Мнимая альтернативность эпигенетической теории эволюции

Автор Basileus, декабря 29, 2006, 14:12:47

« назад - далее »

Basileus

Игорь, кажется начинает прощупываться еще один ключевой для ЭТЭ момент. Я все никак не могу понять каким именно образом полный сиквенс может помочь в экспериментах по быстрой адаптации?
Давайте разжуем и сформулируем последовательность событий. 1. Популяция в нормальных для нее условиях реализует основной креод развития. 2. При попадании популяции в экстремальные условия будут наблюдаться относительно устойчивые, но неадаптивные (в том смысле, что характер изменений никак не связан с индуцирующими их условиями) морфозы. 3. Если очень повезет, то один из морфозов в силу чисто случайного совпадения окажется адаптивным (теперь уже в полном смысле этого слова). 4. Стабилизирующий отбор (на самом деле в данном случае это будет отбор натурально движущий, но с канализующим эффектом) будет постепенно устаканивать этот удачный морфоз в качестве новой нормы. Происходить это будет за счет шлифования генотипа.
Внимание, вопрос: чем нам поможет в этой ситуации тотальный сиквенс? Первичная структура ДНК будет меняться, не может она не меняться. Если не изменится она, то должно меняться что-то другое (какие-нибудь эпигенетические в молекулярном смысле модификаторы). Тогда возникает вопрос – что именно и посредством каких молекулярных процессов?

zK

Цитата: "gleb"Кстати, господа, насчет цвета горошин.  Я уже писал много страниц ранее, что это не совсем так. Если мы будем строго мерить спектры отражения у семядолей, то увидим все те же распределения. Просто для глаза мы выделяем зеленый, а примеси отсеиваем. И множество переходных оттенков. И уж совсем неклассические окраски, типа сине-зеленых, бледно-зеленых, вообще пятнистых - желто-зеленых. А отсюда вывод: наверно никто из ломающих копья по этому поводу сорта гороха не видел...   :D  

Предлагаю для тех, кто имеет практический опыт наблюдения или эксперимента открыть на неделе тему "Морфозы, ассиметрии и пр..." где и приводить конкретные наблюдения, желательно свои, и обсуждать их. [/size] Что то устал я уже читать интерпритации мыслей великих (и не очень) на свой лад...
Такова уж эта тема - говорить про Шишкина!
Но я решил пойти Вам навстречу! Предлагаю результаты своего конкретного исследования, которое каждый может повторить, чтобы gleb не упрекал, нас, что мы гороха не видали.
Значит я пошел на кухню, взял закрыв глаза из мешка горстку сушеного гороха, подержал его пару минут в теплой воде (чтобы стал ярче), сфотографировал и в фотошопе в Levels сдвинул движок гамма-коррекции вправо (чтобы исключить инсинуации дальтоников). Картинку прилагаю.

А Мендель работал еще надежнее, потому что смотрел не на отдельные горошины из кучи, а с особями гороха, так что всегда мог заглянуть во все стручки каждого растения.

Цитата: "DNAoidea"Это всё получается, если мы используем чистые линии? То есть исходный горох только строго жёлтый и зелёный. кроме того, даже если это и так - в работе энзима есть элемент случайности, поэтому фенотип всегда будет более расплывчатым, чем генотип.
Какие там чистые линии????
Армстед же четко написал, что это тот же локус, который детерминирует пожелтение листьев у ОДНОдольных!!!!!

Цитата: "Basileus"Цвет определяется конкретным пигментом и легко поддается моногенной регуляции. Тут еще plantago масла в огонь подлил, архиоперативно раскопав ссылку на Армстеда. А вот давайте лучше поглядим на другой не менее классический менделеевский признак – характер поверхности горошины. Крайне маловероятно, что тут можно отделаться одним конкретным геном. Более того, можно утверждать, что это признак количественный – степень шероховатости должна так или иначе варьировать, плюс не бывает абсолютно гладких горошин. Надо только подходящую методу разработать. А дальше открывается широкое поле для деятельности.
Вот опять то же самое! gleb говорит о спектрометрии горошин, Basileus - о математическом описании шероховатости.
Но ведь КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ опыты Менделя воспроизводимы без всяких спектрометров! И даже у меня на сушеном горохе сморщенные горошины неплохо отличаются.
И нетрудно придумать, что бы это мог быть за ген такой, который в одиночку задает сморщенность. Ведь сморщенность определяется избытком поверхности по отношению к объему. Так что ее можно добиться раскоординацией в росте стручка и горошин. Допустим, стручок остановился в росте, а семядоли продолжают расти как положено листьям. Вот они и сминаются в стручке к тому моменту как начинается отложение крахмала.

