paleoforum.ru

Доброго времени суток старожилам форума! Сначала представлюсь. Павел Озерский, доцент кафедры зоологии РГПУ им. Герцена (СПб). Закончил кафедру энтомологии ЛГУ в 1989-м, в студенчестве интересовался экологией прямокрылых. Потом больше 15 лет занимался биоакустикой насекомых у А.В. Попова в ИЭФБ, но в 2005-м переквалифицировался в преподавателя экологии. Естеественно, "от сих до сих" читать не смог, стал пытаться переосмыслить чужие наработки (я о научных концепциях, не о методике преподавания). Потихоньку вызревает книжка об экологических нишах и жизненных формах.

Это всё, так сказать, присказка... А вот частный вопрос, возникший в ходе работы над рукописью. Наш известный геоботаник Л. Г. Раменский в работах 1935 и 1938 гг выдвинул концепцию трех ценобиологических типов (т. е. жизненных стратегий) растений - "львов" (виолентов), подавляющих своих конкурентов, "верблюдов" (патиентов), занимающих такие стации, на которые другие виды не претендуют из-за их своеобразия, и "шакалов" (эксплерентов), которые легко уступают занятые территории конкурентам, но тут же переселяются в другие места. Соответственно, экосистемы, в которых поселяются эксплеренты, - это всегда экосистемы в состоянии сукцессии, то есть ни о какой стабильности условий здесь не может быть и речи. И вот тут возникает вопрос: по логике И. И. Шмальгаузена, обитатели таких стаций обречены на движущий отбор, который будет менять их свойства вслед за изменениями в окружающей среде, и в результате должны "привязаться" к тем экосистемам, в которые раз вселились, потеряв способность жить в стациях, соответствующих более ранним стадиям сукцессий. Но ведь они в реальности не "привязываются", а переселяются!

Скажу честно: гипотеза, объясняющая возможность "особого пути эксплерентов" и примиряющая ее с учением Шмальгаузена, у меня есть. Однако есть и ряд вопросов. Первый из них такой: а обращал ли кто-нибудь вообще внимание на кажущуюся нестыковку между концепциями Раменского и Шмальгаузена?

Напрашивается простой ответ: если эксплеренты были бы способны "привязываться" и менять свои свойства, то они это сделали бы в прежней экосистеме, при появлении конкурентов. Стали бы "верблюдами".
Но это так, мнение дилетанта. Сами мы не местные...

Ну, тогда уж не "верблюдами", а, скорее, "львами".  И о том, что они когда-то были эксплерентами, мы бы уже никогда не догадались :). А эксплерентов (по крайней мере, частичных) в природе по-прежнему много: например, все сорняки, растения вырубок и гарей, да и среди животных есть. Иногда ставят знак равенства между эксплерентами и r-стратегами (IMHO, напрасно, но это уже оффтоп, прошу прощения).

PVOzerski
Надо полагать, вся стратегия эксплерентов заключается в интенсивном размножении и охвате предельно больших территорий.
Термитов, знаете ли, миллионы лет кто только не ест. Едят и едят! А они, в своей климатической зоне, всё процветают и процветают. Исключительно за счёт такой вот стратегии. "Китайская модель", так сказать.
Да, и не меняются нисколечко!

Уважаемый Ван, то что Вы описали, полностью соответствует стратегии r-отбора по Мак-Артуру и Уилсону. Часто (с легкой руки Грайма, в 70-е гг, как это принято на Западе, не читавши Раменского, заново открывшего те же три стратегии) стратегию эксплерентов ("рудералов" по Грайму) смешивают с r-стратегией. На самом деле это неправильно, поскольку r- и K-стратегии Мак-Артура и Уилсона относятся к динамике популяций как таковой, а стратегии Раменского-Грайма характеризуют взаимоотношения популяций с их стациями. Соответственно, r-стратегами могут быть и "верблюды", и "львы", а не только "шакалы". Иными словами, для того, чтобы быть эксплерентом, мало быть r-стратегом. Нужно не только заваливать потомками как можно бОльшие территории, надо еще особым образом организовать обмен генами в пределах этих территорий, чтобы не допустить развала единой популяции на генетически изолированные фрагменты, каждый из которых генотипически и фенотипически дрейфует под действием движущего отбора в свою сторону.

Цитата: PVOzerski от августа 26, 2009, 23:10:15
Доброго времени суток старожилам форума!

И вам того же.

Цитата: PVOzerski от августа 26, 2009, 23:10:15
Потом больше 15 лет занимался биоакустикой насекомых у А.В. Попова в ИЭФБ, но в 2005-м переквалифицировался в преподавателя экологии. Потихоньку вызревает книжка об экологических нишах и жизненных формах.

А по биоакустике вы не хотите что-нибудь написать? Тема ведь не замыленная, в отличие от Шмальгаузена и отбора.
Вы можете порекомендовать какую-либо литературу по биоакустике?

Цитата: PVOzerski от августа 26, 2009, 23:10:15
Наш известный геоботаник Л. Г. Раменский в работах 1935 и 1938 гг выдвинул концепцию трех ценобиологических типов

Современные геоботаники как к ней относятся? С тридцатых годов так много времени прошло.

Цитата: PVOzerski от августа 26, 2009, 23:10:15
"львов" (виолентов), подавляющих своих конкурентов, "верблюдов" (патиентов), занимающих такие стации, на которые другие виды не претендуют из-за их своеобразия, и "шакалов" (эксплерентов), которые легко уступают занятые территории конкурентам, но тут же переселяются в другие места.

Вам не кажется, что каждый из этих типов может быть отнесен только к конкретным условиям? "Львы" дубравы в хвойном лесу свои львиные качества потеряют.
Если "шакалы" - это растения вырубок и сорняки, то я бы отнес их к светолюбивой пионерной флоре (быстрорастущей).

Цитата: PVOzerski от августа 26, 2009, 23:10:15
Соответственно, экосистемы, в которых поселяются эксплеренты, - это всегда экосистемы в состоянии сукцессии, то есть ни о какой стабильности условий здесь не может быть и речи. И вот тут возникает вопрос: по логике И. И. Шмальгаузена, обитатели таких стаций обречены на движущий отбор

Вы уверены, что у них есть достаточно времени для того, чтобы отбор произошел?
Сколько поколений этих растений успевают смениться прежде чем их вытеснят?

Цитата: PVOzerski от августа 26, 2009, 23:10:15
а обращал ли кто-нибудь вообще внимание на кажущуюся нестыковку между концепциями Раменского и Шмальгаузена?

Вы не пробовали почитать более современные работы? Хотя бы самые общие?
На форуме есть ботаник plantago, у него на сайте herba бесплатно выложена куча литературы. Там есть литература по геоботанике, экологии и географии растений. Если вы там еще не были - советую посетить.

Павел, здравствуйте. Я, если честно, не понял следующего рассуждения:

Цитата: PVOzerski от августа 26, 2009, 23:10:15И вот тут возникает вопрос: по логике И. И. Шмальгаузена, обитатели таких стаций обречены на движущий отбор, который будет менять их свойства вслед за изменениями в окружающей среде, и в результате должны "привязаться" к тем экосистемам, в которые раз вселились, потеряв способность жить в стациях, соответствующих более ранним стадиям сукцессий. Но ведь они в реальности не "привязываются", а переселяются!

Вы имеете в виду, что эксплеренты под давлением движущего отбора должны менять стратегию и становиться элементами более стабильных сукцессионных стадий?

Цитата: PVOzerski от августа 26, 2009, 23:10:15
Скажу честно: гипотеза, объясняющая возможность "особого пути эксплерентов" и примиряющая ее с учением Шмальгаузена, у меня есть. Однако есть и ряд вопросов. Первый из них такой: а обращал ли кто-нибудь вообще внимание на кажущуюся нестыковку между концепциями Раменского и Шмальгаузена?

А по моему всё довольно просто объясняется. Есть такое понятие как эволюционная пластичность. Так вот эксплеренты и есть те самые крайне непластичные существа, так они компенсируют недостаток возможности изменяться именно тем, что ищут походящую среду под себя. Конечно в идеале им бы больше подошли климаксные сообщества, но можно и по сукцессиям попрыгать

Попробую ответить последовательно на все вопросы.

2Strongylocentrotus:
Я согласен, что акустическое поведение насекомых - вещь интересная. Вы спрашиваете о монографиях - вот две на русском языке: Жантиев Р. Д. 1981. Биоакустика насекомых. Попов А. В. 1985. Акустическое поведение и слух насекомых. Почему я не взялся написать 3-ю? На то несколько причин. Первая: слишком частная проблема, которой я занимался последние годы: на несколько научных статей тянет, на книжку - нет. Вторая - если уж "копать вглубь", пришлось бы либо уходить с головой в нейрофизиологию (к чему я не готов явно), либо все равно выходить на взаимодействия видовых популяций в их стациях - только во в этом случае надо вести обширные полевые исследования. Я, кстати, насчет второго варианта теоретически не против - но это требует, как минимум, нескольких экспедиций хотя бы в пределах юга России, на что нет ресурсов ни временнЫх, ни денежных. Третья причина: по мере шлифовки учебного курса, что называется, "душа запросила" устранить многочисленные "скользкие места", начиная от терминологических нестыковок и заканчивая найденными ошибками в классических трудах. Четвертая - увы, прозаичнее не придумать: чтобы выползти хоть чуть-чуть из финансовой ямы, не наступая себе на горло, нужно защищать докторскую... Уж не знаю, выйдет ли последнее, но хотя бы 3-я причина для меня - уже оправдание. Вот так всё вместе и сложилось.

