Стратегия эксплерентов и отбор по Шмальгаузену

Автор PVOzerski, августа 26, 2009, 23:10:15

« назад - далее »

Alexy

Цитата: Влад от ноября 21, 2011, 17:11:35То есть Вы предлагаете мухлевать и отбирать еду у выбывших?
Почему отбирать еду? Ведь Василий Андреевич говорил о вбирании генов

василий андреевич

Нет, я предлагаю быть судьей-наблюдателем, который будет спариваться с выигравшими

Alexy

Мне тоже приходили в годову такие мысли
Но при этом, кажется, будет загвоздка в том, как "судье-наблюдателю" определити выигравшего, но при этом такого, который несёт другие гены чем сам "судья-наблюдатель"?

василий андреевич

Мне представляется, что первейшая загвоздка будет в том, как природа будет недопускать дивергировавшим ветвям перемешиваться. Геометрически это вроде решается как обособленность "центрального" ареала. Затем необходим отбор спектра "окраинных" ветвлений в единичные обособленные ветви. Затем дело случая, допустим самки центра отдают предпочтение самцам со строго определенными особенностями. Вот эта последняя "мода полового отбора" представляется чрезвычайно непонятной.
  Например, мне в голову все лезут дерущиеся крупные глухари, тогда как самку кроют зачастую особи, в борьбе не участвующие.
  Или матриархат гиен. Когда роль самца сводится к ожиданию дозволения главной самки.
  Да сотни необычностей, не укладывающихся в простую победу лучшего над худшим. Вплоть до "борьбы сперматозоидов" при оплодотворении самки многими самцами.
  Но ведь это все же многоликости двуполого размножения. А ведь новые гены должны были пополнять копилку и однополых особей.

Влад

Цитата: василий андреевич от ноября 21, 2011, 20:26:53
Мне представляется, что первейшая загвоздка будет в том, как природа будет недопускать дивергировавшим ветвям перемешиваться.
Василий Андреевич зачем Вы отклоняетесь от темы?
Ну а если по Вашему вопросу, то хотелось бы заметить что когда животные занимаются ЭТИМ, они у систематиков не спрашивают принадлежит их партнёр к тому же самому виду, к той же самой дивергировавшей ветви или нет, у них есть свои ответы на эти вопросы, не всегда совпадающие с тем, что можно найти в справочниках

василий андреевич

Цитата: Влад от ноября 21, 2011, 11:16:52
каким образом мог появится общий предок с очень богатым набором генов?
...
Почему он не приспосабливался к конкретным условиям, не выбрасывал всё лишнее?
Цитата: Влад от ноября 22, 2011, 09:26:56
Василий Андреевич зачем Вы отклоняетесь от темы?
У меня нет иной возможности, как играть по правилам, задаваемым биологами. Вы убедили меня, что приспособляемость связана с тактикой потери "генетически потенциального богатства". Следовательно, необходим механизм, не только сохранения богатства, но и его наращивания. Сохранение я понимаю, как отвержение приспособлентов из среды среднестатистического вида. Такой механизм у палеонтологов разработан, под общим именем изоляция. И раз мы договариваемся, что изолянты-приспособленты не могут дать богатства, а только отдельные мутации, характерные для каждого подвида-ветви, то я вижу единственный механизм привноса "обогащающих" генов, кроме как избирательно-конвергентного их привноса в центральную линию.
  Да,
Цитата: Влад от ноября 22, 2011, 09:26:56
они у систематиков не спрашивают принадлежит их партнёр к тому же самому виду, к той же самой дивергировавшей ветви или нет, у них есть свои ответы на эти вопросы, не всегда совпадающие с тем, что можно найти в справочниках
И это означет, что приятие всех генов от всех ветвей будет означать бестолковость усреднения. Следовательно, как замечает Алексей, должен существовать механизм вторжения в центр того подвида, который именно обогатит центральный "ствол".

