Мнимая альтернативность эпигенетической теории эволюции

Автор Basileus, декабря 29, 2006, 14:12:47

« назад - далее »

Дмитрий Шабанов

Цитата: "Basileus"Кстати об асимметрии. Сяду на своего старого конька.
А можно с Вами посоветоваться?
Я в нескольких ситуациях смотрел ФА, но не дошел до ясности, и поэтому тольком ничего не публиковал. Единое что, я вставил в диссертацию (я защитился 3 года назад после 13 лет работы) не отраженный в статьях (в нарушение правил) фрагмент по ФА. В общем, это небольшой фрагмент работы, и меня за нарушение правил тут не били.
Я прилагаю к посту фрагмент перевода своего автореферата на русский язык. Стабилизация развития в очень жестких условиях, которую я нашел, еще сильнее, чем показанная там. Например, самая симметричная выборка жаб из изученных мной нерестится в отстойнике сахарного завода, в воде, запах которой вызывал у меня рвотные позывы, пока я ловил там жаб. Берега этого водема посыпаны известью, а вода совершенно непрозрачна; существует этот водоем и связанная с ним локальная популяция жаб уже давненько. Тем не менее жабы там нерестятся и развиваются. И развитие их не раскоординировано, как этого следовало ожидать из идеологии Захарова e.a., а наоборот, жестко канализовано.
Как Вы считаете, чем это можно объяснить?

DNAoidea

Цитата: "Дмитрий Шабанов"Жаль, я имел в виду эксперимент который действительно можно провести, а не тот, который можно так ярко себе представить, лежа на печи...
А в чём нереальность этого? Атол - это мифичписекая штука, или эндэмики?
Цитата: "Дмитрий Шабанов"Развитие дестабилизируется, возрастет разнообразие, и после относительно стабилизированных промежуточных вариантов или сразу может возникнуть (а может и не возникнуть) та форма (те формы) которые будут соответствовать данным условиям. В дальнейшем устойчивость их развития будет повышаться.
Так, это уже лучше - стало быть дестабилизируется хаотически... Это вполне может быть. Теперь нам только остаётся выяснить что значит эта хаотичность и насколько способна передаваться по наследству. Поскольку запросто может быть вариант, что морфоген А из-за растительного гормона Р даёт в 99% случаев фенотим М, а в при влиянии растительного гормона О даёт такой фенотип только в 75% - это и есть дестабилизация, и, к примеру есть пример, что стоит в инкубаторе с курами немного изменить температуры, так количество уродов возрастает - тоже дестабилизация. По ЭТЭ при этом не должно быть изменения профиля отбора по аллелям, а по СТЭ должна быть. Значит, если мы будим знать какие гены оказывают влияние на некий признак, то измеряя частоты этих аллелей мы увидим, есть ли изменения в них.

Москвич

у общественных насекомых пеключение фенотипа запросто происходит в рез-те изменения условий (температура, пища, плотность колонии): возникают генетические клоны с выраженно различающимися онтогенетическими нормами. Например, часть клонов развиваются как "солдаты".

Tinkoff

Цитата: "Сергей"
Цитата: "Дмитрий Шабанов"
"Эпигенетик (а-ля Шишкин): в те годы, когда еще ездили не на поездах, а на телегах, те, кто ездили в Питер и Киев, возвращались довольные, и уговаривали ездить туда же, а из Неплюевки еще никто никогда не возвращался"

Вопрос в том, почему они возвращались довольные. Я-то считаю, что тут перепутаны причина и следстквие. Довольные там, где есть хорошие условия именно для прокладки рельс. Поэтому исследую физико-химические свойства этих самых рельс в реальных условиях можно предсказать, направление эволюции. Наука - это прогноз. Описание имеющегося - это беллетристика, если не сказать хуже....

/Я-то считаю, что тут перепутаны причина и следстквие. /
Истинно так.