Насчет современных геоботаников... Вот одна из последних монографий на эту тему: Grime J. Ph. Plant Strategies, Vegetation Processes, and Ecosystem Properties. 2002 (это, впрочем, 2-е издание, и Грайм опять не ссылается на Раменского, повторяя его идеи). Хотя нельзя сказать, что о приоритете Раменского на Западе совсем не знают: вот в этой книжке, например, всё в порядке: Stohlgren T. J. Measuring plant diversity: lessons from the field. 2007. А вообще, учение о жизненных стратегиях растений - это уже "common knowledge".

Насчет того, что один и тот же вид в разных условиях может реализовывать разные стратегии - в принципе, с определенными оговорками, да, но способности реализовывать ту или иную стратегию зависят от соответствующего потенциала конкретного вида. Дуб (вот уж главный виолент в дубраве!) в ельнике, возможно, не проявит себя как "лев", но он не станет от этого ни патиентом, ни эксплерентом, он просто превратится в "торчок", который никогда не зацветет и не оставит потомства. То есть не проявит эффективной жизненной стратегии вообще.

>Если "шакалы" - это растения вырубок и сорняки, то я бы отнес их к светолюбивой пионерной флоре (быстрорастущей).
В случае наземных сообществ - да. Но жизненные стратегии справедливы и для водных организмов, и для животных. Просто на них первыми обратили внимание геоботаники.
>Вы уверены, что у них есть достаточно времени для того, чтобы отбор произошел? Сколько поколений этих растений успевают смениться прежде чем их вытеснят?
Я думаю, там бывают очень разные ситуации. Свойства эксплерентов могут проявлять и однолетние травы, и деревья. Сукцессии тоже с разной скоростью идут. Но мысль, в целом, правильная :)
>На форуме есть ботаник plantago, у него на сайте herba бесплатно выложена куча литературы.
Совет дельный, спасибо. С plantago я, кстати, немного пересекался на форуме Molbiol'а.

2e-note:
>Вы имеете в виду, что эксплеренты под давлением движущего отбора должны менять стратегию и становиться элементами более стабильных сукцессионных стадий?
Почти так. Точнее будет "должны были бы становиться (или вымирать, предварительно утратив способность жить в ранних стадиях сукцессий), но это не (всегда) происходит".

2Дж. Тайсаев:
А это не ответ на мой вопрос, это просто объяснение, кто такие эксплеренты. Вопрос же такой: как им удается такими оставаться?

Как это Grime "не ссылается"? Поищите, пожалуйста, "Ramenskii" вот тут: http://books.google.com/books?id=xX6v45bGGlkC&lpg=PA294&dq=Grime%20J.%20Ph.%20Plant%20Strategies&pg=PA294#v=onepage&q=&f=false

Цитата: PVOzerski от августа 30, 2009, 10:08:372e-note:
>Вы имеете в виду, что эксплеренты под давлением движущего отбора должны менять стратегию и становиться элементами более стабильных сукцессионных стадий?
Почти так. Точнее будет "должны были бы становиться (или вымирать, предварительно утратив способность жить в ранних стадиях сукцессий), но это не (всегда) происходит".

Тогда вопрос не очень понятен. Вы предполагаете, что должен быть путь эволюции эксплеррент->патиент/виолнет. У вас есть данные, что такой путь эволюции не реализуется?

Цитата: PVOzerski от августа 30, 2009, 10:08:37
А это не ответ на мой вопрос, это просто объяснение, кто такие эксплеренты. Вопрос же такой: как им удается такими оставаться?

Наверное, в силу неспособности к преобразованиям организма = неспособности к дальнейшему преобразованию генома. Надо полагать, такая "вырожденность" генома должна иметь некие определённые общие для данных видов признаки. Например, обилие в нити ДНК часто повторяющихся простых последовательностей и малое количество умеренно повторяющихся последовательностей (в идеале - только часто повторяющиеся и уникальные последовательности). ;)

2plantago:
Что ж, Грайму мои извинения! Это я сам дурак: искал в книжке (кстати, в том же google-сервисе) Ramensky, а надо было Ramenskii и прочие варианты попробовать - при том, что свою-то фамилию никогда через "y" не пишу... :'( Оффтоп: так статью Северцова просить или нет?

2e-note: скорее, вопрос, почему эволюция эксплерентов вовсе не обязательно ведет к утрате ими эксплерентных свойств.

2Ван & all. Вот где-то тут собака и зарыта. Я думаю, у растений может быть даже проще: преобладание вегетативного размножения над половым в пределах сплошных участков, находящихся в состоянии сукцессии, при активном распространении семян из этих участков во все стороны. Тогда картинка может быть такой: на каждой лесной поляне свой клон (отбор внутри которого неэффективен), а вот на вновь появляющиеся полянки приходят растения, появляющиеся из семян. В результате экосистема, занятая единой популяцией эксплерента, - это не отдельно взятая полянка, а весь лесной массив, в котором одни полянки появляются, другие зарастают - в общем, при рассмотрении в таком масштабе получается уже не сукцессия, а динамическое равновесие. То же можно представить себе у каких-нибудь дафний, только вместо вегетативного размножения будет партеногенез. Правда, желательна проверка всего этого на фактическом материале. У меня была идея предложить студентке тему дипломной работы: анализ генетической структуры осинников, выросших на месте вырубок в массивах хвойных лесов. Пришлось пока отказаться из-за отсутствия материальной базы. Литературу я покопал, подходящих данных там не нашел, хотя по популяционной структуре и осин, и дафний работы есть. Однако в первом случае автор не обращал внимания на генетическую структуру мелких "очажков" осины с точки зрения внутри- и межгрупповой изменчивости (ага, классическая задача на дисперсионный анализ :)), во втором - работали в больших постоянных водоемах, а не в пересыхающих лужах (где как раз и актуальна стратегия эксплерентов). "Сошлась" гипотеза с данными по британским природным популяциям Arabidopsis - но они почти облигатные самоопылители, то есть моя гипотетическая схема к ним применима плохо. Поднял данные по представленности апомиктов среди растений, приуроченных к разным в отношении стабильности фитоценозам, - получилось, что больше всего апомиктов среди обитателей не климаксных, но и не раннесукцессионных сообществ - но надо было бы брать не апомиктов как таковых, а апомиктов вместе с самоопылителями (поскольку не так уж этих апомиктов и много и не во всех они есть семействах - т. е. картина может зависеть еще и от экологической специфики, свойственной определенным систематическим группам), к тому же лучше не облигатных, а факультативных. "Сходится" гипотеза и с тем, что среди растений-сорняков много полиплоидов - однако это если соглашаться с Гребельным (из книжки которого "Клонирование в природе" я эти данные и подчерпнул) в отношении того, что у полиплоидов хуже, чем у диплоидов, идет рекомбинация (но почему это так, я никак понять не могу ::)).

Цитировать2e-note: скорее, вопрос, почему эволюция эксплерентов вовсе не обязательно ведет к утрате ими эксплерентных свойств.

А почему вы решили, что это действительно так?

Ну, скажем так, имею такое предположение. Хотя бы потому, что эта стратегия в природе по-прежнему существует и притом не только у "живых ископаемых" (более того, среди последних примеры эксплерентов как-то на ум не приходят).

PVOzerski
Как Вы думаете, точки разрыва хромосом при кроссинговере совершенно случайны? Или это всё-таки "самые слабые звенья"?  А если "слабых звеньев" уже нет? Если "живой мономер" на большом своём протяжении стал чем-то вроде органического кристалла с высокой устойчивостью сцепления?

Обещаю спросить знакомых генетиков. Хотя, по такой логике, должна прослеживаться связь между частотой хиазм в мейозе и экологической стратегией: чем выше эксплерентность, тем меньше хиазм. Вроде бы, такого нет. Хотя, честно говоря, на этот предмет я литературные данные не рыл - хотя то, что я знаю, - скорее, показывает в точности обратную картину. А именно: есть работы новосибирских цитогенетиков, посвященные саранчовым. Так у них получилось, что чем более специализирован вид с точки зрения морфологии (и, соответственно, чем менее пластичен экологически), тем меньше у него и хромосом, и хиазм. Правда, они ограничились только палеарктической фауной, а она небогата и, что самое главное, в ее пределах есть связь между направлением экологической специализации и систематической принадлежностью на уровне подсемейств и семейств. По-хорошему, нужно охватить исследованием тропические группы (еще одна затеянная, но не реализованная задача: удалось получить материал из Ю.-В. Азии, порезать штук 7 особей разных видов, но не удалось найти мейотические ядра по причине не методической, а физиологического состояния материала).