Игорь Антонов

Цитата: "Basileus"Давайте разжуем и сформулируем последовательность событий. 1. Популяция в нормальных для нее условиях реализует основной креод развития.
OK
Цитата: "Basileus"2. При попадании популяции в экстремальные условия будут наблюдаться относительно устойчивые, но неадаптивные (в том смысле, что характер изменений никак не связан с индуцирующими их условиями) морфозы.
3. Если очень повезет, то один из морфозов в силу чисто случайного совпадения окажется адаптивным (теперь уже в полном смысле этого слова).
Я думаю, в контексте обсуждаемого вопроса не следует однозначно декларировать случайность адаптивных морфозов. ЭТЭ не требует направленной адаптивности морфозов, но допускает её в каких-то случаях. А Дмитрий Шабанов, например,  считает, что в адаптивных морфозах  - ключ к решению проблем. Мне кажется, что  очередное обсуждение соотношения случайности и направленности в эволюционной изменчивости уведёт нас в сторону от обсуждаемого сейчас вопроса.
Цитата: "Basileus"4. Стабилизирующий отбор (на самом деле в данном случае это будет отбор натурально движущий, но с канализующим эффектом) будет постепенно устаканивать этот удачный морфоз в качестве новой нормы. Происходить это будет за счет шлифования генотипа.
Внимание, вопрос: чем нам поможет в этой ситуации тотальный сиквенс? Первичная структура ДНК будет меняться, не может она не меняться. Если не изменится она, то должно меняться что-то другое (какие-нибудь эпигенетические в молекулярном смысле модификаторы). Тогда возникает вопрос – что именно и посредством каких молекулярных процессов?
В экспериментах обсуждаемого типа за несколько  поколений происходит существенный сдвиг свойств популяции, после которого она начинает выживать в тех условиях, в которых до адаптации погибли бы все особи. То есть, речь идёт не просто об отборе и размножении носителя удачных свойств из исходной группы, а о создании в результате отбора нового качества.
Важно предметно выяснить – что в таких случаях происходит с геномом.
Моё предложение -  исследовать результаты параллельности такой адаптации в нескольких группах, взятых из одной популяции. Полиморфизм аллелей при жёстком отборе будет существенно снижаться. Если в параллельных группах при аналогичном характере адаптации будут закономерно побеждать случайные аллели – права ЭТЭ, если вполне определённые – права СТЭ.

zK

Цитата: "Basileus"Игорь, кажется начинает прощупываться еще один ключевой для ЭТЭ момент.
...
4. Стабилизирующий отбор (на самом деле в данном случае это будет отбор натурально движущий, но с канализующим эффектом) будет постепенно устаканивать этот удачный морфоз в качестве новой нормы...
Именно так - ДВИЖУЩИЙ отбор по признаку "узости нормы"!
Вот и спросим Шишкина, почему он отрицает движущий отбор, а признает только стабилизирующий?
По-моему это и есть самый ключевой пункт и самая ключевая ошибка российской ЭТЭ.

А следующее - это не ошибка, а мелкая помарка Шишкина.
Цитата: "Basileus"zK,... У вас получается, что в ЭТЭ главное – отрицание возможности влияния конкретного гена на конкретный признак. А это не так, на что верно указал Игорь.
Просто я уже стал цепляться к мелочам, потому что по главному пункту не смог ни до кого достучаться.
Повторяю: спросим у Шишкина, почему он отвергает движущий отбор?
Вот увидите, что он ответит, что целостный объект нельзя сдвинуть, кроме как разрушив (дестабилизировав его).
А если спросить, почему нельзя сдвинуть не поломав, то в ответ пойдут псевдо-физические рассуждения об удаленности от термодинамического равновесия.
В этом и есть весь корень русского ЭТЭ.
Знаю, знаю - верить на слово тут не принято.
Но перед планированием дорогостоящих проектов по тотальному сиквенированию полезно удостовериться, нет ли у ЭТЭ других болевых точек.