Jan Metlevski

Цитата: "Сергей"
Цитата: "Дмитрий Шабанов"
"Эпигенетик (а-ля Шишкин): в те годы, когда еще ездили не на поездах, а на телегах, те, кто ездили в Питер и Киев, возвращались довольные, и уговаривали ездить туда же, а из Неплюевки еще никто никогда не возвращался"

Вопрос в том, почему они возвращались довольные. Я-то считаю, что тут перепутаны причина и следстквие. Довольные там, где есть хорошие условия именно для прокладки рельс. Поэтому исследую физико-химические свойства этих самых рельс в реальных условиях можно предсказать, направление эволюции. Наука - это прогноз. Описание имеющегося - это беллетристика, если не сказать хуже....

Ага, они рельсы прокладывают потому что у них хоби такое, каши им не дай, дай рельсы прокладывать. Потому и прокладывают там где удобнее.
Я то думал что в Киев или Питер по делу ездят, а так как по рельсам удобнее чем на телеге то прокладывают рельсы. То есть потребность поехать сначала, а рельсы потом. Ведь если скажем я приеду в Неплюевку, а там мне по фэйсу дадут, то я туда наверное больше не поеду, хоть на телеге, хоть на самолете.
Jan

DNAoidea

Это всё так, но и физические свойства рельс (и поездов) имеют значение - вот, к примеру, В Норильск тоже есть зачем ездить, а железной дороги из москвы туда нет. Почему? А потому что рельсы неудобно прокладывать. "По делу" - в данной аналогии - это выживаемость. "По фейсу дадут" - вымирание. Поэтому и получается, как и в живой природе - вроде как и хорошо бы иметь такое, а не получается - потому что свойства исходного объекта не позволяют.

Сергей

Цитата: "Jan Metlevski"прокладывают там где удобнее.

Да, именно так и происходит эволюция организмов, видов и сообществ, включая и человеческое. Каждая молекула, каждая клетка, каждый индивидуум движется хаотически, пусть даже и осмысленно, и путь его непредсказуем, а вот общий результат этого движения предсказать можно. Это и есть то, что называется канализируемостью отбора.


ЦитироватьВ экспериментах Ж.И. Резниковой (1979) было показано, что муравьи одного вида могут быстро менять уровень социальной организации, в буквальном смысле на глазах экспериментатора. В естественной ситуации у муравейника лугового муравья (Formica pratensis) были огорожены участки фуражировочных дорог, что вынуждало муравьев построить обходные дороги и перераспределить активность на внутренних частях кормового участка. В конечном итоге в одном из секторов кормового участка этой семьи динамическая плотность муравьев повысилась в несколько раз.
Поразительна была скорость изменений поведения целой семьи. В течение одного месяца муравьи построили вспомогательные гнезда, полностью изменили в связи с этим систему фуражировки на территории, затем в одно из этих вспомогательных гнезд была принята оплодотворенная "царица". Вскоре там появились личинки и в конце концов образовалась "локальная колония" со своей обменной дорогой. Таким образом, поведение муравьев существенно усложнилось. Можно сказать, что семья перешла от уровня одиночной охраняемой территории к уровню колонии. В опытах с другими видами муравьев экспериментаторы воздействовали на численность семьи, подкладывая муравьям в гнездо "приемышей" — куколки собственного вида, из которых вскоре выходили новые муравьи (Резникова, 1983). Действуя достаточно деликатно, можно было довести число "приемышей" до нескольких тысяч. Так удавалось заставить муравьев, изначально имевших простое подземное гнездо и неохраняемый, "бесструктурный", кормовой участок, строить земляной купол. У них появлялся аналог типичной фуражировочной дороги и групповая транспортировка добычи.