P. S. Первый из спрошенных генетиков говорит, что "слабые места" в хромосомах, скорее всего, есть. Продолжу сбор мнений :)
P. P. S. А вот мое собственное соображение: если бы расположение мест кроссинговера сильно отличалось от случайного, было бы невозможно строить карты хромосом, основанные на частоте "расцепления" сцепленных генов. Так что по крайней мере у части организмов оно должно быть близким к случайному (или "слабые места" не случайны, но располагаются по хромосоме с высокой плотностью).
P. P. P. S. А вот соображение генетика в ответ на это мое соображение: "не, немного не так. при построении карт учитывается кроссинговер между целыми генами, а не внутри. При этом проявление признака полное, это видно визуально, ну или при анализах. И мы говорим о наличии слабых мест, а не о том, что все места слабые. кстати, наличие таких мест доказывает наличие прыгающих генов".

Мне кажется, что при неслучайном характере распределения "слабых мест" должно быть отчётливо выражено смещение частоты  разрывов к одному из концов хромосомы - из-за того, что изначальная упорядоченность нуклеотидов в ДНК должна носить принципиально иной характер, чем организация атомов в мономере минеральной природы.

Цитата: PVOzerski от сентября 02, 2009, 18:11:13
Ну, скажем так, имею такое предположение. Хотя бы потому, что эта стратегия в природе по-прежнему существует и притом не только у "живых ископаемых" (более того, среди последних примеры эксплерентов как-то на ум не приходят).

Давайте остановимся на растениях: насколько я понимаю, классификацию стратегий разработали именно для них, для животных она применима с трудом, разве что для бентоса какого-нибудь заскорузлого.
Так вот, если растение реализует стратегию, которая дает возможность ему продолжить род, то никаких причин менять эту стратегию у него быть не должно. То есть, растение может тратить ресурсы на преодоление конкуренции в сообществе, а может - на расселение и поиск новых, не занятых сообществами местообитаний, вопрос лишь в соотношении затраченных ресурсов и "полезного выхода". Вполне очевидно, что это отношение может иметь не один максимум, а несколько, каждый из которых соответствует какой-то стратегии.

Цитата: e-note от сентября 02, 2009, 21:52:14

Цитата: PVOzerski от сентября 02, 2009, 18:11:13
Ну, скажем так, имею такое предположение. Хотя бы потому, что эта стратегия в природе по-прежнему существует и притом не только у "живых ископаемых" (более того, среди последних примеры эксплерентов как-то на ум не приходят).

Давайте остановимся на растениях: насколько я понимаю, классификацию стратегий разработали именно для них, для животных она применима с трудом, разве что для бентоса какого-нибудь заскорузлого.
Так вот, если растение реализует стратегию, которая дает возможность ему продолжить род, то никаких причин менять эту стратегию у него быть не должно. То есть, растение может тратить ресурсы на преодоление конкуренции в сообществе, а может - на расселение и поиск новых, не занятых сообществами местообитаний, вопрос лишь в соотношении затраченных ресурсов и "полезного выхода". Вполне очевидно, что это отношение может иметь не один максимум, а несколько, каждый из которых соответствует какой-то стратегии.

Логично. Но... если б растения могли выбирать !

Насчет "трудности" применимости ее к животным - сильно сомневаюсь. Мне кажется, что и среди животных есть "львы", "верблюды" и "шакалы". :) Другое дело, что, скажем, шакал - не факт, что на самом деле эксплерент. Зато среди насекомых примеры всех трех стратегий найти проблем не будет. Подозреваю, что и птицы, например, могут быть разнесены по этим же трем группам без особых проблем. Просто не надо эти стратегии абсолютизировать. Каждая видовая популяция реализует свою жизненную стратегию, обладая определенной виолентностью, патиентностью и эксплерентностью, а такого, чтобы одна из стратегий реализовывалась бы "в чистом виде", наверное, и среди растений-то не бывает.

Цитата: PVOzerski от сентября 04, 2009, 09:03:18Насчет "трудности" применимости ее к животным - сильно сомневаюсь.

Можете привести примеры виолентов, патиентов и эксплерентов-животных?
На мой взгляд, проблема применимости этих стратегий к животным в том, что классификация построена на отношениях живого организма и окружающей среды. Животные, в отличие от растений, как правило могут выбирать ту или иную среду существования за счет миграции. Как вы разрешаете это противоречие?

Кстати, вы читали Разумовского "закономерности динамики биоценозов"? По-моему, он там рассуждает на тему стратегий.

Ну, например, "сорные" саранчовые (Chorthippus brunneus, Ch.biguttulus), приуроченные к нарушенным луговым сообществам, - вполне даже эксплеренты.

Разумовского я читал, конечно, но книжка у него толстая - так что выборочно. Пришлось читать - при подготовке курса общей экологии. Надо ж было найти слабые места теории моноклимакса (и сильные тоже). У него много интересных идей - например, о ценотической и экогенетической среде. Но это всё как-то не о том. Придется перечитать еще.

ЦитироватьНу, например, "сорные" саранчовые (Chorthippus brunneus, Ch.biguttulus), приуроченные к нарушенным луговым сообществам, - вполне даже эксплеренты.

А на каком основании вы относите их к эксплерентам? Не на основании ли лишь того, что они ассоциированы с рудеральным сообществом?

Применительно к животным, я бы отождествил с эксплерентами, пожалуй, гепардов и большинство видов речных раков.  ::)

Гепардов то за что?  ???

Бегают быстро  :D

Цитата: Gilgamesh от сентября 04, 2009, 14:40:55
Гепардов то за что?  ???

Слишком узкая специализация (непластичны), плохо держат давление конкурентов (львов, гиен, леопардов, гиеновых собак), очень слабые темпы воспроизводства поголовья из-за  гибели молодняка.

Цитироватьочень слабые темпы воспроизводства поголовья

Вот это делает их не подходящими кандидатурами. Захватить нарушенные, пустующие земли вперед других они не могут. Они встроены в пищевую сеть развитого сообщества и зависят от неё, потому и непластичны. Слабы в банальном мордобое,

...непластичность, полагаю, видится разными людьми по-разному

Цитата: Gilgamesh от сентября 04, 2009, 15:18:00

Цитироватьочень слабые темпы воспроизводства поголовья

Вот это делает их не подходящими кандидатурами. Захватить нарушенные, пустующие земли вперед других они не могут. Они встроены в пищевую сеть развитого сообщества и зависят от неё, потому и непластичны. Слабы в банальном мордобое,

...непластичность, полагаю, видится разными людьми по-разному

Почему гибнут котята гепарда? Потому что их убивают другие хищники. В отсутствие конкурентов и при подходящей пищевой базе гепард вполне мог бы процветать (не принимая в расчёт последствия "бутылочного горлышка", через которое прошёл данный вид). А пустующие земли мелкие антилопы заняли бы прежде гепарда, в любом случае. Иначе что бы ему там делать? Но перейти на добычу тех же гну или зебр гепарду, с его крайне специализированным способом охоты, вряд ли удалось бы когда бы то ни было.

2 e-note (Ответ #23 )
>А на каком основании вы относите их к эксплерентам? Не на основании ли лишь того, что они ассоциированы с рудеральным сообществом?
А этого мало? Сообщество меняется - они уходят туда, где жить еще можно. Т. е. жизненная стратегия та же. Можно спорить, именно ли конкуренция оказывается здесь решающей. Однако кто сказал, что растения-эксплеренты уходят из-за прямого (аллелопатия?) взаимодействия с конкурентами? Там же тоже происходит комплексная перестройка среды обитания, затрагивающая самые разные экологические факторы, в том числе и благодаря тем видам, экологическая ниша которых к нише данного эксплерента близко не лежала.

ЦитироватьА этого мало? Сообщество меняется - они уходят туда, где жить еще можно.

На мой взгляд - да, но мне трудно пока сформулировать свои возражения.
Скажем так, я воспринимаю эксплерента как вид, устойчивый в широком диапазоне колебаний абиотических факторов, но неустойчивый к биотическим факторам, прежде всего, как конкуренции. Простой привязанности к рудералам, как кормовому объекту, например, недостаточно, чтобы судить об этом.

Т.е. возможна ситуация, когда на не рудеральных растениях насекомые подохли и освоение этого ресурса, самого не связанного с нарушенными местообитаниями, идет гипотетическими насекомыми-эксплерентами. Так?

Переход на гну... нет, это уже совсем далекие степи, предмет всё больше размывается.

Ладно, гибнут детеныши от других хищников. И что? Гепард как вид продолжает существовать в стабильном сообществе? Да. Способен ли он к более значительной экспансии, чем лев, гиена, леопард и т.п. задиры? Едва ли. Или я ошибаюсь? Если нет, то о какой эксплерентности можно говорить?

