Эволюция хищников

[Odin]

есть ДВЕ основных версии
есть версия что ветви разошлиись в плиоцене
есть версия что предки разошлись еще в миоцене
хотя они ОБЕ могут быть верными - постепенное разделение началось еще в миоцене, а окончательно разошлись к плиоцену

Когда они верны одновременно -- это случай, когда ветви длительное время являются подвидами одного вида и изредка обмениваются генетическим материалом, или что-то другое?

возможно - интербридинг (он и сейчас возможен - причем как с волком, так и с азиатским шакалом (причем с последним койот в неволе даёт очень плодовитое потомство (более плодовитое и успешное, чем с волком), хотя в природе их ареалы не пересекаються)

[Nestor notabilis]

В связи с детальными классификациями находок по видам... А вообще - возможно достоверно различить окаменевшие черепа койота, шакала и мелкого волка? У них есть какие-то выраженные вычленяющие признаки? Я-то, грешным делом, и вживую койота не всегда от волка отличу, а тут кости, да еще и плохой сохранности...

[Panthera Atrox]

Эволюционные линии кошкообразных и родство между ними
Отряд хищных (Carnivora) ведёт своё начало от группы примитивных хищных млекопитающих небольшого размера, объединённых в надсемейство Miacoidea (миацоиды). В соотвествующей литературе можно часто встретить, что хищные происходят от миацид, но если быть точным, то это не совсем верно, так как миациды (Miacidae) это семейство, от которого происходят собакообразные хищники (Caniformia). Кошачья же ветвь хищных вместе с виверровыми, мангустовыми, гиеновыми и другими близкородственными семействами происходит от другого семейства миацоидов - виверравид (Viverravidae). Таким образом, правильнее будет говорить, что хищные произошли от миацоидов (надсемейства), а не от миацид (семейства), от которых происходит лишь одна из ветвей отряда хищных.
Итак, отряд хищных (Carnivora) делится на два подотряда - собакообразных (Caniformia) и кошкообразных (Feliformia) - две эволюционные ветви общего ствола хищных. В данной статье пойдёт о кошачьей линии хищных млекопитающих - Feliformia.
Выше уже упоминалось, что кошкообразные хищники ведут своё начало от виверравид (Viverravidae). Мы не будем здесь углубляться в дебри таксономии и выяснять, являлись ли виверравиды (а вместе с ними и само надсемейство Miacoidea) настоящими хищными, то есть относились ли они непосредственно к отряду Carnivora (лично я считаю именно так), или же относились лишь к безранговому таксону Carnivoromorpha (что означает "хищнообразные", или же "хищноподобные"), ибо в подобных дебрях легко запутаться. Так что лучше просто рассматривать вивераввид как исходную форму для подотряда кошкообразных хищников и на этом ограничиться. К тому же точное систематическое определение виверравид не является особо важным для данной статьи. Так что давайте отойдём от систематики виверравид и перейдём непосредственно к ним самим.
Виверравиды (Viverravidae) появляются в палеонтологической летописи приблизительно 65 миллионов лет назад, то есть на рубеже конца мезозойской и начала кайназойской эр. Это были мелкие ловкие хищные млекопитающие, внешне (и вероятно образом жизни) напоминающие современных виверровых (Viverridae).
От этой группы хищников (как уже не раз отмечалось в настоящей статье) происходят все современные и вымершие семейства подотряда Feliformia. Всего известно 10 семейств данного отряда, 4 из которых являются вымершими. Из современных это - Felidae (кошачьи), Viverridae(виверровые), Hyaenidae (гиеновые), Herpestidae (мангустовые), Eupleridae (малагасийские хищники), Nandiniidae (африканские пальмовые циветты, или нандиниевые). К ископаемым семействам принадлежат Nimravidae (нимравиды), Barbourofelidae (барбурофелиды), Percrocutidae (перкрокутиды) и Stenoplesictidae (стеноплезиктиды).
Раньше всех от общего ствола Feliformia отделилась линия нимравид (Nimravidae) - около 50-ти миллионов лет назад. Само семейство Nimravidae формируется в позднем эоцене, около 37-ми миллионов лет назад (возможно чуть раньше).