http://groh.ru/gro/zorina/zorina.html

Basileus

Цитата: "Дмитрий Шабанов"Поясните - я просто не знаю этого - что такое "прокрустов анализ". Можете дать какие-то ссылки?
Дмитрий, это как раз самое простое. Ссылки на пару работ про геометрическую морфометрию и ФА жилкования насекомых:
Klingenberg C. P., McIntyre G. S., Zaklan S. D. Leftright asymmetry of fly wings and the evolution of body axes // Proc. Roy. Soc. Lond. B Biol. Sci. 1998. 265: 1255-1259.
Klingenberg C. P., Zaklan S. D. Morphological integration between developmental compartments in the Drosophila wing // Evolution. 2000. 54: 1273-1285.
Klingenberg C. P., Badyaev A. V., Sowry S. M., Beckwith N. J. Inferring developmental modularity from morphological integration: analysis of individual variation and asymmetry in bumblebee wings // Am. Nat. 2001. 157: 11-23.
Первую из них прицепил к посту. Вообще у меня такой лабуды много собрано, если реально будет интересно – обращайтесь...
Цитата: "Дмитрий Шабанов"Невыполнение этих условий приведет скрещиваемые популяции к состоянию "болота" со множеством нестабилизированных вариантов жилкования.
Но если мы получим высокую наследуемость четко отделяемых друг от друга вариантов формы в изолированных линиях – это у нас будет аналог менделирующих признаков...
Насчет схемы Уоддингтона. И в случае редукции поперечной жилки, и в случае bithorax – это признаки качественные. Применять здесь ФА как индикатор стабильности развития и, соответственно, канализованности – очень рискованно, вернее слабо обоснованно. Чтобы корректно применять ФА – надо работать с количественным признаком. Хотя вот в случае с поперечной жилкой у Уоддингтона, можно все же попробовать воспроизвести его эксперименты и фиксировать по описанной мной выше схеме форму крыла и ее асимметрию.

P.S. Насчет вашей работы по асимметрии жаб – напишу в личку. Если у других участников форума есть желание обсудить тему анализа FA – то лучше открыть отдельный топ.

plantago

Цитата: "Дмитрий Шабанов"Надо еще об этом подумать, но я не исключаю, что здесь проявляются какие-то общие причины. Кстати, если можно, поделитесь самой статьей!
Хм, может быть. Статья пишется моей студенткой (она сейчас в San-Francisco State Univ.), учитывая ее темпы, может быть, будет готова к весне. Тогда поделюсь. А вообще, приезжайте к нам на Колыму (в смысле, Белое море) -- участие в экспедиции открыто для всех, кто будет заниматься делом. Вот и посмОтрите на амфибий.
ЦитироватьВы регистрируете те отличия, которые могут быть зарегистрированы.
СТЭ может как-то объяснить такой парадоксальный характер изменчивости?
Bottleneck + gene flow (потом, на больших/старых островах)
ЦитироватьВ измененных островных условиях развитие видовой нормы оказывается дестабилизировано. Давно существующие популяции перестроили свою эпигенетическую систему и устойчиво приходят к тому самому состоянию, которое характерно для их вида (и устойчиво достигается на материке). Недавно существующие все еще находятся на этапе дестабилизации.
Интересная гипотеза. Первый раз мне продемонстрировали практическое применение ЭТЭ, спасибо. У Вас есть какие-нибудь ссылки на подобные работы? Хочу вставить в статью.
Прошу заметить, правда, что как нельзя наблюдать смену частот, так нельзя наблюдать и эпигенетическую систему и ее дестабилизацию непосредственно, а можно только регистрировать следствия. Никакой разницы с СТЭ здесь нет.
Чтобы проверить, надо посмотреть на дисперсии. Но, если мне не изменяет память, дисперсия на малых островах у нас, увы, меньше. Впрочем, надо пересчитать, тем более что у нас есть и данные геометрической морфометрии (отсюда и до FA недалеко, хоть и не люблю я ее).
ЦитироватьОй, как интересно было бы вырастить семена этих растений в контролируемых условиях и посмотреть, насколько они будут отличаться по своей изменчивости!
Интересно, да. Кто бы этим вот только занялся?
С уважением,
plantago

