Шишкин М. А. // Онтогенез. 2006. 37: 179-198.

Автор Basileus, декабря 17, 2006, 12:24:18

« назад - далее »

Игорь Антонов

Цитата: "DNAoidea"
Цитата: "Игорь Антонов"Дело теперь за немногим  :)   –  в деталях разобраться в реальных генетических аспектах быстрой адаптации - "творческой роли отбора" в действии.
"Ещё пять тысяч вёдер - и ключик у вас в кармане"(с) :D
Вообще-то сначала надо обнаружить это самое явление, поскольку имеющиеся сведенья могут говорить и о норме реакции, предусмотренной генотипом, а уже потом разбираться в деталях.
Вроде бы, никто не сомневается, что в экспериментах на быструю адаптацию происходит именно характерный сдвиг приспособленности организмов к экстремальным факторам, растянутый на ряд поколений, а не просто проявление нормы реакции.
DNAoidea, рано прятать голову в песок!  Ведь, может быть, в этом вопросе СТЭ победит. Я не исключаю  :)

Марков Александр

Цитата: "zK"
Цитата: "Марков Александр"А не возьмется ли кто-нибудь написать внятную критическую рецензию на данную статью Шишкина, или еще лучше - на его теорию (ЭТЭ) в целом?
Трудная задача.
Почти невозможная.
Ведь надо начинать с начала, т.е. спросить Шишкина, как он трактует Менделевский горох.

Это мне не совсем понятно. Рецензия ведь пишется на статью или на статьи, на то, что написал Михаил Александрович и его последователи, а не на то, что у них в голове. Если в статьях недостаточно четко что-то сформулировано, и невозможно понять, что именно авторы подразумевают и как они трактуют менделевский горох, то это и надо указать в рецензии.

А если и спросить у него или А.С.Раутиана, как они трактуют горох (кстати, обратите внимание на статью Раутиана, которую я только что вывесил) - то они Вам, конечно, расскажут, и так, что возразить будет ну о-очень трудно, знаю по опыту :-)

Повторяю свой призыв: напишите рецензию! Может быть, Вы, Basileus?

Игорь Антонов: не могли бы Вы уточнить, какой эксперимент нужно конкретно поставить?

И знаете, вот что еще до меня дошло только что - насчет опытов Шапошникова. Многие ПИНовские теоретики на них ссылаются - это такой яркий пример быстрой адаптации и все такое. Известно, что кое-кто (например С.В.Мейен) трактовал эти опыты в ламаркистском духе, вполне открыто. См. статью Мейена в "Знание-сила".

Но ведь тли - это такие организмы, у которых действительно вполне может происходить наследование "по Ламарку", наследование приобретенных признаков (якобы)!!! Потому что при смене кормового растения начинается интенсивный отбор не у самих тлей, а у их симбионтов бактерий Buchnera! Без которых они не смогли бы питаться соком растений! За жизнь одной тли в ее клетках может смениться несколько поколений бухнер, изменится их генофонд, и эта тля передаст своему потомству уже других симбионтов, лучше приспособленных к новому растению! Интересно - идею о возможности такого квази-ламарковского наследования у симбиотических "сверхорганизмов" уже высказывали?

zK

Цитата: "Игорь Антонов"Шишкину только за это надо поставить памятник  – он сделал СТЭ подлинной наукой о микроэволюции (или ЭТЭ :?).  Дело теперь за немногим  :)   –  в деталях разобраться в реальных генетических аспектах быстрой адаптации - "творческой роли отбора" в действии.
Хм...
Что-то я не заметил, чтобы М.А. Шишкин говорил о механизме именно быстрой адаптации (например в обсуждаемой статье слово "быстр" вообще не встречается ни разу).
М.А. Шишкин, мне кажется, претендует на другое. Он хочет убедить нас в том, что ВСЕ эволюционные адаптации происходят по его схеме, а не по схеме СТЭ. А быстрота его по-моему не волнует.

zK

Цитата: "Марков Александр"А если и спросить у него или А.С.Раутиана, как они трактуют горох (кстати, обратите внимание на статью Раутиана, которую я только что вывесил) - то они Вам, конечно, расскажут, и так, что возразить будет ну о-очень трудно, знаю по опыту :-)
Если человека нельзя переубедить даже по наисамомалейшему пункту, то это не значит, что он является материальным носителем объективной истины. Скорее он просто упрямец ловкий на язык. И спорить с ним бессмысленно. Этим наверно и объясняется молчание научной общественности: жаль бумаги и чернил.