Нимравиды (Nimravidae) часто называют псевдосаблезубыми кошками за их внешнее сходство с последними. Однако не все нимравиды были саблезубыми (хотя нам известны в основном саблезубые формы). Были среди них также формы, напоминающие гепарда (например род Dinaelurus). Несмотря на большое внешнее сходство с кошачьими, их родство с последними не такое близкое, как это может показаться на первый взгляд, так как кошки появляются значительно позже и состоят в более близком родстве с такими непохожими на них животных как гиены, нежели нимравидам. Одно из основных отличий между нимравидами и кошачьими, позволившее палеонтологам разделить эти два семейства, заключается в особенностях строения слуховой буллы.
Нимравиды развились в крайне успешных высокоспециализированных хищников и широко рапространились в Европе, Азии и Северной Америке. В пользу того, что это было крайне успешное семейство хищных ярко говорит тот факт, что нимравиды просуществовали с позднего эоцена (ориентировочно 40-42 миллиона лет назад) по поздний миоцен (ориентировочно 7,2 миллиона лет назад). За это время они породили множество разнообразных форм - с длинными клыками и не очень, мелкие и крупные. Были также среди них и полустопоходящие формы, такие как например Quercylurus.
Семейство нимравид обычно делят на два подсемейства - Nimravinae, с относительно более короткими верхними клыками и Hoplophoninae, с более длинными (аналогичная тенденция наблюдается и у саблезубых кошек).
Нимравиды вымирают в позднем миоцене, вероятно под натиском саблезубых кошек и барбурофелид.
От той же эволюционной ветви, что и нимравиды происходят 3 других семейства - Stenoplesictidae, Percrocutidae и Nandiniidae. Stenoplesictidae были небольшого размера кошкообразными хищниками, наподобие современных виверр. Перкрокутиды (Percrocutidae) представляют собой весьма интересное семейство кошачей эволюционной линии хищных отчасти потому, что они были конвергентно очень схожи с гиеновыми. Однако, как мы видим, они состояли в более тесном родстве с кошкоподобными нимравидами, нежели с куда более похожими на них гиенами.
Перкрокутиды обитали в Африке, Азии и Европе с миоцена по плиоцен, вероятно уступив место гиеновым. Очевидно некоторые перкрокутиды были активными хищниками, а некоторые являлись преимущественно падальщиками. Наибольших размеров достигала Dinocrocuta gigantea, выглядевшая как огромная, размером с крупного медведя, гиена.
Третья ветвь кошкообразных хищных, близкая к нимравидам дала семейство нандиниевых (Nandiniidae) - единственное современное семейство этой линии кошкообразных. В настоящее время существует всего один вид данного семейства - африканская пальмовая циветта, или нандиния (Nandinia binotata), внешне крайне похожая на представителей семейства виверровых, в особенности пальмовых циветт.
Противоположной ветвью, давшей вышеперечисленные семейства нимравид, перкрокутид, стеноплезиктид и нандиниевых является ветвь, от которой произошли все современные семейства (кроме нандиниевых) кошкообразных хищных, а также вымершее семейство барбурофелид.
Барбурофелиды (Barbourofelidae) являются ближайшими родственниками кошачьих. Внешне они были похожи на саблезубые формы последних, а также на нимравид. Барбурофелиды обитали в Африке, Евразии и Северной Америке. Они появляются в раннем миоцене, около 20-ти миллионов лет назад, примерно в одно время с кошачьими. Судя по всему барбурофелиды раньше фелид приобрели саблезубую специализацию, так как уже примерно 20 миллионов лет назад известны саблезубые формы этого семейства, такие как род Ginsburgsmilus. Однако впоследствии они, судя по всему, были вытеснены саблезубыми кошками. Барбурофелиды полностью вымирают в конце миоцена, не намного пережив своих дальних родственников нимравид.
Наиболее известным родом барбурофелид является Barbourofelis - высокоспециализированный, очень можно сложённый саблезубый хищник, линейными размерами несколько уступающий современному льву. Барбурофелис был очень схож с саблезубыми кошками, однако его задние конечности, в частности лапы, имели несколько иное строение и вероятно он был полустопоходящим хищником, хотя преимущественно скорее всего пальцеходящим, как кошки.