Gilgamesh

1) А что, разве эксплеренты способны интродуцироваться в неподходящие для них условия?
2) Попади гепард в пригодные климатические условия, на обильную пищевую базу, где нет, к тому же, конкурентов... А окажутся ли именно эти же условия благоприятны для львов - кто знает! Поэтому сравнивать способности разных видов к экспансии - оно как-то того, не вполне корректно.

Как-так? Экспансия, захват свободной территории - фактор определяющий эту стратегию наряду с низкой конкурентной устойчивостью.

Цитироватьа)  эксплеренты (выполняющие) — имеют очень низкую ценотическую мощность, но способны быстро захватывать освобождающиеся территории — это однолетники и вегетативно подвижные растения («шакалы растительного мира»);
б)   патиенты (выносливцы) — в борьбе за существование побеждают не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью в суровых условиях, постоянных или временных; в мезофильных местообитаниях они нередко прекрасно развиваются, но заглушаются растениями последней группы (виолентами); достигают господства в крайних условиях — это, например, сарсазан («верблюды растительного мира»);
в)   виоленты (силовики) — энергично развиваясь, захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя и заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды — это многие эдификаторы мезофильных местообитаний («львы растительного мира»).

Цит. по: Быков Б.А. Геоботаника. 1978 г.

Т.е. эксплерент распространяется быстро за счет стремительного размножения и рости. И быстро уходит (не просто бывает бит или периодически съеден по причине меньшей физической силы, применительно к животным) из сообщества за счет меньшей эффективности использования ресурсов. Так при чем здесь гепард?

Мы говорим на разных языках, кажется...

1) Вот то-то и оно, что высокой способности к экспансии явно недостаточно, чтобы считаться эксплерентом. Например, патиентам без этой способности тоже плохо - если стации их обитания особо экзотичны и их надо еще найти, прежде чем вселиться. Тем более для этого явно мало высокой плодовитости: вот, например, цестоды - явные r-стратеги, но никакие не эксплеренты. И действительно, если кто-то способен вломиться в сформированное сообщество, "растолкать" все сложившиемся там реализованные ниши и сформировать свою - то он уже скорее виолент, чем эксплерент. Особо занятно, конечно, когда такой вселенец (как эвкалипт в Закавказье) разваливает сформированные экосистемы, провоцируя сукцессии. Тогда можно теоретически ожидать два варианта дальнейших событий: 1) вселенец перестраивает экосистему под свои потребности - и тогда это вариант виолента; 2) вселенец доводит экосистему до такого состояния, в котором и сам дальше уже не может существовать - и тогда это вариант эксплерента.

2) А надо ли вот так жестко противопоставлять друг другу абиотические и биотические факторы? На самом деле граница между ними довольно зыбкая. Выдалось теплое и дождливое лето - зелень рванула в рост - травоядные получили больше пищи. Какой здесь фактор действует на животных - биотический (доступность растительной пищи) или опосредованные биотическим абиотические (климатические)? Другой пример. Высокое содержание кислорода в атмосфере на радость аэробам - это абиотический фактор? Или все-таки биотический (синтез кислорода в ходе фотосинтеза), опосредованный абиотическим? Освещенность молодой елочки на открытом месте и под пологом старого ельника очень разная - так это на нее абиотический фактор действует (свет) или биотический (конкуренты)? Кстати, второй пример показывает еще и зыбкость границы между факторами, зависящими ("ресурсами", по Бигону & Co) и не зависящими ("условиями", по ним же) от плотности популяции.

3) О гепардах почти что молчу... Чтобы разобраться с их жизненной стратегией, надо бы выяснить: а) их способность к расселению (не путать со скоростью бега при охоте :) ); б) их способность противостоять конкурентам (а есть ли они у гепарда с его уникальным для кошек способом охоты?). Но, во всяком случае, саванна - это не самый лучший пример раннеесукцессионного ценоза.

Вообще-то, само по себе деление на виолентов, патиентов и эксплерентов достаточно условно даже для растений, поскольку стратегии могут коренным образом изменяться в зависимости от состава и состояния биоценозов. А для животных - тем более условно. Учитывая же способности животных к передвижению и поеданию друг друга, нельзя не рассматривать указанные стратегии без определённых допусков, в некотором преломлении.

Это безусловно.

Кстати, саранчовые - конечно, не абсолютные полифаги, но перейти с питания рудеральной растительностью на другую - для них, в общем случае, не проблема. "Сорные" кобылки - в основном, потребители злаков, а злаки, хоть и представленные другими видами, растут и в более-менее стабилизировавшихся экосистемах, вплоть до климаксных (степных). Стало быть, выселяются эти саранчовые по мере сукцессии не в прямой связи с исчезновением кормовых растений.

ЦитироватьСтало быть, выселяются эти саранчовые по мере сукцессии не в прямой связи с исчезновением кормовых растений.

А в связи с чем?
Да, и где можно почитать про эвкалипты на Кавказе?

В связи с чем одни саранчовые замещаются другими - вопрос хороший :) Честно скажу, не знаю. Могу только предположить, что из-за плотного дернового покрова у части видов начинаются проблемы с откладкой яиц в почву. Но решающий ли это фактор - не знаю. Пищевой конкуренцией, во всяком случае, это не объяснить. Буду разбираться.

Насчет эвкалиптов - вот:
"В нашей стране эвкалипт был использован в середине 30-х годов для осушения Колхидской низменности в Закавказье. Ранее Колхида славилась преимущественно своими болотами и малярией. Через несколько лет после посадки эвкалиптов здесь зазеленели персиковые и мандариновые сады, появились плантации чая. Основные посадки эвкалипта сосредоточены на Черноморском побережье Кавказа, Крыма и в Талыше на Каспии (Азербайджан). Правда, наиболее распространен малоценный в техническом и медицинском отношении эвкалипт прутовидный. Небольшими группами в Аджарии и Абхазии растет эвкалипт шариковый, а в парках и садах от Сочи до Батуми - эвкалипт пепельный." - это из популярного текста, найденного в интернете.

Вот еще - об эвкалипте Eucalyptus globulus:  "Родина — юг Австралии. Промышленные насаждения его распространены по субтропикам, во многих субтропических странах он даже одичал. Это самый широко разводимый вид среди эвкалиптов. Благодаря быстрому росту корни поглощают из почвы огромное количество воды, вследствие чего посадки эвкалиптов осушают болота и косвенно способствуют борьбе с малярией. Например, таким способом всего за 20 лет была уничтожена малярия в Абиссинии, где ранее из за нее население
не могло жить оседло". - это из "Н. С. Лазарева. ПОЛЕЗНЫЕ РАСТЕНИЯ ТРОПИКОВ И СУБТРОПИКОВ В КОЛЛЕКЦИЯХ БОТАНИЧЕСКОГО САДА МГУ "АПТЕКАРСКИЙ ОГОРОД". М. 2005.
"

Вообще, про эвкалипты, осушающие болота -- это типичная городская легенда.
Эвкалипты в подавляющем большинстве не переносят сильно увлажненных почв, не говоря уже о болотах.
Я думаю, посадки эвкалиптов совпали по времени с массовым осушением Колхиды -- отсюда ассоциация.
И убегают они из культуры редко, разве что в Аджарии, но и там не массово. И тем более не создают сукцессии.

Уважаемый plantago! А вот об этом, если можно, поподробнее. Я, к сожалению, не был в Колхиде и поэтому вынужден довольствоваться пересказами литературных источников. То, что можно найти достоверные примеры провоцирования сукцессий интродуцированными видами, у меня не вызывает сомнений, но вот конкретно относительно эвкалиптов - я с удовольствием выслушал бы опровержение точки зрения об их роли в осушении болот. То, что это может быть лишь легендой, я вполне допускаю, поскольку знаю, что попытки использовать эти деревья для мелиоративных целей в Испании успехом не увенчались. Но есть ли на эту тему какие-нибудь публикации не научно-популярного, а более строгого плана, хоть эту легенду подтверждающие, хоть опровергающие? Был бы Вам очень признателен за ссылки.

Про эвкалипты в целом нужно искать работы Ф.С. Пилипенко, который много занимался их интродукцией. Например, обзор рода в пятом томе "Деревьев и кустарников СССР".
Собственно, опровергать нечего -- и у Пилипенко, и у Колесникова ("Декоративная дендрология", 1974) ясно написано про неспособность эвкалиптов расти на обводненных почвах. Да и странно было бы это видеть у (в целом) ксероморфного дерева, явно приспособленного к уменьшению потерь влаги.

Спасибо! Придется читать :)

Цитата: PVOzerski от сентября 05, 2009, 19:52:07
В связи с чем одни саранчовые замещаются другими - вопрос хороший :) Честно скажу, не знаю. Могу только предположить, что из-за плотного дернового покрова у части видов начинаются проблемы с откладкой яиц в почву. Но решающий ли это фактор - не знаю. Пищевой конкуренцией, во всяком случае, это не объяснить. Буду разбираться.