Игорь Антонов

Цитата: "zK"Повторяю: спросим у Шишкина, почему он отвергает движущий отбор?
Вот увидите, что он ответит, что целостный объект нельзя сдвинуть, кроме как разрушив (дестабилизировав его). А если спросить, почему он так думает, то начнутся псевдо-физические рассуждения об удаленности от термодинамического равновесия.
В этом и есть весь корень русского ЭТЭ.
Шишкин ответил двадцать лет назад. И без какой-либо термодинамической риторики, на которой Вас иррационально зациклило  :

"Движущий отбор основан на стабилизации частных аберраций нормы...
Таким образом, движущего отбора как особого процесса по отношению к стабилизирующему не существует. Это понятие описывает общий итог длинного ряда чередующихся фаз вскрытия резерва изменчивости и стабилизации определенных вариантов изменений"


Вот и весь бином Ньютона  :)

zK

Цитата: "Игорь Антонов"
Цитата: "zK"спросим у Шишкина, почему он отвергает движущий отбор?
Шишкин ответил двадцать лет назад:

"Движущий отбор основан на стабилизации частных аберраций нормы...
Таким образом, движущего отбора как особого процесса по отношению к стабилизирующему не существует."

Разве это ответ на мой вопрос?
Или кого-нибудь из участников дискуссии такой ответ устраивает?
Я ж интересуюсь, ПОЧЕМУ он так думает - что простенького СТЭ-шного движущего отбора не может быть самого по себе?

Ставлю 3 к 1, что в ответе будет присутствовать слово "целостность". А где у Шишкина целостность, там у Раутина энтропия. Вот такой бином о двух головах.

Игорь Антонов

Цитата: "zK"Разве это ответ на мой вопрос?
Или кого-нибудь из участников дискуссии такой ответ устраивает?
Я ж интересуюсь, ПОЧЕМУ он так думает - что простенького СТЭ-шного движущего отбора не может быть самого по себе?
Это именно ответ на Ваш вопрос. Потому, что Шишкин поясняет, что с его точки зрения именно  простенький СТЭ-шный движущий отбор   осуществляется через отбор, стабилизирующий уклонения от нормы. И поэтому Шишкин считает введение понятия движущего отбора как особой формы излишним.

zK

Цитата: "Игорь Антонов"Шишкин поясняет, что с его точки зрения именно  простенький СТЭ-шный движущий отбор   осуществляется через отбор, стабилизирующий уклонения от нормы.
Вот я и спрашиваю, на чем основана такая его оригинальная точка зрения, что движущий отбор  осуществляется через отбор, стабилизирующий уклонения от нормы.

Чтобы Вам было понятнее я могу заявить, что я считаю, что стабилизирующий отбор осуществляется через движущий отбор по признаку ширины нормы реакции.
Тогда законно будет меня спросить, на каком основании я такое ляпнул.

Вот я и к Шишкину как раз обратился бы с подобным вопросом.

Игорь Антонов

Цитата: "zK"
Цитата: "Игорь Антонов"Шишкин поясняет, что с его точки зрения именно  простенький СТЭ-шный движущий отбор   осуществляется через отбор, стабилизирующий уклонения от нормы.
Вот я и спрашиваю, на чем основана такая его оригинальная точка зрения, что движущий отбор  осуществляется через отбор, стабилизирующий уклонения от нормы.
Так в этом  весь смысл  его теории. Читайте Если коротко - эта точка зрения основана на  представлениях авторов ЭТЭ о законах изменчивости, которые в свою очередь, основываются на определённых данных. Но не на термодинамике  :)

zK

Цитата: "Игорь Антонов"
Цитата: "zK"
Цитата: "Игорь Антонов"Шишкин поясняет, что с его точки зрения именно  простенький СТЭ-шный движущий отбор   осуществляется через отбор, стабилизирующий уклонения от нормы.
Вот я и спрашиваю, на чем основана такая его оригинальная точка зрения, что движущий отбор  осуществляется через отбор, стабилизирующий уклонения от нормы.
Так в этом  весь смысл  его теории. Читайте труды, там об этом всё написано. Вместо термодинамики  :)
Вместо "всего смысла", конкретную цитаточку, please, приведите.
Без слова "целостность" цитаточка про это найдецца?