Цитата: "Марков Александр"Но ведь тли - это такие организмы, у которых действительно вполне может происходить наследование "по Ламарку", наследование приобретенных признаков (якобы)!!! Потому что при смене кормового растения начинается интенсивный отбор не у самих тлей, а у их симбионтов бактерий Buchnera! Без которых они не смогли бы питаться соком растений! За жизнь одной тли в ее клетках может смениться несколько поколений бухнер, изменится их генофонд, и эта тля передаст своему потомству уже других симбионтов, лучше приспособленных к новому растению! Интересно - идею о возможности такого квази-ламарковского наследования у симбиотических "сверхорганизмов" уже высказывали?
Великолепная идея. Как бы с этим еще увязать тлиный фенотип и скрещиваемость/нескрещиваемость?

Игорь Антонов

Цитата: "Марков Александр"Игорь Антонов: не могли бы Вы уточнить, какой эксперимент нужно конкретно поставить?
Я имею ввиду эксперименты на объективное выявление характера генетических изменений, сопровождающих приспособление популяций к негативным воздействиям среды. То есть, сравниваются общая характеристика генома до и после адаптации, и выводится оператор преобразования. И так несколько раз. По статистически достоверным закономерностям делаются выводы о характере преобразований генома.  Я понимаю, что пока слишком трудоёмко делать массовый сиквенс. Но, может быть, в обозримом будущем это будет реально.

Что касается предмета экспериментов - Шишкин упоминает как примеры стабилизации морфозов "многочисленные опыты по адаптированию насекомых к необычным факторам среды (пищевым, температурным и т. д.)."  И конкретнее ссылается, помимо опытов Шапошникова и аналогичных,  на "воспитание  холодоустойчивости у дрозофилы". Здесь бактерии, видимо, уже не могут играть важной роли? Возможно - опыты, аналогичные опытам  Гаузе  по адаптации инфузорий к высоким  концентрациям солёности и хинина.

Игорь Антонов

Цитата: "zK"
Цитата: "Игорь Антонов"Шишкину только за это надо поставить памятник  – он сделал СТЭ подлинной наукой о микроэволюции (или ЭТЭ :?).  Дело теперь за немногим  :)   –  в деталях разобраться в реальных генетических аспектах быстрой адаптации - "творческой роли отбора" в действии.
Хм...
Что-то я не заметил, чтобы М.А. Шишкин говорил о механизме именно быстрой адаптации (например в обсуждаемой статье слово "быстр" вообще не встречается ни разу).
М.А. Шишкин, мне кажется, претендует на другое. Он хочет убедить нас в том, что ВСЕ эволюционные адаптации происходят по его схеме, а не по схеме СТЭ. А быстрота его по-моему не волнует.
Совершенно верно. Быстрота волнует скорее меня. - Как возможность "пощупать" что-то реальное, а не только умозрительные построения.

zK

Цитата: "Марков Александр"А если и спросить у него или А.С.Раутиана, как они трактуют горох (кстати, обратите внимание на статью Раутиана, которую я только что вывесил) - то они Вам, конечно, расскажут, и так, что возразить будет ну о-очень трудно, знаю по опыту :-)
Думал я думал, но так и не смог догадаться, что можно понарассказать про Менделя. В конце концов не он же сам вывел признаки, расщепляющиеся 3:1 для того, чтобы потом открыть закон расщепления 3:1!
Почему он не вывел и не открыл тогда любое другое соотношение?
Уверен, что Шишкину будет слабО вывести горох, у которого в F2 число растений с зелеными и желтыми горошинами будет статистически достоверно соотноситься как два замечательных числа - Пи и E. Хотя эпигенетический подход такую возможность никак не запрещает.

zK

Цитата: "Игорь Антонов"Быстрота волнует скорее меня. - Как возможность "пощупать" что-то реальное, а не только умозрительные построения.
А по-моему никакой быстроты в схеме Шишкина и не добавится. Вначале быстрая реакция типа модификации - самой обычной ненаследственной изменчивости, которую и СТЭ и никто вообще не отрицает. А потом для генокопирования модификации в ход пойдут или изменения частот уже существующих аллелей или появление и накопление новых мутаций. И опять всё по СТЭ.

Так что по-моему опыт Ваш ничего не покажет.
Скорее уж надо делать математическое моделирование. Но не хочется этого делать за Шишкина или Раутиана. Пусть уж сами как-нибудь справляются.