Да, интересно было бы определить критерии, по которым можно было бы отнести тот или иной вид прямокрылых к эксплерентам. И проверить на этом примере.

Цитата: plantago от сентября 05, 2009, 23:17:40Вообще, про эвкалипты, осушающие болота -- это типичная городская легенда.

plantago, у меня к вам два вопроса:
1. Есть ли вообще реальные примеры использования растений для осушения земель?
2. Есть ли примеры, когда инвазивные виды встраиваются в сукцессию или нарушают нормальную сукцессионную смену?

По-второму пункту: по меньшей мере, есть работы Е.А. Шварца, где описано негативное влияние вселения ондатры на растительность водоемов на территории России. Что же касается "нормальных" сукцессионных смен... Вот как раз у Разумовского в упоминавшейся монографии вводится такое понятие - "диаспорический субклимакс" - это когда сукцессия якобы останавливается, не дойдя до состояния климаксного сообщества из-за того, что физически (=географически) недостает каких-то важных видов (например, сосны на знаменитых британских вересковых пустошах). Однако стОит посмотреть на эту картину не с позиций финалистичности и детерминированности сукцессий ("климакс - это некое идеальное, априори предсказуемое состояние экосистемы, которое характеризуется раз и навсегда заданными структурой и видовым составом"), а с позиций энергетических (климакс - это состояние экосистемы, при котором совокупные аккумуляция и расходование энергии в ней динамически уравновешивают друг друга) - и становится ясно, что устойчивый диаспорический субклимакс ничем не отличается от климакса и появление столь недостающей сосны на вересковой пустоши - та же самая инвазия, поскольку она первым делом нарушит это равновесие, а уж потом будет участвовать в формировании равновесия нового, на новой основе.

В общем, сподобился я отправить в кафедральный сборник статью со спекуляциями на тему стабилизирующего отбора у эксплерентов. Выложил электронную версию: http://shuiskyvf.borda.ru/?1-15-0-00000018-000-0-0.

Возможно и в этой теме и в теме посвящённой гомологическим рядам поднимаются схожие вопросы?
http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,750.15.html

Цитата: Влад от ноября 19, 2011, 15:10:29
Возможно и в этой теме и в теме посвящённой гомологическим рядам поднимаются схожие вопросы?
http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,750.15.html

Если не секрет, в чем именно это сходство? Хотя, конечно, в природе всё взаимосвязано - не поспоришь :)

Сходство видится в том, что ищется ответ на вопрос каким образом вид или популяция могут думать о будущем и не приспосабливаться к  существующие сегодня условия, каким образом они могут понимать что идеально приспособленные к сегодняшним условиям особи- калифы на час и если они вытеснят остальных то после смены природных условий вид ожидает вымирание.
В теме посвящённой гомологическим рядам мы искали ответ на вопрос, каким образом мог появится общий предок с очень богатым набором генов?
Зачем ему нужен был такой набор?
Почему он не приспосабливался к конкретным условиям, не выбрасывал всё лишнее?

Варианты ответов на этот вопрос в обоих темах иногда совпадают, как скажем партеногенез или довольно сильно пересекаются как заселение новых территорий: http://www.sevin.ru/fundecology/news/n30_09_04.html

Ну, в общем, да. Правда, моё мнение, что гомологические ряды - это результат скорее не того, что общий предок (т.е. предковая популяция) был изначально генетически разнообразен, а канализованности дальнейшей мутационной изменчивости.

То есть Вы считаете, что происходящие от общего предка виды или сорта, или породы отличаются от общего предка не потерями а приобретениями. Но тогда почему в этой теме Вы так боитесь специализации популяции на конкретных сложившихся на данный момент условиях,  ведь если эта специализация будет происходить за счёт приобретений то от неё довольно просто будет при необходимости избавиться.
А вот если специализация происходит преимущественно за счёт потерь....

А если специализация будет происходить только за счет потерь, то эволюция примет "затухающий" характер, так как материала для разнообразия будет всё меньше и меньше. И, кстати, сразу встанет вопрос о том, откуда взялось исходное суперразнообразие генов. Но то-то и оно, что это не так, и деспециализация (увеличение экологической валентности) в природе время от времени приключается. Вот, например, пример: уж куда как специализированы раки-отшельники: без брюхоногих моллюсков - поставщиков раковин, казалось бы, жить не могут. Ан нет, нашлись среди них такие, которые смогли эту связь разорвать (тот же камчатский краб - никакой не краб, а сильно видоизменившийся отшельник). Кстати, я не очень согласен с тем, что в современной биосфере есть сильно и слабо специализированные формы. Так называемые "малоспециализированные" формы - это, как раз, главным образом, эксплеренты, которые имеют свою собственную специализацию и соответствующие приспособления (например, высокую плодовитость и приспособления к расселению).

Цитата: PVOzerski от ноября 21, 2011, 14:05:54
А если специализация будет происходить только за счет потерь, то эволюция примет "затухающий" характер, так как материала для разнообразия будет всё меньше и меньше. И, кстати, сразу встанет вопрос о том, откуда взялось исходное суперразнообразие генов. Но то-то и оно, что это не так, и деспециализация (увеличение экологической валентности) в природе время от времени приключается.

Так я этого не отрицаю.
Например обезьянам, худо бедно, удалось частично вернуть, утерянное плацентарными, цветное зрение.
Другое дело, что всё это сопровождалось потерями по части обоняния.

Да уж, обаятельными многих приматов назвать трудно ;). Или Вы все-таки об обонянии?

Ну и о серьезном - о легкости избавления от ненужных приспособлений и о том, почему я их "боюсь". Во-первых, помимо избавления ненужных приспособлений понадобится еще и воссоздание нужных, но утраченных - что куда сложнее.

Спасибо за замечание, конечно я имел ввиду обоняние.
Теперь о лёгкости избавления.
Можно наверно привести на мой взгляд интересную аналогию.
Допустим проводится соревнование по прохождению некоторого маршрута.
Условия:
1. Все участники соревнования находятся в одинаковой физической форме, то есть с одинаковым грузом преодолеют одинаковое расстояние за одинаковое время, если конечно приняли одно и тоже количество еды.
2. Каждый должен сам нести свой запас еды на весь маршрут с самого старта.
3. Каждый может сам выбирать величину своего запаса еды.
4. Соревнование проводится в несколько этапов, один день один этап, на каждом этапе половина участников пришедшая позже выбывает.

Можно конечно усложнить это каким нибудь конструктивом, типа спиннинга или ружья, но это усложнит картину соревнования для восприятия.

Мой вывод такой: До финиша дойдёт только тот, кто не участвует в соревновании.

Цитата: Влад от ноября 21, 2011, 16:24:42
Мой вывод такой: До финиша дойдёт только тот, кто не участвует в соревновании.

Кто не специализируется и выживает за счет сохранения потенциальной пластичности, тот получается обязанным "отпочковывать" от себя деградирующих специалистов? Но тогда данная линия должна обладать возможностью вбирать в себя гены вымирающих видов. А это без непрерывной "выборочной" конвергенции подвидов невозможно.

То есть Вы предлагаете мухлевать и отбирать еду у выбывших?

Цитата: Влад от ноября 21, 2011, 17:11:35То есть Вы предлагаете мухлевать и отбирать еду у выбывших?

Почему отбирать еду? Ведь Василий Андреевич говорил о вбирании генов

Нет, я предлагаю быть судьей-наблюдателем, который будет спариваться с выигравшими

Мне тоже приходили в годову такие мысли
Но при этом, кажется, будет загвоздка в том, как "судье-наблюдателю" определити выигравшего, но при этом такого, который несёт другие гены чем сам "судья-наблюдатель"?

Мне представляется, что первейшая загвоздка будет в том, как природа будет недопускать дивергировавшим ветвям перемешиваться. Геометрически это вроде решается как обособленность "центрального" ареала. Затем необходим отбор спектра "окраинных" ветвлений в единичные обособленные ветви. Затем дело случая, допустим самки центра отдают предпочтение самцам со строго определенными особенностями. Вот эта последняя "мода полового отбора" представляется чрезвычайно непонятной.
  Например, мне в голову все лезут дерущиеся крупные глухари, тогда как самку кроют зачастую особи, в борьбе не участвующие.
  Или матриархат гиен. Когда роль самца сводится к ожиданию дозволения главной самки.
  Да сотни необычностей, не укладывающихся в простую победу лучшего над худшим. Вплоть до "борьбы сперматозоидов" при оплодотворении самки многими самцами.
  Но ведь это все же многоликости двуполого размножения. А ведь новые гены должны были пополнять копилку и однополых особей.

Цитата: василий андреевич от ноября 21, 2011, 20:26:53
Мне представляется, что первейшая загвоздка будет в том, как природа будет недопускать дивергировавшим ветвям перемешиваться.