А поскольку я труды эти читал, то на ожидаемую цитаточку у меня уже следующий вопросец имеицца.

Давайте поиграем будто Вы Шишкин.
Вы цитаточку, я вопросец, Вы цитаточку, я вопросец...
Может и Михаил Александровича тревожить не потребуицца - who knows.

Basileus

Цитата: "Игорь Антонов"Я думаю, в контексте обсуждаемого вопроса не следует однозначно декларировать случайность адаптивных морфозов. ЭТЭ не требует направленной адаптивности морфозов, но допускает её в каких-то случаях. А Дмитрий Шабанов, например, считает, что в адаптивных морфозах - ключ к решению проблем.
А я думаю, что даже простое допущение возможности направленной преадаптации без указания конкретного механизма этого явления выводит обсуждение из рационального русла.
Цитата: "Игорь Антонов"В экспериментах обсуждаемого типа за несколько поколений происходит существенный сдвиг свойств популяции, после которого она начинает выживать в тех условиях, в которых до адаптации погибли бы все особи. То есть, речь идёт не просто об отборе и размножении носителя удачных свойств из исходной группы, а о создании в результате отбора нового качества.
Это надо разбирать подробно. Мы вроде бы и обсуждаем вопрос резкого одномоментного сдвига условий существования популяции, как у Шапошникова к примеру. О каком таком моменте «до адаптации» идет речь, в который якобы гибнут «все»?
Опять же ничего не ясно насчет формирования «нового качества». Любой отбор действует через очень простой и понятный процесс – дифференциальное размножение особей. Если «речь идёт не просто об отборе и размножении носителя удачных свойств», то давайте разбираться о чем именно.
Цитата: "Игорь Антонов"Моё предложение - исследовать результаты параллельности такой адаптации в нескольких группах, взятых из одной популяции. Полиморфизм аллелей при жёстком отборе будет существенно снижаться. Если в параллельных группах при аналогичном характере адаптации будут закономерно побеждать случайные аллели – права ЭТЭ, если вполне определённые – права СТЭ.
Все равно конкретику не понимаю. Если речь идет об аллелях, значит незримо присутствует локус. Вопрос: как будем выявлять нужные локусы? Опять же полной случайности быть не может в принципе, у нас тут не нейтральная эволюция. Как будем эту самую грань случайные/определенные аллели нащупывать?

И еще реплика по поводу движущего и стабилизирующего отборов. Тут дело вот в чем. Стабилизирующий отбор можно формально представить в виде движущего по ширине нормы реакции (неадаптивной). Но это только одна их его ипостасей. Вторая ипостась – то, что за бугром называют канализующим отбором. Это подразумевает формирование канализованности, стабильного креода развития. Иван Иваныч четко эти линии вроде бы не разводил. Оттого и возникает путаница. Когда Шишкин пытается подменить движущий отбор стабилизирующим, он имеет в виду канализующий аспект отбора в конкретной ситуации.

Игорь Антонов

zK, ответ на Ваш вопрос состоит в том, что с точки зрения ЭТЭ внутрипопуляционная изменчивость характеризуется дискретностью, при этом альтернативные (и неустойчивые за рамками нормы) вариации фенотипа не привязаны жёстко к определённым аллелям генов.

С одной стороны, "сохранение фенотипической нормы происходит при непрерывном рекомбинировании генотипа",  "непрерывное перераспределение элементов индивидуальных геномов в ходе рекомбинации в поколениях не меняет исхода их фенотипической реализации в основной массе"  (Ш.) ,
с другой -  "одинаковые аберрантные признаки у близких видов или географических рас одного вида очень часто реализуются на разной генетической основе", имеет место "гетерогенность однотипных аномалий развития".