PVOzerski

>Вы убедили меня, что приспособляемость связана с тактикой потери "генетически потенциального богатства"

А вот меня - не до конца. Во-первых, я считаю, что эврибионтность, тем более эксплерентность, - это вариант приспособленности, сопровождающийся определенными чертами специализации (например, высокой плодовитостью и высокой расселительной способностью, требующими определенных физиологических и морфологических особенностей). Во-вторых, очень вероятно, что масса "потерянного" (по крайней мере, у эукариот) не теряется до конца, а временно блокируется (перестает транскрибироваться в силу попадания в интроны) и может восстать как Феникс из пепла в ходе дальнейшей эволюции.

Дж. Тайсаев

Цитата: PVOzerski от ноября 23, 2011, 14:26:35
Во-первых, я считаю, что эврибионтность, тем более эксплерентность, - это вариант приспособленности, сопровождающийся определенными чертами специализации (например, высокой плодовитостью и высокой расселительной способностью, требующими определенных физиологических и морфологических особенностей). Во-вторых, очень вероятно, что масса "потерянного" (по крайней мере, у эукариот) не теряется до конца, а временно блокируется (перестает транскрибироваться в силу попадания в интроны) и может восстать как Феникс из пепла в ходе дальнейшей эволюции.
А как быть со стенобионтностью? Это тоже вариант приспособлености или всё таки результат длительного стабилизирующего отбора. Я не знаю примеров когда у стенобионта при необходимости вновь возрастала генетеческая пластичность, или у вас есть конкретные даные, подтверждающие, что движение от эврибионтности к стенобионтности обратимо? И почему тогда среди реликтов так мало (если вообще есть) эврибионтов?
Шматина глины не знатней орангутанга (Алексей Толстой).

Влад

Цитата: PVOzerski от ноября 23, 2011, 14:26:35
>Вы убедили меня, что приспособляемость связана с тактикой потери "генетически потенциального богатства"

А вот меня - не до конца. Во-первых, я считаю, что эврибионтность, тем более эксплерентность, - это вариант приспособленности, сопровождающийся определенными чертами специализации (например, высокой плодовитостью и высокой расселительной способностью, требующими определенных физиологических и морфологических особенностей).
Я согласен, что это тоже специализация.
Нужно что бы в популяции были особи приспособленные к конкретным условиям, но вся популяция в целом не разваливалась, а сохраняла разнообразный набор генов.
У холоднокровных животных, которые по мере роста могут занимать разные ниши подобный вариант вполне возможен. Я уже приводил пример с "окунёвыми озёрами", где окунь может заменять всю ихтиофауну.
С теплокровными сложнее.
Поэтому в теме "Закон гомологических рядов" я и придумал сказку о рыжих и чёрных котах.


Цитата: PVOzerski от ноября 23, 2011, 14:26:35
Во-вторых, очень вероятно, что масса "потерянного" (по крайней мере, у эукариот) не теряется до конца, а временно блокируется (перестает транскрибироваться в силу попадания в интроны) и может восстать как Феникс из пепла в ходе дальнейшей эволюции.
Думаю на короткий период в несколько поколений это возможно.
А вот в каких условиях может возникнуть "плюшкин", который будет хранить ненужные или вредные гены в работоспособном но отключённом состоянии сотни тысяч и миллионы лет- вопрос интересный.

PVOzerski

#69
Тут дело даже не в возможности возникновения "плюшкина", а в том, как он будет поддерживать эту самую работоспособность, не проверяя ее, под прессом спонтанных мутаций, затрагивающих также и интроны. На самом деле, остается вот какая возможность. Даже если псевдоген "поломан", у него остаются неиспорченные куски последовательностей. Часто такой псевдоген представляет собой дублет работающего гена, расположенного в другой хромосоме или в другой части той же самой хромосомы. И тогда у него остается возможность рекомбинировать с работающим геном и отдать ему работоспособную часть (возможно, восстановив тем самым утраченный аллель).