Василий Андреевич зачем Вы отклоняетесь от темы?
Ну а если по Вашему вопросу, то хотелось бы заметить что когда животные занимаются ЭТИМ, они у систематиков не спрашивают принадлежит их партнёр к тому же самому виду, к той же самой дивергировавшей ветви или нет, у них есть свои ответы на эти вопросы, не всегда совпадающие с тем, что можно найти в справочниках

Цитата: Влад от ноября 21, 2011, 11:16:52
каким образом мог появится общий предок с очень богатым набором генов?
...
Почему он не приспосабливался к конкретным условиям, не выбрасывал всё лишнее?

Цитата: Влад от ноября 22, 2011, 09:26:56
Василий Андреевич зачем Вы отклоняетесь от темы?

У меня нет иной возможности, как играть по правилам, задаваемым биологами. Вы убедили меня, что приспособляемость связана с тактикой потери "генетически потенциального богатства". Следовательно, необходим механизм, не только сохранения богатства, но и его наращивания. Сохранение я понимаю, как отвержение приспособлентов из среды среднестатистического вида. Такой механизм у палеонтологов разработан, под общим именем изоляция. И раз мы договариваемся, что изолянты-приспособленты не могут дать богатства, а только отдельные мутации, характерные для каждого подвида-ветви, то я вижу единственный механизм привноса "обогащающих" генов, кроме как избирательно-конвергентного их привноса в центральную линию.
  Да,

Цитата: Влад от ноября 22, 2011, 09:26:56
они у систематиков не спрашивают принадлежит их партнёр к тому же самому виду, к той же самой дивергировавшей ветви или нет, у них есть свои ответы на эти вопросы, не всегда совпадающие с тем, что можно найти в справочниках

И это означет, что приятие всех генов от всех ветвей будет означать бестолковость усреднения. Следовательно, как замечает Алексей, должен существовать механизм вторжения в центр того подвида, который именно обогатит центральный "ствол".

>Вы убедили меня, что приспособляемость связана с тактикой потери "генетически потенциального богатства"

А вот меня - не до конца. Во-первых, я считаю, что эврибионтность, тем более эксплерентность, - это вариант приспособленности, сопровождающийся определенными чертами специализации (например, высокой плодовитостью и высокой расселительной способностью, требующими определенных физиологических и морфологических особенностей). Во-вторых, очень вероятно, что масса "потерянного" (по крайней мере, у эукариот) не теряется до конца, а временно блокируется (перестает транскрибироваться в силу попадания в интроны) и может восстать как Феникс из пепла в ходе дальнейшей эволюции.

Цитата: PVOzerski от ноября 23, 2011, 14:26:35
Во-первых, я считаю, что эврибионтность, тем более эксплерентность, - это вариант приспособленности, сопровождающийся определенными чертами специализации (например, высокой плодовитостью и высокой расселительной способностью, требующими определенных физиологических и морфологических особенностей). Во-вторых, очень вероятно, что масса "потерянного" (по крайней мере, у эукариот) не теряется до конца, а временно блокируется (перестает транскрибироваться в силу попадания в интроны) и может восстать как Феникс из пепла в ходе дальнейшей эволюции.

А как быть со стенобионтностью? Это тоже вариант приспособлености или всё таки результат длительного стабилизирующего отбора. Я не знаю примеров когда у стенобионта при необходимости вновь возрастала генетеческая пластичность, или у вас есть конкретные даные, подтверждающие, что движение от эврибионтности к стенобионтности обратимо? И почему тогда среди реликтов так мало (если вообще есть) эврибионтов?

Цитата: PVOzerski от ноября 23, 2011, 14:26:35
>Вы убедили меня, что приспособляемость связана с тактикой потери "генетически потенциального богатства"

А вот меня - не до конца. Во-первых, я считаю, что эврибионтность, тем более эксплерентность, - это вариант приспособленности, сопровождающийся определенными чертами специализации (например, высокой плодовитостью и высокой расселительной способностью, требующими определенных физиологических и морфологических особенностей).

Я согласен, что это тоже специализация.
Нужно что бы в популяции были особи приспособленные к конкретным условиям, но вся популяция в целом не разваливалась, а сохраняла разнообразный набор генов.
У холоднокровных животных, которые по мере роста могут занимать разные ниши подобный вариант вполне возможен. Я уже приводил пример с "окунёвыми озёрами", где окунь может заменять всю ихтиофауну.
С теплокровными сложнее.
Поэтому в теме "Закон гомологических рядов" я и придумал сказку о рыжих и чёрных котах.

Цитата: PVOzerski от ноября 23, 2011, 14:26:35
Во-вторых, очень вероятно, что масса "потерянного" (по крайней мере, у эукариот) не теряется до конца, а временно блокируется (перестает транскрибироваться в силу попадания в интроны) и может восстать как Феникс из пепла в ходе дальнейшей эволюции.

Думаю на короткий период в несколько поколений это возможно.
А вот в каких условиях может возникнуть "плюшкин", который будет хранить ненужные или вредные гены в работоспособном но отключённом состоянии сотни тысяч и миллионы лет- вопрос интересный.

Тут дело даже не в возможности возникновения "плюшкина", а в том, как он будет поддерживать эту самую работоспособность, не проверяя ее, под прессом спонтанных мутаций, затрагивающих также и интроны. На самом деле, остается вот какая возможность. Даже если псевдоген "поломан", у него остаются неиспорченные куски последовательностей. Часто такой псевдоген представляет собой дублет работающего гена, расположенного в другой хромосоме или в другой части той же самой хромосомы. И тогда у него остается возможность рекомбинировать с работающим геном и отдать ему работоспособную часть (возможно, восстановив тем самым утраченный аллель).

Еще самоцитата из неопубликованного:

