, чем в "контроле" (160 выживших особей). И еще - я не понимаю, почему, собственно, синтез какого-либо вонючего вещества должен обходиться намного дороже синтеза белков, жиров и углеводов.

Про стоимость маскировки я вообще молчу - "закрасить" меланином крылья белоснежной бабочке - организму этой бабочки стоит вообще копейки.

По поводу возможной сцепленности белой окраски с плодовитостью.
Вот здесь мы это уже обсуждали:
http://www.paleo.ru/forum/viewtopic.php?t=1077&postdays=0&postorder=asc&start=300
1. Во-первых, непонятно, почему, собственно, эти вещи ВСЕГДА должны быть сцеплены.
2. Во-вторых, в этой ветке я приводил данные по березовым пяденицам, где эмпирически было выявлено, что формы меланисты, наоборот, несколько более жизнеспособны и плодовиты, что норма. Так что и это предположение не проходит проверку фактами.

[grumbler]

Я, действительно, именно в этом месте делаю чисто теоретическое предположение, которое тоже необходимо проверять. Однако чисто теоретически оно вполне обосновано. Действительно, почему бы ядовистости не быть экономичным средством защиты?  

Потому что чтобы приобрести ядовитость и не загнуться при этом, надо приобрести толерантность к собственному яду.
Приведите хоть один пример, когда ядовитость возникала "из ничего", в группе, в которой все остальные не синтезируют похожих, но менее токсичных соединений. У термитов, насколько я знаю, с вторичными метаболитами негусто. Видимо, потому что у них обонятельная коммуникация.
Это не проблема нередуцируемой сложности, как вы говорите, а обычной сложности.  Чтобы возникла ядовитость, какой-то предок по какой-то (бог весть какой, нужно это ему было) причине должен был приобрести систему синтеза (ну, например, циклических терпеноидов). И тогда его потомок, уже имеющий и систему генов для их синтеза, и высокую, не знаю что там, активность цитP450 или еще чего-то (откуда только все это взялось?), с легкостью дуплицирует один из генов и мутирует его в ген, к примеру, кантаридин-синтазы. А вы говорите, просто. Так что дальнейшие ваши экономические соображения не пройдут.

Про стоимость маскировки я вообще молчу - "закрасить" меланином крылья белоснежной бабочке - организму этой бабочки стоит вообще копейки.

И верно, ежели б она страдала больше всего от своей белизны... Но разве меланизм выгодней белизны? А вот более сложные варианты окраски - это уже посложнее.
Или вы почему-то считаете, что изменение рисунка происходит сложнее, чем его приобретение? Так  это не так.

[Informator]

Я, действительно, именно в этом месте делаю чисто теоретическое предположение, которое тоже необходимо проверять. Однако чисто теоретически оно вполне обосновано. Действительно, почему бы ядовистости не быть экономичным средством защиты?  

Потому что чтобы приобрести ядовитость и не загнуться при этом, надо приобрести толерантность к собственному яду.
...Чтобы возникла ядовитость, какой-то предок по какой-то (бог весть какой, нужно это ему было) причине должен был приобрести систему синтеза (ну, например, циклических терпеноидов). И тогда его потомок, уже имеющий и систему генов для их синтеза, и высокую, не знаю что там, активность цитP450 или еще чего-то (откуда только все это взялось?), с легкостью дуплицирует один из генов и мутирует его в ген, к примеру, кантаридин-синтазы. А вы говорите, просто. Так что дальнейшие ваши экономические соображения не пройдут.

Если смотреть "по факту" свойств, то да, затратно. Но виды то возникали (по ТЭ) постепенно и все свойства приобретали бы беззатратно - любые выгодные, не противоречащие химии и физике. Но! Вводим в поисковик "генетический алгоритм" и читаем следующее:

...Дело в том, что главный бич многих генетических алгоритмов — недостаток разнообразия (diversity) в особях. Достаточно быстро выделяется один-единственный генотип, который представляет собой локальный максимум, а затем все элементы популяции проигрывают ему отбор, и вся популяция «забивается» копиями этой особи. Есть разные способы борьбы с таким нежелательным эффектом; один из них — выбор для размножения не самых приспособленных, но вообще всех особей.

Если бы всё было так просто, как учит ЕО, то мы имели бы Землю с одним единственным видом бактерий: вонючим, колючим, нерастворимым, противорадиационным и т.д. А это, по факту, не так.

[plantago]

Правильно ли я понял, что Вы утверждаете, что из двух семей термитов, та, в которой появилась несъедобность для неспециализированных хищников, должна иметь бОльшие шансы для воспроизведения?

Конечно.