А моделька-то нужна нехитрая, которая бы позволила поиграть с точностью проекции генотипа на фенотип. Взять к примеру один ген и 100 полудоминантных аллелей. И следить за скоростью изменения их частотного распределения в популяции в зависимости от изменения условий среды.
Один крайний вариант - что каждый аллель однозначно отображается в фенотип (это полностью исключает морфозы).
Для сравнения берутся варианты, где отображение аллеля вероятностное и имеет нормальное распределение вокруг точки первого варианта. Изучается вопрос, как скорость сдвига частотного роаспределения в популяции зависит от ширины индивидуального нормального распределения ген>>>фен.
Противоположный крайний вариант - что ширина нормального распределения такова, что у двух самых удаленных аллелей колокола перекрываются на 90% по площади.

Я практически уверен, что скорость эволюции будет тем выше, чем строже отображения генотипа на фенотип, а вовсе не наоборот.

Марков Александр

Цитата: "zK"Думал я думал, но так и не смог догадаться, что можно понарассказать про Менделя. В конце концов не он же сам вывел признаки, расщепляющиеся 3:1 для того, чтобы потом открыть закон расщепления 3:1!

Много чего можно понарассказать. Например, что "менделевские гены" ничего общего не имеют с конкретными хромосомными локусами, с участками ДНК, кодирующими какие-то белки. Цитирую:

Цитировать"Параллелизм между картиной расхождения и комбинирования гомологичных хромосом и менделевскими законами... был с энтузиазмом воспринят как ... наконец-то найденное объективное подтверждение корпускулярной природы
наследственности. При этом никто не задавался вопросом, при каких условиях возникает такое соответствие.

На самом деле правильное менделевское наследование, наблюдаемое при скрещивании чистых линий, отнюдь не типично для "сырой" природной изменчивости, как это было показано множеством экспериментов (см., например: Балкашина, Ромашов, 1935). Иными словами, законы поведения хромосом в общем случае не имеют упорядоченного выражения в характере наследования признаков. Но даже и после вывода Фишера (Fisher, 1930) о том, что простое менделевское расщепление есть продукт подбора модификаторов (а не изначальная закономерность наследования), это никак не поколебало устоявшейся веры в хромосомную природу менделевских генов. Доводы логики остаются не услышанными там, где они не соответствуют традиционным ожиданиям, а последние в данном случае требовали непременно редукционистского объяснения наследственности.

Овеществление менделевских генов, приравнявшее системное свойство развития к участку хромосомы и означавшее торжество "факториального преформизма" (Светлов, 1978), не могло остаться без последствий для моргановской генетики. Оно поставило ее перед неразрешимой дилеммой при оценке характера связей гена и признака. С одной стороны, менделевский анализ, на котором основаны ее суждения о наследственности, предполагает прямую проекцию генов на признаки. "Все современные представления о на-
следственности основаны на признании особых носителей всех особенностей организма, заключенных в половых клетках" (Филипченко, 1924. С. 10). С другой стороны, попытки генетики оценить роль хромосомных генов в индивидуальном
развитии ...  с очевидностью показали невозможность таких линейных соотношений. Это вынуждает генетику декларативно отмежевываться от их признания, приписывая его раннему менделизму или даже дилетантским представлениям ... Чаще всего утверждается, что в конечном счете каждый признак определяется всем генотипом; но это мнение и по сей день иногда
считают экстремистским (Корочкин, 2002а. С. 15)."

DNAoidea

Цитировать"Параллелизм между картиной расхождения и комбинирования гомологичных хромосом и менделевскими законами... был с энтузиазмом воспринят как ... наконец-то найденное объективное подтверждение корпускулярной природы
наследственности. При этом никто не задавался вопросом, при каких условиях возникает такое соответствие.

На самом деле правильное менделевское наследование, наблюдаемое при скрещивании чистых линий, отнюдь не типично для "сырой" природной изменчивости, как это было показано множеством экспериментов (см., например: Балкашина, Ромашов, 1935). Иными словами, законы поведения хромосом в общем случае не имеют упорядоченного выражения в характере наследования признаков. Но даже и после вывода Фишера (Fisher, 1930) о том, что простое менделевское расщепление есть продукт подбора модификаторов (а не изначальная закономерность наследования), это никак не поколебало устоявшейся веры в хромосомную природу менделевских генов. Доводы логики остаются не услышанными там, где они не соответствуют традиционным ожиданиям, а последние в данном случае требовали непременно редукционистского объяснения наследственности.