В итоге, "ни один фенотипический признак не детерминируется фиксированной комбинацией состояний хромосомных локусов и внешних факторов. ",  "параметры морфогенетических процессов, составляющих развитие, характеризуются определенным рядом пороговых значений, в зависимости от достижения которых происходит выбор той или иной траектории развития."

Далее, "Вокруг нормального фенотипа лежит область разнообразных неустойчивых уклонений (морфозов), возникающих при нарушениях условий развития. Совокупность таких реакций, реализуемых на основе гетерогенной совокупности зигот (способных в обычных условиях к нормальному формообразованию), образует "мобилизационный резерв" популяции, т. е. скрытую изменчивость, составляющую потенциальный материал эволюционных преобразований"
"Стабилизация морфоза рассматривается теорией как результат естественного отбора в пользу соответствующей фенотипической аберрации, осуществляемой частью зигот в экстремальных условиях развития. Процесс отбора должен вести к постепенному росту надежности реализации данного уклонения в ряду поколений, т. е. к повышению его наследуемости. Этот эффект получил название "генетической ассимиляции признаков» (Waddington, 1953, 1957)"

Соответственно, материалом для отбора в изменяющихся условиях являются не фенотипические эффекты определённых аллелей генов, а "неустойчивые аберрации онтогенеза", а основной результат такого отбора - приобретение полезными аберрациями устойчивой, наследуемой реализации, превращение их в адаптивную норму.

То есть, движущий отбор осуществляется по ЭТЭ,  в силу изложенных выше обстоятельств,  через стабилизацию неустойчивых уклонений от нормы.

DNAoidea

Хорошо, если "неустойчивые аберрации онтогенеза" являются по ЭТЭ той самой "сырой базой эволюции", которая в СТЭ отводится мутациям, и эти самые "неустойчивые аберрации онтогенеза" не имеют отношения к аллелям, то каким образом они наследуются? Я ещё могу себе представить как мутации могут закрепить подобное, но вот как они наследуются представляю себе намного хуже. Единственновозможный вариант - через изменения детерминантов цитоплазмы яйца - то есть "неустойчивые аберрации онтогенеза" вызывают и изкажение и особь развивается иначе. Это в принцыпе возможно. Но, во-первых, ни о какой адаптивности морфозов говорить тогда не приходится, а во-вторых Шишкин как будто имел в виду нечто другое - то что сырая база это тот самый "шум" в фенотипе, вызываемый средой.
По поводу эксперимента - так полное секвенирование может дать конкретный результат по тому, в каких локусах произошли статистически достоверные изменения, а в каких нет. Однако, если допустить, что в скором времени стоимость секвенирования генома Дрозофилы будет 100$, и если мы каждое поколение будем брать по 100 мух, то для 100 поколений это выдет 1 млн. И это только сиквенс. Великоватый грант выходит...

BBR

Цитата: "Игорь Антонов"
Цитата: "Basileus"Давайте разжуем и сформулируем последовательность событий. 1. Популяция в нормальных для нее условиях реализует основной креод развития.
OK
Цитата: "Basileus"2. При попадании популяции в экстремальные условия будут наблюдаться относительно устойчивые, но неадаптивные (в том смысле, что характер изменений никак не связан с индуцирующими их условиями) морфозы.
3. Если очень повезет, то один из морфозов в силу чисто случайного совпадения окажется адаптивным (теперь уже в полном смысле этого слова).
Я думаю, в контексте обсуждаемого вопроса не следует однозначно декларировать случайность адаптивных морфозов. ЭТЭ не требует направленной адаптивности морфозов, но допускает её в каких-то случаях. А Дмитрий Шабанов, например,  считает, что в адаптивных морфозах  - ключ к решению проблем. Мне кажется, что  очередное обсуждение соотношения случайности и направленности в эволюционной изменчивости уведёт нас в сторону от обсуждаемого сейчас вопроса.

Да, но результаты эксперимента будут напрямую зависеть от степени случайности!

