Видообразование сегодня

[Imperor]

Меня убеждает, например, аргументация Андреевых о видообразовании в Арале. Поэтому я полагаю, что "достоверные факты свершившегося образования нового вида (в настоящем) наукой установлены". Другого их аргументы могут и не убедить и он даст другой ответ на Ваш вопрос. Хотя фактов видообразования за несколько тысяч лет вполне достаточно. И даже среди позвоночных (обычно рыб).

А как же вот эти высказывания участников обсуждения?

Довольно давно я обещал разузнать у специалистов из нашего института, почему они считают, что изменения у моллюсков в высыхающем Арале не имеют отношения к видообразованию. К сожалению, четких ответов мне получить не удалось. Но в общем ситуация примерно такая. Известно, что в стрессовых условиях онтогенез может нарушаться, возникают изменения дегенеративного характера. Это не видообразование, а просто уродства, вызванные неприемлемыми внешними условиями. Тому есть много примеров (например, в популяциях планктонных простейших, попавших с течениями из пресных вод в солоноватые, или наоборот, происходят подобные явления; кончается все гибелью популяций, в этих изменениях нет ничего адаптивного). По мнению Л.А.Невесской, Андреевы не представили достаточных доказательств того, что наблюдаемые в Арале изменения являются не такими вот дегенеративными, а именно видообразовательными, что там имеет место возникновение каких-то новых наследуемых адаптаций.

Андреевы начали заниматься форменной подтасовкой фактов, считая, что если моллюск питается детритом, то он детритофаг (детритом питаются еще и сейстонофаги в условиях, когда детрита много на поверхности). То, что у двустворчатых моллюсков один и тот же вид может занимать разные экологические ниши – это тоже известно. При этом форма раковины у них меняется адекватно условиям обитания. А в ленинградской школе малакологов вид двустворок определяют по характеру выпуклости створок (более нигде в мире такую методику не используют), поэтому нет ничего удивительного, почему в том же Арале они нашли так много нео-видов.

Mastax, а какой таксономический ранг считают более вероятным для новых аральских форм малакологи других научных школ?

Прошу прощения, что не ответил сразу: ни в каких. Т.е. все понимают, что это не новые виды и не подвиды. Если бы Андреевы показали, что у этих форм меняется число хромосом или строение спермиев (у солоноватоводных кардиид спермии исключительно видоспецифичны благодаря винтообразной форме - это было показано Карпевич), тогда еще можно было бы о чем-то говорить. А так иностранцы в очередной раз покрутили пальцем у виска и даже не стали переводить свои мысли вслух. Если кто знает немецкий и имеет доступ к хорошей библиотеке, то может прочитать вот эти статьи:
Reischütz, P.L. Beiträge zur Molluskenfauna Niederösterreichs, XI. Ist Starobogatovismus die Steigerung von Bourguignatismus? // Nachr. Bl. Erste Vorarlberger Malakol. Gesell. 1994. Bd 2. S. 51–52.
Meier-Brook C. Artaufassungen in Bereich der limnischen Mollusken und ihr Wahd im 20 Jahrhundert // Arch. Moll. 1993. Bd 122. S. 133–147.

К сожалению, я здесь не специалист. Поэтому в суждении ориентировался именно на комментарии специалистов в данной ветке. И мне показалось, что случай с моллюсками Арала аналогичен с "нереидным" случаем, который Вы так профессионально разбили. Или в отношении моллюсков все-таки всё не так просто?
По поводу видообразования у рыб. Это, все же, пример уже свершившегося видообразования. Хотя и очень показательный пример. Поэтому мы не можем выдвигать эти примеры в качестве доказательства. Можем лишь говорить о них, как об очень весомых свидетельствах.
По поводу лабораторных видов процитирую самого себя, чтобы была понятна моя точка зрения. Здесь мы обсуждали (на другом форуме) именно эту ветку данного форума:

Определение понятия "вид" - вопрос крайне болезненный и практически бесконечный. Лучше его не трогать. Поэтому участники обсуждения поступили правильно, не углубляясь в поиск правильного определения. Мне, например, было бы достаточно считать, что если какая-то популяция устойчиво отличается от другой популяции внешне (или экологией), и при этом репродуктивно изолирована - то это уже новый вид. Но с одним условием! Чтобы при помещении этих популяций обратно в одинаковые условия - данные "виды" продолжали бы сохранять свою индивидуальность.
Насколько мне известно, примеров таких в природе не зарегистрировано. Поэтому я и попросил Вас (в ответ на Ваше утверждение о доказанности возникновения новых видов) привести мне достоверный пример такого видообразования. Вы же в ответ привели весьма проблематичное обсуждение данного вопроса, где в итоге данный вопрос просто повис в воздухе, а приведенное в начале ветки "безусловное видообразование червя нереиды" к концу ветки было разбито в пух и прах соответствующим специалистом.