Отлично. Теперь можно начинать. Прошу прощения за медлительность. Итак, пусть у нас есть две семьи термитов, А и Б. Перед ними стоит задача увеличения количества выживших половых особей. Семья А решила пойти по пути выработки несъедобности, семья Б -- обойтись без этого. Кстати, еще прошу прощения за антропоморфизмы и телеологию в терминах, мне так быстрее писать, а читающим будет понятнее.
А. Несъедобность -- штука неоднозначная. Примем, что это -- такая биохимическая несовместимость, при которой хищник избегает потенциальную жертву. Как видно, есть два компонента -- внутренний (биохимия) и внешний (поведение хищника). Это первая сложность, поскольку надо добиться чтобы работали оба. Поиск нужной биохимии -- дело довольно затратное, и усугубляется тем, что нужна обратная связь, иначе нельзя проверить эффективность. Однако жизненный цикл термитов обратную связь затрудняет. Это вторая сложность. Далее, очень серьезное затруднение -- высокое разнообразие хищников (как в цитированной Вами статье). Чем выше разнообразие, тем труднее подобрать нужную химию. Это третья трудность. Можно придумать очень жесткую химию (то есть яд), но его найти затратрее, и возникают проблемы с хранением, переработкой и транспортировкой, поскольку чем универсальнее яд, тем больше вероятность, что он будет действовать и на сам организм-производитель.
Далее, поведение хищника. Самым эффективным способом был бы мгновенный яд, который убивал бы хищника, так что на него воздействовал бы жесткий отбор. Однако с таким ядом проблемы (см. выше, четвертая трудность). Можно  опираться на поведенческие адаптации, но тут есть новая (пятая) трудность -- с точки зрения хищника, жертва появляется предельно нерегулярно. В такой ситуации и у человека адаптивное поведение вырабатывается с трудом, вряд ли у птиц с этим лучше.
Таким образом, на пути выработки несъедобности стоит немало трудностей. Кроме того, эта выработка сопряжена с нахождением нового, что по определению вещь затратная. Наконец, это долгий процесс.
Б. Семья Б может увеличить количество выживших самым простым способом -- произвести их больше. Если раньше вылетала тысяча, произвести двадцать тысяч, и т.п. Это требует только затрат ресурсов, но при миллионных размерах колоний напряг невелик, а эффективность высока. Стратегия "забросаем трупами", как известно, доказала свою эффективность в войнах 20 века :(
Кроме того, дополнительные меры (нерегулярность вылетов, охрана вылетающих) могут дать не меньший, а то и больший эффект, и при этом обойти все упомянутые выше трудности.
Таким образом, обобщая, можно сказать, что выработка r-подобных стратегий сопряжена в основном с количественными усилиями, и позволяет избежать трудностей, неизбежных при выработке принципиально новых приспособлений, требующих к тому же обратной связи.

[e-note]

plantago, вы, помнится, говорили, что Чайковский отрицает возможность существования r-стратегии. А вы, случайно, не в курсе, что он думает по поводу идеи противопоставления инадаптивной и эвадаптивной эволюции? Разобранный вами пример с термитами, пожалуй, подошел бы для иллюстрации этой дихотомии.

[plantago]

plantago, вы, помнится, говорили, что Чайковский отрицает возможность существования r-стратегии. А вы, случайно, не в курсе, что он думает по поводу идеи противопоставления инадаптивной и эвадаптивной эволюции? Разобранный вами пример с термитами, пожалуй, подошел бы для иллюстрации этой дихотомии.

Мы уже вроде договорились называть это "r-подобными стратегиями".
Я не писал, что он их отрицает. Он отрицает отбор, приводящий к их возникновению. Впрочем, он отрицает отбор и во всех других случаях :)
Да, это хороший пример ин/эвадаптивной эволюции.
===
Еще одна вещь: я думаю, что вопрос "Почему что-то _не возникло_?" является плохим аргументом, поскольку биологическая эволюция -- процесс вероятностный. Такой вопрос аналогичен вопросу "Почему сегодня я не выиграл в рулетку?" Конечно, последний вопрос задавали и задают часто, но опыт показывает, что пользы от него никакой.

[grumbler]

Семья может увеличить количество выживших самым простым способом -- произвести их больше. Если раньше вылетала тысяча, произвести двадцать тысяч, и т.п. Это требует только затрат ресурсов, но при миллионных размерах колоний напряг невелик, а эффективность высока.

Спасибо за подробную аргументацию. Самое замечательное, что термитам при этом даже увеличения плодовитости не требуется - нужно только слегка изменить соотношение рабочих и расселительных стадий.
С небольшими вариациями эта стратегия работает с любыми расселительными стадиями - с планктонными личинками (яйца весят немного и "стоят" недорого), с другими общественными насекомыми (даже с пчелами - они ведь закладывают по несколько десятков маточников для того, чтобы ушли 1-2 роя).
Странно, что Чайковский с таким энтузиазмом отрицает настолько простую адаптивную стратегию.

Со всем возможным уважением, несмотря на согласие с большей частью аргументации,   попробую прооппонировать ваш пост. У Чайковского вопрос был немного другой - вне зависимости от этой (очень эффективной) или любой другой, стратегии, что мешает приобрести дополнительную эффективность за счет несъедобности? Несъедобность ведь бывает и неспецифическая по отношению к выедателю - колючее растение, например, менее съедобно для всех выедателей определенных размеров. Поэтому колючки - это тоже какая-то выгода. Так, утрируя, почему не все растения колючи?
Давайте уточним этот вопрос, не дожидась новых возражений.
<снято>
PS. Согласен, вопрос "почему не возникла именно данная адаптация" - абсолютно некорректен.

[plantago]

Да, согласен, обратная связь -- это естественный отбор. Я имел в виду только, что в данном случае из-за особенностей цикла развития (редкое размножение) он чуть менее эффективен. Таким образом, эта трудность -- наименьшая.
В конце поста про обратную связь можно убрать.
===
По поводу неспецифичных адаптаций. Есть такое понятие -- cost-efficiency trade-off. Другими словами, за все надо платить. За колючесть растения платят немало (нужен перечень?), поэтому она развивается в основном там, где ресурсы не позволяют быстро восстановиться после выедания. За колючесть термиты, возможно, заплатили бы не меньше, чем за смертельную ядовитость.
===
И по поводу "основного выедателя" -- его, скорее всего, просто нет.