Еще самоцитата из неопубликованного:
Цитировать
   Если говорить о более конкретных механизмах, которые можно предполагать в основе взаимопревращений гетероморфизма и полифенизма, то, как представляется, для их объяснения достойна внимания сформулированная в монографии С. Д. Гребельного (2008) гипотеза «библиотеки старых аллелей», восходящая к возникшим еще в 60-е годы прошлого века представлениям о роли «дремлющих» генов в эволюции (обзор: Рувинский, 1984). Согласно этой гипотезе, большинство «полезных мутаций» в действительности являются восстановлением активности некогда «замолчавших» в ходе эволюции (переместившихся в «библиотеку старых аллелей», то есть в гетерохроматин — нетранскрибируемые участки генома), а до этого функционировавших аллелей соответствующих генов. Гребельный тесно увязывает эту свою гипотезу с идеей об умножении генов путем дупликации, впервые озвученной еще в 70-х годах XX века японским исследователем С. Оно и пользующейся большой популярностью среди молекулярных биологов по сей день (Ohno, 1970, цит. по: Оно, 1973; Найдич, 1992; обзоры: Рувинский, 1984; Кэрролл, 2007). За несколько лет до выхода в свет книги Гребельного о возможной роли таких дупликаций в формировании адаптивного полиморфизма высказывался В. В. Хлебович (2002, с. 21): «Прогрессивным моментом эволюции нужно считать не фиксацию ДАН (такой аббревиатурой Хлебович обозначал в своей статье «дискретные адаптивные нормы», то есть четко обособленные на уровне фенотипов адаптивные модификации, соответствующие альтернационной изменчивости) в виде наследственно закрепленного признака, а само приобретение способности к образованию адаптивных модификаций, к смене адаптивных норм. происходит это скорее всего на основании дупликаций [...], когда один из дупликантов гарантирует оправданное историей прежнее отношение со старой средой, а другой дупликант под этим прикрытием "генетически ассимилирует" новую среду». Как представляется, некоторые идеи, высказанные в книге Гребельного, позволяют существенно конкретизировать это предположение Хлебовича и обозначить возможный способ сосуществования старого и нового вариантов гена, не сопровождающийся сбоями в функционировании организма. Согласно гипотезе Гребельного, фрагменты генетической информации, содержащие копии отдельных аллелей тех генов, которые продолжают функционировать в эухроматине (транскрибируемых участках генома), попадают в «библиотеку старых аллелей». Если в результате отбора или «дрейфа генов» какие-либо аллели исчезнут из функционирующей части генофонда популяции, останется возможность их восстановления за счет сохранившихся в гетерохроматине «резервных» копий (псевдогенов). При этом возвращение «архивного» кода из гетерохроматиновой «библиотеки» в транскрибируемую часть ДНК должно означать, согласно Гребельному, лишь увеличение количества функционирующих аллелей существующего гена. В то же время, для того, чтобы «вернувшийся из библиотеки» в эухроматин (транскрибируемую часть генома) фрагмент генетической информации проявил себя как аллель уже имеющегося гена (то есть, в том числе, и с точки зрения менделевского закона расщепления), нужно, чтобы он вновь оказался в исходном локусе хромосомы, на своем прежнем, «добиблиотечном», месте — что, на первый взгляд, представляется крайне маловероятным. В действительности, однако, механизм возврата последовательности в исходный локус существует: это свойство комплементарности одной цепи ДНК другой, являющееся предпосылкой для рекомбинации сходных последовательностей, находящихся в разных участках генома, в том числе псевдогенов и функционирующих генов. Таким образом, если «законсервированный» в виде псевдогена аллель по последовательности нуклеотидов в достаточной мере сходен хотя бы с одним из аллелей, сохранившихся в транскрибируемой части генома, у него есть возможность полностью или хотя бы фрагментарно заместить последний. Явление рекомбинации псевдогенов и транскрибируемых генов с перемещением генетической информации из первых в последние («генная конверсия») показано на большом количестве примеров, прежде всего — для прокариот (Borrelia hermsii (Davis) Steinhaus, B. burgdorferi Johnson et al., Anaplasma marginale Theiler, Neisseria gonorrhoeae (Zopf) Trevisan, Mycoplasma synoviae Olson et al.), а из эукариот — для протистов (Trypanosoma cruzi Chagas) (обзор: Балакирев, Айала, 2004).