Кошачьи (Felidae) представляют собой самых высокоспециализированных современных хищных. Эволюция кошачьих начинается с позднего олигоцена. Предком всех кошачьих предположительно является Proailurus, живший в Азии и Европе около 25-ти миллионов лет назад. Внешне он был похож на современных кошек, однако его челюсти были относительно длиннее, чем у последних и большее число зубов - свидетельство меньшей хищнической специализации и большей примитивности по сравнению с современными кошачьими. От этого примитивного фелида, по мнению современных учёных, происходит Pseudaelurus, известный примерно с 20-ти миллионов лет назад в Евразии и Северной Америки, происходят все современные виды кошачьих и вымершие саблезубые кошки подсемейства Machairodontinae.
Семейство виверровых (Viverridae) представляют собой очень разнообразных по внешнему виду и образу жизни животных от мелких до средних размеров. Среди них встречаются наземные, древесные, а также полуводные формы. Одни из них пальцеходящи, другие полустопоходящи. Есть виды с цепким хвостом, помогающим лазать по деревьям.
Виверры похожи на примитивных предков кошачьих, однако родстве этих двух семейств не столь близкое, как это может показаться. Общие предки выверровых и кошачьих разошлись в позднем эоцене. Сами выверровые являются несколько более древним, нежели кошачьи семейством, появимшемся в раннем олигоцене, в то время как кошачьи появляются лишь к концу этой эпохи.
Гиеновые (Hyaenidae) - одно из самых молодых семейств отряда хищных. Они появляются приблизительно в середине миоцена и являются боковой ветвью, эволюционной линии, приведшей к появлению виверровых. Общие предки гиеновых и виверровых разошлись на рубеже эоцена и олигоцена, позже, чем общие предки виверровых и кошачьих. Таким образом получается, что виверровые состоят в более тесном родстве с гиеновыми, нежели с кошачьими. Хотя гиеновые и виверровые внешне не похожи друг на друга, тем не менее, земляной волк (Proteles cristata), весьма примитивный представитель семейства гиеновых, чем-то напоминает циветту. Очевидно, что примитивные гиены были похожи на некоторых виверровых, таких например как циветты.
Современные гиены являются преимущественно падальщиками (хотя пятнистая гиена, являясь специализированным падальщиком, также довольно часто охотится и сама), однако в прошлом некоторые из них, такие как Chasmoportetes и Pachycrocuta были активными хищниками, хотя скорее всего поедали также и падаль (что характерно для всех крупных хищников).
Мангустовые (Herpestidae) состоят в близком родстве с гиеновыми и немного в более дальнем с виверровыми. Однако ближайшими родственниками мангустовых являются малагасийские хищники, о которых речь пойдёт ниже. Несмотря на некую примитивность в строении, мангустовые являются ещё более молодым семейством хищных, нежели гиеновые. Их эволюция начинается лишь в конце миоценовой эпохи.
Малагасийские, или мадагаскарские хищники (Eupleridae) являются эндемиками Мадагаскара. До недавнего времени их относили к семейству виверровых, однако молекулярно-генетические исследования позволили выделить хищников Мадагаскара в отдельное семейство. Согласно филогенетическим данным они состоят в близком родстве прежде всего с мангустовыми (которых раньше также включали в семейство виверровых), затем с гиеновыми и только потом с виверровыми.
Eupleridae представляют собой самое молодое семейство отряда Carnivora. Данное семейство делится на два подсемейства. Одно из них, Euplerinae, имеет конвергентное сходство с виверрами и состоит из фоссы (Cryptoprocta ferox), фаналуки, или малагасийской циветты (Fossa fossana) и мелкозубого мунго, или фаланука (Eupleres goudotii). Другое, Galidiinae, включает в себя кольцехвостого мунго (Galidia elegans), бурохвостого мунго (Salanoia concolor), узкополосого мунго (Mungotictis decemlineata) и два вида рода широкополосых мунго (Galidictis) - собственно широкополосого мунго (Galidictis grandidieri) и полосатого мунго (Galidictis fasciatus).