Цитировать
   Если говорить о более конкретных механизмах, которые можно предполагать в основе взаимопревращений гетероморфизма и полифенизма, то, как представляется, для их объяснения достойна внимания сформулированная в монографии С. Д. Гребельного (2008) гипотеза «библиотеки старых аллелей», восходящая к возникшим еще в 60-е годы прошлого века представлениям о роли «дремлющих» генов в эволюции (обзор: Рувинский, 1984). Согласно этой гипотезе, большинство «полезных мутаций» в действительности являются восстановлением активности некогда «замолчавших» в ходе эволюции (переместившихся в «библиотеку старых аллелей», то есть в гетерохроматин — нетранскрибируемые участки генома), а до этого функционировавших аллелей соответствующих генов. Гребельный тесно увязывает эту свою гипотезу с идеей об умножении генов путем дупликации, впервые озвученной еще в 70-х годах XX века японским исследователем С. Оно и пользующейся большой популярностью среди молекулярных биологов по сей день (Ohno, 1970, цит. по: Оно, 1973; Найдич, 1992; обзоры: Рувинский, 1984; Кэрролл, 2007). За несколько лет до выхода в свет книги Гребельного о возможной роли таких дупликаций в формировании адаптивного полиморфизма высказывался В. В. Хлебович (2002, с. 21): «Прогрессивным моментом эволюции нужно считать не фиксацию ДАН (такой аббревиатурой Хлебович обозначал в своей статье «дискретные адаптивные нормы», то есть четко обособленные на уровне фенотипов адаптивные модификации, соответствующие альтернационной изменчивости) в виде наследственно закрепленного признака, а само приобретение способности к образованию адаптивных модификаций, к смене адаптивных норм. происходит это скорее всего на основании дупликаций [...], когда один из дупликантов гарантирует оправданное историей прежнее отношение со старой средой, а другой дупликант под этим прикрытием "генетически ассимилирует" новую среду». Как представляется, некоторые идеи, высказанные в книге Гребельного, позволяют существенно конкретизировать это предположение Хлебовича и обозначить возможный способ сосуществования старого и нового вариантов гена, не сопровождающийся сбоями в функционировании организма. Согласно гипотезе Гребельного, фрагменты генетической информации, содержащие копии отдельных аллелей тех генов, которые продолжают функционировать в эухроматине (транскрибируемых участках генома), попадают в «библиотеку старых аллелей». Если в результате отбора или «дрейфа генов» какие-либо аллели исчезнут из функционирующей части генофонда популяции, останется возможность их восстановления за счет сохранившихся в гетерохроматине «резервных» копий (псевдогенов). При этом возвращение «архивного» кода из гетерохроматиновой «библиотеки» в транскрибируемую часть ДНК должно означать, согласно Гребельному, лишь увеличение количества функционирующих аллелей существующего гена. В то же время, для того, чтобы «вернувшийся из библиотеки» в эухроматин (транскрибируемую часть генома) фрагмент генетической информации проявил себя как аллель уже имеющегося гена (то есть, в том числе, и с точки зрения менделевского закона расщепления), нужно, чтобы он вновь оказался в исходном локусе хромосомы, на своем прежнем, «добиблиотечном», месте — что, на первый взгляд, представляется крайне маловероятным. В действительности, однако, механизм возврата последовательности в исходный локус существует: это свойство комплементарности одной цепи ДНК другой, являющееся предпосылкой для рекомбинации сходных последовательностей, находящихся в разных участках генома, в том числе псевдогенов и функционирующих генов. Таким образом, если «законсервированный» в виде псевдогена аллель по последовательности нуклеотидов в достаточной мере сходен хотя бы с одним из аллелей, сохранившихся в транскрибируемой части генома, у него есть возможность полностью или хотя бы фрагментарно заместить последний. Явление рекомбинации псевдогенов и транскрибируемых генов с перемещением генетической информации из первых в последние («генная конверсия») показано на большом количестве примеров, прежде всего — для прокариот (Borrelia hermsii (Davis) Steinhaus, B. burgdorferi Johnson et al., Anaplasma marginale Theiler, Neisseria gonorrhoeae (Zopf) Trevisan, Mycoplasma synoviae Olson et al.), а из эукариот — для протистов (Trypanosoma cruzi Chagas) (обзор: Балакирев, Айала, 2004).
   В то же время, еще более вероятной представляется ситуация, при которой вернувшийся из «библиотеки» в эухроматин фрагмент окажется в другом локусе и проявит себя не как аллель существующего гена, а уже как новый ген. Возможность данного сценария также подтверждается фактическими данными. Обсуждая предпосылки своей гипотезы, Гребельный приводит пример с плодовой мушкой Drosophila sp. (Серебровский, 1938, цит. по: Гребельный, 2008), у которой расположенные в разных частях X-хромосомы, но гомологичные в цитогенетическом смысле (с точки зрения способности к конъюгации) и, следовательно, вероятнее всего, возникшие в результате дупликации одного исходного фрагмента ДНК участки функционируют как разные гены, отвечающие за разные признаки (развитие разных щетинок на теле мухи). Следует заметить, что данный пример не является чем-то исключительным. Так, в геноме человека широко представлены гомологичные последовательности, кодирующие белки со сходными функциями, в том числе так называемые изоферменты (изоэнзимы). Таким гомологичным генам у человека посвящено огромное количество молекулярно-биологических работ, написанных в последние десятилетия (например, Chang et al., 1993; обзор: Fitzpatrick, Soberman, 2001). Аналогичное явление широко известно у самых разнообразных биологических видов, в том числе животных (например, нематоды Caenorhabditis elegans Maupas (обзор: Pears, 1995), медоносной пчелы Apis mellifera L. (Nishimoto et al., 2007), серебряного карася Carassius auratus (L.) (Kolmakov et al., 2008), шпорцевой лягушки Xenopus sp. (Otte, Moon, 1992, цит. по: Pears, 1995), домовой мыши Mus musculus L. (обзор: Fitzpatrick, Soberman, 2001)) и растений (например, риса Oryza sativa L. (Kim et al., 2004), резушки Arabidopsis sp. (? A. thaliana) (Eastmond et al., 2000), цикория Cichorium sp. (Chugh, Khurana, 2002)). В некоторых случаях показано, что кодируемые гомологичными генами белки выполняют различные функции в организме: например, у костистых рыб разные, но сходные по структуре мембранные прогестиновые рецепторы (mpR) участвуют в регуляции разных функций (в частности, накопления желтка в яйцеклетках и формирования миелиновых оболочек нервных волокон) (Kolmakov et al., 2008), а структурно сходные между собой, но кодируемые разными генами белки из семейства ольфакторных рецепторов (OR) у позвоночных экспрессируются как в обонятельном эпителии (где отвечают за восприятие запахов), так и в семенниках (и впоследствии функционируют как хемочувствительные рецепторы сперматозоидов) (обзор: Fukuda et al., 2004). Более того, в «библиотеке» могут сохраняться гены, полностью утраченные в транскрибируемой части генома. Классическим примером такого псевдогена может считаться ген l-гулоно-γ-лактоноксидазы (GLO), который не транскрибируется у всех приматов и у некоторых грызунов (морской свинки Cavia porcellus (Erxleben)), в отличие от большинства других млекопитающих, у которых кодируемый им фермент участвует в синтезе аскорбиновой кислоты (Nishikimi, Udenfriend, 1976; Nishikimi et al., 1988; Nishikimi et al., 1994; Hasan et al., 1999). Таким образом, правильнее было бы говорить о «библиотеке старых аллелей и генов». Кроме того, следует также иметь в виду, что при эволюционно длительном существовании в виде псевдогена ген может накапливать случайные мутации, нейтральные для организма, пока этот ген не транскрибируется, но затрудняющие возвращение последнего в функционирующее состояние. Например, псевдоген l-гулоно-γ-лактоноксидазы морской свинки содержит ряд дефектов, по-видимому, накопившихся в течение длительного времени его существования в нетранскрибируемом состоянии и делающих невозможной его нормальную транскрипцию (Nishikimi et al., 1992). Таким образом, гетерохроматиновая «библиотека» может использоваться в качестве источника генов только при частом ее пополнении новыми фрагментами генетической информации.

По моему подобная библиотека не спасает.
Извлечь из неё, что нибудь путное через миллион лет проблематично.
Проще создать копию работающего гена, а потом путём мутаций изменить. Как произошло у обезьян с цветным зрением.
Причём у широконосых даже не была создана копия, а получилось как с окрасом у котов.

ЦитироватьИзвлечь из неё, что нибудь путное через миллион лет проблематично.
Проще создать копию работающего гена, а потом путём мутаций изменить

Почему проблематично? Из-за спонт мутаций?

Цитата: Дж. Тайсаев от ноября 23, 2011, 15:32:53Я не знаю примеров когда у стенобионта при необходимости вновь возрастала генетеческая пластичность, или у вас есть конкретные даные, подтверждающие, что движение от эврибионтности к стенобионтности обратимо? И почему тогда среди реликтов так мало (если вообще есть) эврибионтов?

Так возможно ли превращение из стенобионта в эуврибионта?

Цитата: Alexy от ноября 23, 2011, 19:49:25
Так возможно ли превращение из стенобионта в эуврибионта?

Экий же Вы вопрос задали :). Примеры-то привести можно, но они всегда будут вызывать придирки. Ну, вот один более-менее приемлемый я приводил - http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,2478.msg107795.html#msg107795 - с камчатским крабом. Явное увеличение экологической валентности у него налицо. Остальное, что приходит в голову, - гипотезы и домыслы. Например, гипотеза о происхождении позвоночных от неотенических личинок оболочников. Хотя уверен, что более обоснованные примеры тоже есть.

Цитата: Alexy от ноября 23, 2011, 19:49:25
Так возможно ли превращение из стенобионта в эуврибионта?

Не так давно, Тайсаев, на мой взгляд удачно, сказал типа: даже виды, зашедшие в тупик приспособленности к укому коридору условий, могут вернуться из него с помощью неотении (простите, точно не смогу).

Идея "библиотеки, где хранятся стенографически-комиксные копии" малоупотребимых генов хороша тем, что позволяет экспериментировать с комбинациями рудиментарностей, которые могут засиять совершенно новым признаком. Это тем более хорошая идея, что она легко обрабатывается физико-математически.
 Если крайние члены Вавиловских рядов - это тупики без возврата, с полной потерей генетических возможностей восстановления "усредненно-предкового" вида, то это тоже хорошая информация к размышлению. (как понимаю, ее можно проверить пока не растерзали фонды). Именно для таких путешествий с потерями и следует вводить гипотезы расщеплений центрального ствола с последующей избирательной конвергенцией.

Наконец, можно думать и над таким строением вида, как "голографические" уровни организации. При этом, если вид теряет возможность прибегнуть к "испорченной библиотеке" или неотения не совместима с выживаемостью, то срабатывает надвидовой уровень за счет конвергентной избирательности. Тогда виды-реликты-рудименты являются закономерными тупиками истории, слишком далеко ушедшими от стволового разнообразия. Их гены могут быть активированы для мутаций только сверх воздействием, не совместимым с выживанием.

Неотения - это, в общем-то, следствие еще более общего явления. О нем писал еще Л.А. Орбели, полагавший, что в ходе эволюции старые функции организма не ликвидируются, а перекрываются более новыми (а по большому счету, до него Геккель и Мюллер в "биогенетическом законе", который зря совсем списали в архив). То есть эволюция - это путь не столько потерь старых генетических программ, сколько их блокировок с частичной возможностью последующего разблокирования. Эти блокировки можно видеть даже на самых банальных примерах. Например: каждый мужчина несет в своих генах полную программу для реализации женского фенотипа, но она заблокирована. Притом блокировки могут иметь разные механизмы: у человека-мужчины это действие Y-хромосомы, у самца саранчи - соотношения между аутосомами и X-хромосомами, у самца крокодила - температуры, при которой он развивался под скорлупой яйца - а результат-то один. Рувинский когда-то придумал термин "альтернационная изменчивость" - так вот, это не частность, свойственная его дафниям, а, видимо, базовое свойство эукариот.