Поскольку вопрос этот весьма важен, прошу уважаемых участников данной темы поправить меня, если я в данном высказывании неправильно подвел промежуточные итоги данной ветки.

[Дж. Тайсаев]

Imperor. С интересом прочитал по указанной ссылке. В целом разделяю вашу точку зрения. Весьма интересные факты Вы приводите. Особенно меня поразил список фобий. Не думал что их так много.
Кстати, эта тема обсуждалась еще и здесь http://www.paleo.ru/forum/viewtopic.php?t=1744&postdays=0&postorder=asc&start=45

[Amage]

Репродуктивная изоляция к проблеме вида отношения не имеет. Про репродуктивную изоляцию убедительно и хорошо говорят авторы школьных учебников да генетики - т.е. люди, профессионально таксономией видового уровня не занимающиеся. Виды (даже симпатрические) могут быть репродуктивно изолированы, а могут и нет. Под степенью репродуктивной изоляции, я подразумеваю частоту скрещивания и плодовитость потомства. Вид - это не генетическая категория, а (это моё убеждение) - экологическая. Поэтому виды, разные здесь и сейчас, в других условиях могут быть одним. У вполне разных видов репродуктивная изоляция может быть меньше, чем между белыми и неграми. И это - разные виды, а негр и белый - нет. Проблема очень сложна, в двух словах не распишешь. В моей последней книге, основанной на моих лекциях в МГУ и обсуждённой с многими ПРАКТИКУЮЩИМИ таксономистами, я я обсуждаю этот вопрос на нескольких десятках страниц. Да и сам я, как понимаете, тоже таксономист практикующий. Кратко - надо (приходится) верить таксономистам. При различии точек зрения - просто подождать, если нет своей. Относительно Адреевой у меня есть своя. Меня её критики не убеждают. Хотя сам я таксономией моллюсков не занимаюсь, моей квалификации хватает, чтобы аргументированно не соглашаться с мнением авторов последнего каталога моллюсков России (по совершенно другому вопросу). Квалификацию не пропьёшь, таксономист - он и есть таксономист. Например, авторы ВСЕХ определителей рассматривают как самостоятельные виды европейскую и сибирскую ели. Мои наблюдения в природе заставили меня в этом сомневаться и я обсудил этот вопрос с практикующими таксономистами-ботаниками. Резюме: этой группой у нас никто не занимается, поэтому по традиции их считают разными, хотя, скорее всего, это один вид. Свести разные виды в один часто сложнее, чем описать новый.
Андреева, кстати, защищала докторскую диссертацию на нашем Совете (у нас на кафедре), а не в ЗИНе.

[DNAoidea]

Вид - это не генетическая категория, а (это моё убеждение) - экологическая. Поэтому виды, разные здесь и сейчас, в других условиях могут быть одним.

я полностью согласен с этим, но тогда почему вы говорите, что

Виды (даже симпатрические) могут быть репродуктивно изолированы, а могут и нет.

то есть вот если ситуация такая - есть две популяции они живут на одной территории, но немного в разных условиях, особи вполне могут контактировать друг с другом и могут скрещиваться, потомство плодовито всегда, но только в природе скрещивания нет, потому что гибридам негде жить, (возможно такая ситуация у двух видов ежей обитающих в Европе и у нескольких видов итальянских зайцев), и особи предпочитают при скрещивании свой вид, то есть только в отсутствие выбора скрестятся с другим. Это они репродуктивно изолированы или нет?
С другой стороны может быть ситуация когда когда две популяции вроде живут в одних экологических условиях, но скрещиваться не могут - потому что давно живут изолированно друг от друга.