Овеществление менделевских генов, приравнявшее системное свойство развития к участку хромосомы и означавшее торжество "факториального преформизма" (Светлов, 1978), не могло остаться без последствий для моргановской генетики. Оно поставило ее перед неразрешимой дилеммой при оценке характера связей гена и признака. С одной стороны, менделевский анализ, на котором основаны ее суждения о наследственности, предполагает прямую проекцию генов на признаки. "Все современные представления о на-
следственности основаны на признании особых носителей всех особенностей организма, заключенных в половых клетках" (Филипченко, 1924. С. 10). С другой стороны, попытки генетики оценить роль хромосомных генов в индивидуальном
развитии ...  с очевидностью показали невозможность таких линейных соотношений. Это вынуждает генетику декларативно отмежевываться от их признания, приписывая его раннему менделизму или даже дилетантским представлениям ... Чаще всего утверждается, что в конечном счете каждый признак определяется всем генотипом; но это мнение и по сей день иногда
считают экстремистским (Корочкин, 2002а. С. 15)."
И это пишут... :shock: в 2002 году???
С одной стороны полное непонимание современного понятия ген (и их связи с признаками), с другой какое-тосовершенно извращённое представление о том, что такое онтогенез. Это не считая уже такие фразы как "Доводы логики остаются не услышанными там, где они не соответствуют традиционным ожиданиям" что выдаёт... э-э-э... сответствующую теорию. Интересно, что такое "хромосомные гены", в смысле те, которые не в митохондриях и не плазмидах?
Цитата: "zK"Великолепная идея. Как бы с этим еще увязать тлиный фенотип и скрещиваемость/нескрещиваемость?
Например бактерии выделяют некие "гормоны", которые влияют на половую активность тлей.

Игорь Антонов

Цитата: "zK"
Цитата: "Игорь Антонов"Быстрота волнует скорее меня. - Как возможность "пощупать" что-то реальное, а не только умозрительные построения.
А по-моему никакой быстроты в схеме Шишкина и не добавится. Вначале быстрая реакция типа модификации - самой обычной ненаследственной изменчивости, которую и СТЭ и никто вообще не отрицает. А потом для генокопирования модификации в ход пойдут или изменения частот уже существующих аллелей или появление и накопление новых мутаций. И опять всё по СТЭ.

Так что по-моему опыт Ваш ничего не покажет.
Быстрота-то не в схеме Шишкина. Быстрота в реальности.  

Что касается дилеммы СТЭ/ЭТЭ - при закономерной  воспроизводимости явления за единицы-десятки поколений, дело явно не в новых мутациях, среди которых выигрышные для определённой адаптации на этом коротком интервале не обязаны появляться. Значит, работают существующие аллели. И либо среди них фиксируются конкретные носители адаптивных качеств (СТЭ), либо их фиксация в процессе отбора стохастическая (ЭТЭ) и определённый адаптивный фенотип к аллелям не привязан. Соответствующие опыты могут показать - кто прав.

DNAoidea

А чему тогда привязан фенотип, если он не привязан к фиксирующимся аллелям? Что его формирует? И ещё: если фиксация стохастическая, фенотип от алелей не зависит, то зачем тогда вообще ДНК???

Jpx

Цитата: "Игорь Антонов"фиксация в процессе отбора стохастическая (ЭТЭ) и определённый адаптивный фенотип к аллелям не привязан
С тлями еще ладно, а как тут быть с половым размножением?

Игорь Антонов

Цитата: "DNAoidea"А чему тогда привязан фенотип, если он не привязан к фиксирующимся аллелям? Что его формирует? И ещё: если фиксация стохастическая, фенотип от алелей не зависит, то зачем тогда вообще ДНК???
DNAoidea, это уже другие вопросы. Их есть и у меня.
Сначала нужна  ясность с вопросом практическим - что всё-таки реально происходит с геномом при адаптационных процессах в популяциях.

Игорь Антонов

Цитата: "Jpx"
Цитата: "Игорь Антонов"фиксация в процессе отбора стохастическая (ЭТЭ) и определённый адаптивный фенотип к аллелям не привязан
С тлями еще ладно, а как тут быть с половым размножением?
А что - половое размножение? Добавляется рекомбинация,  все тезисы  остаются в силе.