Цитата: "Игорь Антонов"
В экспериментах обсуждаемого типа за несколько  поколений происходит существенный сдвиг свойств популяции, после которого она начинает выживать в тех условиях, в которых до адаптации погибли бы все особи. То есть, речь идёт не просто об отборе и размножении носителя удачных свойств из исходной группы, а о создании в результате отбора нового качества.
Важно предметно выяснить – что в таких случаях происходит с геномом.
Моё предложение -  исследовать результаты параллельности такой адаптации в нескольких группах, взятых из одной популяции. Полиморфизм аллелей при жёстком отборе будет существенно снижаться. Если в параллельных группах при аналогичном характере адаптации будут закономерно побеждать случайные аллели – права ЭТЭ, если вполне определённые – права СТЭ.

Откуда такая уверенность что во всех группах будет выработана одна и та же адаптация ?

Лично мне кажется что результаты будет разными хотя (возможно) будут и общие черты. На этапе дестабилизации в каждой группе могут проявляться самые разнообразные отклонения и какая их комбинация, в целом удовлетворяющая новым условиям, закрепется - вопрос индивидуальный для каждой группы.

Игорь Антонов

Цитата: "Basileus"
Цитата: "Игорь Антонов"Я думаю, в контексте обсуждаемого вопроса не следует однозначно декларировать случайность адаптивных морфозов. ЭТЭ не требует направленной адаптивности морфозов, но допускает её в каких-то случаях. А Дмитрий Шабанов, например, считает, что в адаптивных морфозах - ключ к решению проблем.
А я думаю, что даже простое допущение возможности направленной преадаптации без указания конкретного механизма этого явления выводит обсуждение из рационального русла.
А Шмальгаузену можно?:

"Приобретенная в эволюции общая способность адаптивной модификации может послужить основой и для возникновения совершенно новых дифференцировок"

Это как,  в рациональном русле?

Цитата: "Basileus"
Цитата: "Игорь Антонов"В экспериментах обсуждаемого типа за несколько поколений происходит существенный сдвиг свойств популяции, после которого она начинает выживать в тех условиях, в которых до адаптации погибли бы все особи. То есть, речь идёт не просто об отборе и размножении носителя удачных свойств из исходной группы, а о создании в результате отбора нового качества.
Это надо разбирать подробно. Мы вроде бы и обсуждаем вопрос резкого одномоментного сдвига условий существования популяции, как у Шапошникова к примеру. О каком таком моменте «до адаптации» идет речь, в который якобы гибнут «все»?
Опять же ничего не ясно насчет формирования «нового качества». Любой отбор действует через очень простой и понятный процесс – дифференциальное размножение особей. Если «речь идёт не просто об отборе и размножении носителя удачных свойств», то давайте разбираться о чем именно.
У Шапошникова в его пресловутом эксперименте сразу именно "гибнут все". Он тлей с передышками приучал к другому растению – туда-обратно пересаживал.

Он так резюмирует свои результаты:

"Итак, тли (a. majkopica), в результате жизни в течение 8 поколений на малопригодном растении (Gh. bulbosum), адаптировались к нему и одновременно потеряли способность жить на своем старом хозяине (Anthriscus) и приобрели способность жить на новом, ранее совершенно непригодном растении    (Ch.   maculatum)."

Цитата: "Basileus"
Цитата: "Игорь Антонов"Моё предложение - исследовать результаты параллельности такой адаптации в нескольких группах, взятых из одной популяции. Полиморфизм аллелей при жёстком отборе будет существенно снижаться. Если в параллельных группах при аналогичном характере адаптации будут закономерно побеждать случайные аллели – права ЭТЭ, если вполне определённые – права СТЭ.
Все равно конкретику не понимаю. Если речь идет об аллелях, значит незримо присутствует локус. Вопрос: как будем выявлять нужные локусы? Опять же полной случайности быть не может в принципе, у нас тут не нейтральная эволюция. Как будем эту самую грань случайные/определенные аллели нащупывать?
Речь идёт об анализе совокупной статистики по всем локусам.
Если новый фенотип завязан на комбинацию определённых аллелей, должна обнаруживаться закономерность фиксации именно этой группы  в параллельных потоках.