[Amage]

Ну да.
В первом случае с точки зрения упрощённого понимания генетики  и школьных учебников такие популяции репродуктивно не изолированы. Хотя это не мешает им быть разными видами. Они ведь не в школе учились. Хотя с точки зрения результатов репродуктивная изоляция есть. Но здесь и сейчас. Часто бывают случаи, когда разные виды занимали разные ниши в естественных сообществах, но пришёл человек, всё порушил, и всё смешалось в доме Облонских, ниши стали неразличимы, а виды антропогенно были слиты в один. Потом пришли учёные и нашли ещё один замечательный случай незавершённого видообразования.
Чёткость видов зависит от чёткости их места в сообществах. Хорошие примеры "хороших" видов относятся к ценофилам. Тогда как ценофобы - обычно "плохие "виды. Классический пример ценофобов - манжетки и ястребинки. Gottschlich (1985) и Gottschlich, Raabe (1991) выделяют 52 основных и 531 промежуточных видов и более 5300 подвидов ястребинок только для части Европы. Это вот тот самый случай незавершенного видообразования. Хотя причина тут не в разрушении естественных сообществ, а в том, что большинство видов ястребинок изначально туда не входило (т.е. было ценофобами)

[e-note]

моя мать защищалась в начале 80-х по морфологии сиреней Syringa. так вот, она рассказывает, что по выбранным морфологическим признакам внутрипопуляционная изменчивость превышала не только межпопуляционную, но и межвидовую - а было проанализировано очень много популяций со всей территории бывшего СССР - от Якутии до Узбекистана, от Владивостока до Прибалтики. репродуктивной изоляции, насколько я понимаю, в пределах этого рода нет.
впрочем, вопрос о пересмотре таксономического статуса видов не стоял - работа была чисто морфологическая, да и связываться с таксономистами себе дороже
тем не менее, похоже, что по крайней мере несколько видов, описанных в пределах данногорода - просто либо географические расы, либо устойчивые морфы, определяемые окружающими условиями.

[Alexy]

Под степенью репродуктивной изоляции, я подразумеваю частоту скрещивания и плодовитость потомства.

Не очень понимаю, как частота скрещивания двух видов, занимающих одни и те же места обитания, может быть на одной территории одна, а на другой другая. Да еще и меняться под воздействием некоторых факторов (например антропогенного)?
Получается, что животным вдруг начинают больше, чем в другой местности или чем раньше,  нравиться в половом отношении особи другого вида?
А у растения меняется частота оплодотворения пыльцой другого вида?

[Amage]

типа того. Например, один вид обитал в лесу, а другой на лугу. Были они в пространстве разобщены и не встречались. Потом лес вырубили и обоим видам пришлось жить на полях с перелесками и садами, т.е. в одном биотопе. Ну и стали скрещиваться. Или же один вид обитает в одном типе леса, а другой - в другом (или даже его образует, как дубы). И места гибридам нет. А стали они обитать в ботсаду, или в парке, или в зоосаде и нет проблем: все скрещиваются, да ещё как. В ботсадах и зоопарках это проблема. При этом вовсе не обязательно даже изменение частоты скрещивания. Просто гибриды погибать перестали из-за разрушения природных сообществ.
По поводу недавних видообразований. В озере Виктория обитало около 300 эндемичных видов цихлид, произошедших от одного вида. 12 тысяч лет назад озеро высыхало. Так что возраст большинства обитающих там видов никак не старше. Залезьте на http://elementy.ru/news, там аналогичные примеры приведены.
Насчёт сиреней не знаю, может они все ценофобы. А с ценофобами разбираться себе дороже. У меня в тех группах, которыми я занимаюсь, есть несколько таких групп видов. Я лет двадцать пытаюсь их понять, всё без толку. Хотя с другими видами рода всё ОК. Общее правило: чёткость вида определяет чёткость его места в сообществах. Последнее зависит и от структурированности самих сообществ. Есть типы сообществ, где всё структурировано плохо, там и виды все какие-то неясные. Я знаю такие примеры, когда десятки таксономистов десятки лет в десяти видах разобраться не могут.

[Дж. Тайсаев]

Когда то, очень давно, я изучал географическую изменчивость кавказских бурозубок. Например я обнаружил между кавказской бурозубкой (Sorex caucasica) и обыкновенной (S.araneus) клинальную изменнчивость на стыке популяций. Так вот на этом основании и на основании некоторых др. данных, я попытался буквально закрыть вид вновь вернув ему наименование S.araneus caucasica, но мою точку зрения не приняли. Я вообще не понимаю, как разные виды на стыке популяций могут свободно скрещиваться, не иметь ни одного четко идентифизируемого таксономического признака и считаться разными видами. А кто тогда живет в Ставропольскоми крае, третий вид - обыкновенно-кавказская бурозубка?