Питер

[/quote]
Вот-вот! Высказанная Вами мысль о том, что такие сорта гороха выведены умышленно для экспериментов Менделя, мне представляется маловероятной. С точки зрения ЭТЭ, менделирующий ген-переключатель появляется в случае существования двух или большего количества вариантов нормы, каждый из которых стабилизирован отбором. Это объяснение требует предположения, что в течение длительного времени существовали обе нормы. Думая об этом, я оценивал это предположение, как слабость избираемого мной объяснения. Теперь - ура! - это корректно показано. Оказывается, действительно есть два варианта нормы, причем характерных не только для гороха, но и длоя растений из разных классов. Это даврие варианты нормы, они хорошо стабилизированы, и понятно поэтому, почему так четко работает менделевский ген.
Приведу аналогичный пример. Чтобы эмбрион человека стал мужчиной, достаточно кусочка Y-хромосомы. Но на этом кусочке вовсе нет "плана" мужчины, там просто переключатель (особенно хорошо это видно на примере организмов с системой X0).  А оба варианта - и мужской, и женский - существуют давно, и хорошо стабилизированы. Дело не в наличии гена, а в различии функций на популяционном уровне. Более того, наличие двух форм устойчивее в эволюции, чем функции переключателя. Например, среди бесхвостых есть виды с XY-системой и с ZW-системой. При определенных условиях мужской или женский путь развития остаются сами собой, а определяющий их генный переключатель изменяется. Ничего удивительного - его роль второстепенна, как и у гена, с которым работал Мендель.
Итак: признаки определяются в ходе онтогенеза, на который влияет вся совокупность наследственных (не только ДНК-овых) и внешних факторов. Сохранение адаптивных фенотипов стабилизирует ведущие к ним онтогенетические траектории. Менделевские факторы - не причины признаков, а переключатели между стабилизированными онтогенетическими траекториями.[/quote]
Вот  ведь  супер.  Роль  гена-переключателя  второстепенна  -  это  мне  нравится.  А  приведите  пример  у человека,  когда  бы  пол  изменился  под  действием  фактора  внешней  сре ды,   не  ссвязанного с    мутациями\делециями  генов  из SRY   области. Или  гена SOX9. Ведь  есть  же  устойчивые  онтогенетические  траектории ...
ЗЫ  Плантаго, как  тесен  мир  - у  меня   дочка  кончала 1543.
А  оно  вам  надо  ?

Москвич

Питер
переключение пола под воздействием внешней среды распространено у разных видов растений, насекомых, рыб, амфибий.

Питер

Москвич,  да  знаю  я  это.  Просто  был  конкретный  пример    про  человека.  Ну  так если   среда  так  меняет  онтогенетические  траектории  -  то   плииз.
А  оно  вам  надо  ?

Москвич

Более того, существует понятие дискретных адаптивных норм - наличие устойчивых (и отличных друг от друга) вариантов развития в зависимости от условий. Почитать об этом можно в т.ч. на сайте А.Маркова...

Помимо этого паттерны экспрессии генов в одинаковых структурах у разных видов могут заметно различаться.

Москвич

Current Opinion in Genetics and Development
December 2006

Epigenetic variation and inheritance in mammals
Abstract: What determines phenotype is one of the most fundamental questions in biology. Historically, the search for answers had focused on genetic or environmental variants, but recent studies in epigenetics have revealed a third mechanism that can influence phenotypic outcomes, even in the absence of genetic or environmental heterogeneity. Even more surprisingly, some epigenetic variants, or epialleles, can be inherited by the offspring, indicating the existence of a mechanism for biological heredity that is not based on DNA sequence. Recent work from mouse models, human monozygotic twin studies, and large-scale epigenetic profiling suggests that epigenetically determined phenotypes and epigenetic inheritance are more common than previously appreciated

http://dx.doi.org/10.1016/j.gde.2006.09.002

Питер

Ну есть еще   и  этот   -   тех  же  авторов,  о  том  же  -   но в  открытом  доступе.
http://hmg.oxfordjournals.org/cgi/content/full/14/suppl_1/R3

Но  проблема в  том,  что  это  не  меняет  главного  -  геном все  равно  first.   Так  как   никая  эпигенетическая    модификация  генома  не является    столь  же  стабильной и так  как   мутация  в  геноме  может  радикально  изменить  эпигеном.   Как   бы  то  ни  было,  первичным  является  расположение  в  геноме CpG   сайтов.
А  оно  вам  надо  ?