   В то же время, еще более вероятной представляется ситуация, при которой вернувшийся из «библиотеки» в эухроматин фрагмент окажется в другом локусе и проявит себя не как аллель существующего гена, а уже как новый ген. Возможность данного сценария также подтверждается фактическими данными. Обсуждая предпосылки своей гипотезы, Гребельный приводит пример с плодовой мушкой Drosophila sp. (Серебровский, 1938, цит. по: Гребельный, 2008), у которой расположенные в разных частях X-хромосомы, но гомологичные в цитогенетическом смысле (с точки зрения способности к конъюгации) и, следовательно, вероятнее всего, возникшие в результате дупликации одного исходного фрагмента ДНК участки функционируют как разные гены, отвечающие за разные признаки (развитие разных щетинок на теле мухи). Следует заметить, что данный пример не является чем-то исключительным. Так, в геноме человека широко представлены гомологичные последовательности, кодирующие белки со сходными функциями, в том числе так называемые изоферменты (изоэнзимы). Таким гомологичным генам у человека посвящено огромное количество молекулярно-биологических работ, написанных в последние десятилетия (например, Chang et al., 1993; обзор: Fitzpatrick, Soberman, 2001). Аналогичное явление широко известно у самых разнообразных биологических видов, в том числе животных (например, нематоды Caenorhabditis elegans Maupas (обзор: Pears, 1995), медоносной пчелы Apis mellifera L. (Nishimoto et al., 2007), серебряного карася Carassius auratus (L.) (Kolmakov et al., 2008), шпорцевой лягушки Xenopus sp. (Otte, Moon, 1992, цит. по: Pears, 1995), домовой мыши Mus musculus L. (обзор: Fitzpatrick, Soberman, 2001)) и растений (например, риса Oryza sativa L. (Kim et al., 2004), резушки Arabidopsis sp. (? A. thaliana) (Eastmond et al., 2000), цикория Cichorium sp. (Chugh, Khurana, 2002)). В некоторых случаях показано, что кодируемые гомологичными генами белки выполняют различные функции в организме: например, у костистых рыб разные, но сходные по структуре мембранные прогестиновые рецепторы (mpR) участвуют в регуляции разных функций (в частности, накопления желтка в яйцеклетках и формирования миелиновых оболочек нервных волокон) (Kolmakov et al., 2008), а структурно сходные между собой, но кодируемые разными генами белки из семейства ольфакторных рецепторов (OR) у позвоночных экспрессируются как в обонятельном эпителии (где отвечают за восприятие запахов), так и в семенниках (и впоследствии функционируют как хемочувствительные рецепторы сперматозоидов) (обзор: Fukuda et al., 2004). Более того, в «библиотеке» могут сохраняться гены, полностью утраченные в транскрибируемой части генома. Классическим примером такого псевдогена может считаться ген l-гулоно-γ-лактоноксидазы (GLO), который не транскрибируется у всех приматов и у некоторых грызунов (морской свинки Cavia porcellus (Erxleben)), в отличие от большинства других млекопитающих, у которых кодируемый им фермент участвует в синтезе аскорбиновой кислоты (Nishikimi, Udenfriend, 1976; Nishikimi et al., 1988; Nishikimi et al., 1994; Hasan et al., 1999). Таким образом, правильнее было бы говорить о «библиотеке старых аллелей и генов». Кроме того, следует также иметь в виду, что при эволюционно длительном существовании в виде псевдогена ген может накапливать случайные мутации, нейтральные для организма, пока этот ген не транскрибируется, но затрудняющие возвращение последнего в функционирующее состояние. Например, псевдоген l-гулоно-γ-лактоноксидазы морской свинки содержит ряд дефектов, по-видимому, накопившихся в течение длительного времени его существования в нетранскрибируемом состоянии и делающих невозможной его нормальную транскрипцию (Nishikimi et al., 1992). Таким образом, гетерохроматиновая «библиотека» может использоваться в качестве источника генов только при частом ее пополнении новыми фрагментами генетической информации.