[Alexy]

врыелгаь

[Дж. Тайсаев]

Например, один вид обитал в лесу, а другой на лугу. Были они в пространстве разобщены и не встречались. Потом лес вырубили и обоим видам пришлось жить на полях с перелесками и садами, т.е. в одном биотопе. Ну и стали скрещиваться.

А вот тут как раз и включаются синергетические законы. Все определяется тем, прошли они положеную точку бифуркации (необратимого раделения) или нет. Если произошло что-то, что способствет их последующей симпатрической изоляции, тогда можно утверждать, что необходимый порог разделения произошел. Если они не успели накопить положенный потенциал уникальных свойств, тогда их объединение приведет к столь же необратимой ассимиляциии. Причем результат не только нелинеен, но и абсолютно стохастичен.

[Alexy]

Например, один вид обитал в лесу, а другой на лугу. Были они в пространстве разобщены и не встречались. Потом лес вырубили и обоим видам пришлось жить на полях с перелесками и садами, т.е. в одном биотопе.

Тут сначала наблюдалась географическая изоляция (хотя возможно неполная) на уровне микро-ареалов, так что не было необходимости в репродуктивной изоляции.

А если например 2 вида дуба равномерно рассеянны по одном лесу, или допустим маленькие рощи дуба скального или дуба пушистого окружены со всех сторон сплошным лесом с преобладанием дуба черешчатого,
то половина или больше способной к оплодотворению пыльцы будет от другого вида:
а значит половина желудей просто выброшена, ибо выросшие из них гибриды не приживутся.

Получается, что существование такой системы из двух видов, не изолированных ни репродуктивно ни (микро)географически (что тоже снижает частоту скрещиваний между видами), и имеющих плохо приспособленных гибридов, будет очень затратным для обоих или для одного из видов.
И они в итоге будут проигрывать в естественном отборе каким-то третьим видам

[DNAoidea]

по выбранным морфологическим признакам внутрипопуляционная изменчивость превышала не только межпопуляционную, но и межвидовую

так тоже морфология, а чем эта изменчивость обусловлена на генетическом уровне? Может там внутри популяций эта вариабельность в основном фенотипическая, а на уровне не видов эта разболтанность фиксирована генетически? (только не подумайте, что я говорю про фиксацию генетическую фенотипической изменчивости! есть же и другие способы устроить такую ситуацию)

Получается, что существование такой системы из двух видов, не изолированных ни репродуктивно ни (микро)географически (что тоже снижает частоту скрещиваний между видами), и имеющих плохо приспособленных гибридов, будет очень затратным для обоих или для одного из видов.
И они в итоге будут проигрывать в естественном отборе каким-то третьим видам

Скорее всего у них просто будет поведенческие барьеры, к примеру у людей они явно есть, хоть гибриды между расами и не имеют сниженной выживаемости, но стремление "сохранить породу" видимо вещь очень глубокая и присуща многим, потому разные виды не станут просто так скрещиваться друг с другом, а предпочтут своих, а вот если численность одного из них очень сократиться или условия очень поменяются, о чём писал Amage, то это стремление будет нарушено просто стремлением выжить - и тогда уж всё равно с кем скрещиваться будет.
Amage - в обоих примерах, которые я привёл мне кажется, что правильнее считать это видами (потому вид может меняться и при отсутствии изменений самого организма, а только его среды обитания), потому что нет обмена генетическим материалом при имеющихся условиях

[Ярослав Смирнов]

И они в итоге будут проигрывать в естественном отборе каким-то третьим видам

А откуда там возьмутся представители третьего вида? Кроме того, возможно, что гибриды лучше приспособлены к каким-то третьим условиям. Возможно, что тут как раз противопоставление "специалистов" и "дилетантов".

[Ярослав Смирнов]

А у растения меняется частота оплодотворения пыльцой другого вида?

Если "ксенофилия" или "ксенофобия" определяются негенетическими факторами, то, по идее уклон в ксенофилию должен быть следствием стресса и изменившихся условий. Если чисто генетическими - то ксенофилия больше в "изнасилованных и разграбленных" биоценозах, и намного меньше - в девственных. А как оно на практике?