[Odin]

В связи с детальными классификациями находок по видам... А вообще - возможно достоверно различить окаменевшие черепа койота, шакала и мелкого волка? У них есть какие-то выраженные вычленяющие признаки? Я-то, грешным делом, и вживую койота не всегда от волка отличу, а тут кости, да еще и плохой сохранности...

насколько я понимаю, один из определяющих признаков койота - соотношение длинны и ширины челюсти (не менее 3:1) - самое большое у всех Canis, также у койота более длинные и узкие клыки

[Panthera Atrox]

Carnivora - парафелитический таксон?
Вот, читайте. Это из "Млекопитающих России и сопредельных территорий".

[Panthera Atrox]

Кстати о медведях. Ключицы у них действительно нет. Что кажется очень странным. Им как никакому другому хищному нужна ключица. И странно также, откуда на том скелете медведя взялась ключица...

Сейчас читаю Барышникова, очень интересно. Ну и моя статейка по материалам его книги:

Семейство малопандовых, или малых панд (Ailuridae) в настоящее время состоит из единственного рода и вида, собственно малой (её ещё называют красной) панды (Ailurus fulgens). Однако в доисторические времена (особенно в миоцене и плиоцене) данное семейство было широко распространено как в Старом, так и Новом Свете и представлено различными родами со множеством видов, весьма разнообразных по внешнему виду и размерам.
Систематика малопандовых в целом и малой панды в частности в своё время вызывала множество научных дискуссий. Её рассматривали в качестве представителя семейства енотовых, Procyonidae (Thenius, 1979; Roberts, Gittleman, 1984), помещали в семейство медвежьих, Ursidae (Hendey, 1980a; Mayr, 1986; Wozencraft, 1989a, 1993; Wyss, Flynn, 1993) или же выделяли в отдельное семейство малопандовых, Ailuridae (Pocock, 1941; Baskin, 1982, 1989; Grinsburg, 1982).
Биохимические и молекулярные исследования не однозначно определяют систематическое положение данного вида. Согласно O'Brien et al. (1985), Tagle et al. (1986) и Wayne et al. (1989) малая панда занимает промежуточное положение между енотовыми и медвежьими. Согласно Braunitzer (1987), Hofmann (1987), Goldman et al. (1989), Slattery (1995), O'Brian (1995), Lan и Wang (1998) она ближе к енотовым, а по мнению Zhang (1991), Shi (1991) и Vrana et al. (1994) ближе к медвежьим. Более новые данные молекулярной биологии сблидают малую панду со скунсовыми (Mephitidae) и помещают в сестринский таксон к семейства куньих, Mustelidae, и енотовых, Procyonidae (Delisle, Strobeck, 2005; Flynn et al., 2005). Таким образом, согласно современной систематике, малую панду выделяют в отдельное семейство Ailuridae и надсемейство Musteloidea (куницеобразные, или куницеподобные), сближая их тем самым со скунсовыми (Mephitidae), куньими (Mustelidae) и енотовыми (Procyonidae).
Морфологически малая панда больше всего похожа на енота, однако у неё отстутвует большинство производных признаков, типичных для последних. Некоторые анатомические черты роднят её с представителями семейства медвежьих, например, строение слухового пузыря, но у малой панды присуствуют многие черты, не свойственные медведям - длинные вибриссы, хорошо развитые анальные железы, иные пропорции конечностей, слабое развитие плантарных подушечек, полувтяжные когти, иное строение бакулюма, длинный хвост, слабо развитые губы, иная зубная морфология и т.п.
Семейство малопандовых делят на три подсемейства - Ailurinae, Simocyoninae и Amphictinae (Grinsburg et al., 1997, 2001; Baskin, 1998).
Возраст ископаемых находок представителей подсемейства Ailurinae, таких как Magerictis и Parailurus ограничен средним миоценом Европы (Grinsburg et al., 2001). Саммые ранние останки рода Ailurus (к которму принадлежит современная малая панда) относятся к плиоцену Сибири (Калмыков, 1999). Примечательно, что в Китае Ailurus появляется лишь в плейстоцене (Bien, Chia, 1936). Из Северной Америки известны очень примитивный Pristinailurus из позднего миоцена или раннего плиоцена штата Тенесси (Wallace, Wang, 2004) и Parailurus, известный по единственному верхнему моляру из позднеплиоценовых отложений штата Вашингтон (Tedford, Gustafson, 1977).
Из этого можно заключить, что семейство малых панд в прошлом имело преимущественно голарктическое распространение, а их современный ареал, ограниченный небольшими районами горных лесов Южной Азии является реликтовым.

[Odin]

спасибо за интересную информацию!

[Panthera Atrox]

Один, заходите на мой форум. Там много полезной информации. Форум посвящён фауне Кавказа, а на Кавказе обитало великое множество псовых и прочих собакоподобных хищников.

[Odin]

Один, заходите на мой форум. Там много полезной информации. Форум посвящён фауне Кавказа, а на Кавказе обитало великое множество псовых и прочих собакоподобных хищников.

с удовольстием. можно ссылку?

[Panthera Atrox]

http://zoology.gip-gip.com

[Odin]

Спасибо! уже зарегистрировался!

[Panthera Atrox]

Очень интересный ПДФ.

[Panthera Atrox]

Здесь я попытался более-менее доказать хищничество арктодуса - http://crazy-zoologist.livejournal.com/464761.html

[Odin]

Здесь я попытался более-менее доказать хищничество арктодуса - http://crazy-zoologist.livejournal.com/464761.html

ссылка битая "нет такой записи" 

[Panthera Atrox]

Убрал статью, нелдоработки были, лень было исправлять.

У кого-то есть промеры костей конечностей пещерного медведя?
Просто чисто из любопыства. А то как мир узнал о его травоядности он в глазах общественности резко уменьшился в размерах. А между тем это крупнейший медведь в мире. Ниже, но тяжелее арктодуса и любого из современных мишек.