Влад

По моему подобная библиотека не спасает.
Извлечь из неё, что нибудь путное через миллион лет проблематично.
Проще создать копию работающего гена, а потом путём мутаций изменить. Как произошло у обезьян с цветным зрением.
Причём у широконосых даже не была создана копия, а получилось как с окрасом у котов.

Alexy

ЦитироватьИзвлечь из неё, что нибудь путное через миллион лет проблематично.
Проще создать копию работающего гена, а потом путём мутаций изменить
Почему проблематично? Из-за спонт мутаций?
Цитата: Дж. Тайсаев от ноября 23, 2011, 15:32:53Я не знаю примеров когда у стенобионта при необходимости вновь возрастала генетеческая пластичность, или у вас есть конкретные даные, подтверждающие, что движение от эврибионтности к стенобионтности обратимо? И почему тогда среди реликтов так мало (если вообще есть) эврибионтов?
Так возможно ли превращение из стенобионта в эуврибионта?

PVOzerski

Цитата: Alexy от ноября 23, 2011, 19:49:25
Так возможно ли превращение из стенобионта в эуврибионта?
Экий же Вы вопрос задали :). Примеры-то привести можно, но они всегда будут вызывать придирки. Ну, вот один более-менее приемлемый я приводил - http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,2478.msg107795.html#msg107795 - с камчатским крабом. Явное увеличение экологической валентности у него налицо. Остальное, что приходит в голову, - гипотезы и домыслы. Например, гипотеза о происхождении позвоночных от неотенических личинок оболочников. Хотя уверен, что более обоснованные примеры тоже есть.

василий андреевич

Цитата: Alexy от ноября 23, 2011, 19:49:25
Так возможно ли превращение из стенобионта в эуврибионта?
Не так давно, Тайсаев, на мой взгляд удачно, сказал типа: даже виды, зашедшие в тупик приспособленности к укому коридору условий, могут вернуться из него с помощью неотении (простите, точно не смогу).

Идея "библиотеки, где хранятся стенографически-комиксные копии" малоупотребимых генов хороша тем, что позволяет экспериментировать с комбинациями рудиментарностей, которые могут засиять совершенно новым признаком. Это тем более хорошая идея, что она легко обрабатывается физико-математически.
 Если крайние члены Вавиловских рядов - это тупики без возврата, с полной потерей генетических возможностей восстановления "усредненно-предкового" вида, то это тоже хорошая информация к размышлению. (как понимаю, ее можно проверить пока не растерзали фонды). Именно для таких путешествий с потерями и следует вводить гипотезы расщеплений центрального ствола с последующей избирательной конвергенцией.

Наконец, можно думать и над таким строением вида, как "голографические" уровни организации. При этом, если вид теряет возможность прибегнуть к "испорченной библиотеке" или неотения не совместима с выживаемостью, то срабатывает надвидовой уровень за счет конвергентной избирательности. Тогда виды-реликты-рудименты являются закономерными тупиками истории, слишком далеко ушедшими от стволового разнообразия. Их гены могут быть активированы для мутаций только сверх воздействием, не совместимым с выживанием.

PVOzerski

#74
Неотения - это, в общем-то, следствие еще более общего явления. О нем писал еще Л.А. Орбели, полагавший, что в ходе эволюции старые функции организма не ликвидируются, а перекрываются более новыми (а по большому счету, до него Геккель и Мюллер в "биогенетическом законе", который зря совсем списали в архив). То есть эволюция - это путь не столько потерь старых генетических программ, сколько их блокировок с частичной возможностью последующего разблокирования. Эти блокировки можно видеть даже на самых банальных примерах. Например: каждый мужчина несет в своих генах полную программу для реализации женского фенотипа, но она заблокирована. Притом блокировки могут иметь разные механизмы: у человека-мужчины это действие Y-хромосомы, у самца саранчи - соотношения между аутосомами и X-хромосомами, у самца крокодила - температуры, при которой он развивался под скорлупой яйца - а результат-то один. Рувинский когда-то придумал термин "альтернационная изменчивость" - так вот, это не частность, свойственная его дафниям, а, видимо, базовое свойство эукариот.