Но с блокировкой тоже возникают вопросы.
Осуществляется ли она за счёт приобретения нового гена, который её осуществляет?
Или она осуществляется за счёт механизма, который мы уже рассматривали в теме "Закон гомологических рядов":
http://elementy.ru/news/431676

Цитата: Влад от ноября 24, 2011, 10:34:16
Но с блокировкой тоже возникают вопросы....
http://elementy.ru/news/431676

А можно ли, в простоте душевной, оперировать понятиями деления генов на оперативно-тактические и стратегические? Ведь именно такое деление позволит пользоваться термином "энергия активации" различных генов, и абстрагироваться от многих частных сложностей. В таком случае в "библиотеку" пойдут стратегические, с отсеченными частностями, гены с повышенной энергией активации своих кодирующих белков. Именно это будет означать их подключение к работе, когда будут исчерпаны адаптивные возможности оперативного реагирования. Тут даже напрашивается такая аналогия - чем реже данный ген извлекается для участия в жизнеобеспечении, тем больше он лишается своего активного обрамления, тем четче может проявиться его "предвидение" хотя и очень редких, но вероятных изменений окружающей обстановки.
  Если так, то на вопрос

Цитата: Влад от ноября 24, 2011, 10:34:16
Осуществляется ли она за счёт приобретения нового гена, который её осуществляет?

придется ответить отрицательно. Ибо новые гены, призванные блокировать работу оперативных генов, должны обладать повышенной активностью - они как бы заведомо маложивучи и обязаны быстро уйти с арены долгосрочных действий при очередном изменении ситуации.

Цитата: василий андреевич от ноября 24, 2011, 13:37:14
А можно ли, в простоте душевной, оперировать понятиями деления генов на оперативно-тактические и стратегические?

Тяжкий это вопрос... Если отвечать, опираясь на представления 80-х -- начала 90-х гг - то, видимо, нельзя. Сейчас, например, управление частотой мутаций со стороны самого организма из гипотезы превратились в доказанный факт (а иначе не объяснить, например, формирование специфического иммунитета у позвоночных, как мы его теперь представляем). А это значит, что степень консервативности генов - вещь, которая может контролироваться другими генами (или эпигенетическими механизмами, что не так принципиально отличается от контроля посредством генов, как это может показаться).

А почему бы существам не держать в себе ЕЩЁ БОЛЬШЕ старых генов своих предков?

Чтобы уменьшити материальные затраты на это, можно было бы сокращать наследс материал в НЕполовых клетках (такое кстати вроде бывает, кажется у каких-то рачков?)

А сохранность информации можно обеспечити фактически 100%-ю по идее - как за счёт диплоидности, так и за счёт "сравнения" при слиянии половых клеток. А если такой защиты мало, то в принципе могла бы быти и полиплоидия

Цитата: Влад от ноября 23, 2011, 17:11:00Например обезьянам, худо бедно, удалось частично вернуть, утерянное плацентарными, цветное зрение
Другое дело, что всё это сопровождалось потерями по части обаяния...
Проще создать копию работающего гена, а потом путём мутаций изменить - как произошло у обезьян с цветным зрением

А можно поподробнее об этом? Как именно вернули? И все равно оно наверное хуже/беднее, чем у сумчатых, и тем более рептилий и птиц?
А почему именно с восст зрения связ ослабл обоняния? Просто в остром нюхе отпала надобность? Или как-то напрямую повлияло?

Цитата: PVOzerski от ноября 25, 2011, 11:23:01
Тяжкий это вопрос...

Цитата: Alexy от ноября 25, 2011, 13:36:12
А почему бы существам не держать в себе ЕЩЁ БОЛЬШЕ старых генов своих предков?

По идее, главнейшая задача ген. кода - не допустить отклонения не только при делении клетки, но и оградить ее от возможностей проникновения под мембрану нежелательных "белков". Размножаются (делятся) не только половые клетки. Каждая дочерняя клетка должна отличаться от материнской, ибо у нее иные задачи. И все это в коде? Не только "делай так", но еще и "вначале делай так, и только после этого эдак". А тут еще задачка повторения эволюционного пути в пренатальном периоде. Поневоле начинает думаться о закономерном старении самой молекулы ДНК, не как выпадения (потери) части генов, но как "консервации" (блокировке) их возможностей.
  При этом код в половых клетках никак не может знать о претурбациях в соматических?

Может попробовать уповать именно на кодировку последовательностей срабатывания генома, когда пробегают волны активаций тех или иных участков, а то что мы шифруем блокирующим геном - есть как бы "легко переставляемый барьер" для химического возбуждения участка ДНК. Тогда хоть как-то можно понять, что какой-то барьер сможет занять свое постоянное место, став, в конце-концов, новым обогащающим геном.

Цитата: Alexy от ноября 25, 2011, 13:41:19

Цитата: Влад от ноября 23, 2011, 17:11:00Например обезьянам, худо бедно, удалось частично вернуть, утерянное плацентарными, цветное зрение
Другое дело, что всё это сопровождалось потерями по части обаяния...
Проще создать копию работающего гена, а потом путём мутаций изменить - как произошло у обезьян с цветным зрением

А можно поподробнее об этом? Как именно вернули? И все равно оно наверное хуже/беднее, чем у сумчатых, и тем более рептилий и птиц?
А почему именно с восст зрения связ ослабл обоняния? Просто в остром нюхе отпала надобность? Или как-то напрямую повлияло?

Почему ослабло обоняние?
Точного ответа не знаю, но возможно потому, что обезьяны использовали его для определения степени спелости плодов или съедобности побегов.
При переходе к дневному образу жизни и новоприобретению цветного зрения удобнее стало с помощью зрения издали определять степень спелости или пригодности в пищу.

Ну а насчёт худо бедно это пожалуй сюда: http://elementy.ru/news/430756

Я привёл этот случай как пример того, что нужный ген не был вынут из какого то архива где он пылился миллионы лет, а был создан заново.

Ну нет, Влад, так не годится. Был запросто создан заново за счет обратной переделки иного гена? Это какая-такая последовательность застолблена? Или это сугубое мение?

Цитата: василий андреевич от ноября 25, 2011, 16:38:07
Ну нет, Влад, так не годится. Был запросто создан заново за счет обратной переделки иного гена? Это какая-такая последовательность застолблена? Или это сугубое мение?

А причём тут обратная переделка?
Шо малы то и скопировали, а потом чуть чуть приспособили. Но это узконосые.
А широконосые даже не копировали.

А то что потеряли, потеряли навсегда.

Да кто или что приспособил или скопировал. Или опять введем бесконечность мутаций с бесконечной властью смерти оставлять единицы, которые взрываются численностью?
  Ведь я согласен на любое утверждение, лишь бы от него плясать. Но плясать к наблюдаемому, проявляющемуся на верхнем уровне признаков, которые обязаны своим проявлением нижнему, молекулярно-генетическому уровню. Мне даже интересно понять каким образом, оплодотворенная яйцеклетка делясь или размножаясь с одинаковым набором генов "эволюционирует" в совершенно разные "организморды" в виде органов. Уже здесь можно выявить интереснейшие принципы. Другое дело как их перевести на уровень видообразования.

Цитата: василий андреевич от ноября 25, 2011, 19:19:02
Да кто или что приспособил или скопировал. Или опять введем бесконечность мутаций с бесконечной властью смерти оставлять единицы, которые взрываются численностью?

Василий Андреевич! Вы же знаете моё мнение о том, что ИМПЕРИЯ в целом и отдельные её части в частности являются субъектами а не объектами.
Когда они не знают куда двигаться, они использует метод хаотического поиска пока не уловят выгодное направление, а потом движутся в этом направлении пока не начинают сомневаться в правильности выбранного пути.

Цитата: Влад от ноября 26, 2011, 13:15:21моё мнение о том, что ИМПЕРИЯ в целом и отдельные её части в частности являются субъектами а не объектами

Поясните пожалуйста, что такое империя?

Я попробую дать свое определение анти Владовской Империи. Это набор хаотизирующих этиков, которые самопроизвольно группируются в морализирующие сообщества, договариваясь при этом о идеологическом конценсусе. Когда конценсус начинает естественным образом трещать по моральным швам, на поддержку штанов выдвигаются высшие религиозные принципы. Когда и они раздираются по концессиям, наступает этап фибриляции Империи и приходит рациональный мессия, порабощающий этический хаос с помощью низвержения групповой морали/нравственности.
  Если хотите, под каждый из уровней организации можно подобрать биологические аналоги.

Цитата: Alexy от ноября 26, 2011, 19:09:50

Цитата: Влад от ноября 26, 2011, 13:15:21моё мнение о том, что ИМПЕРИЯ в целом и отдельные её части в частности являются субъектами а не объектами

Поясните пожалуйста, что такое империя?

Под термином ИМПЕРИЯ я подразумевал всю органическую и даже неорганическую Жизнь на плане Земля и в её окрестностях.
Может даже термин Жизнь не совсем приемлем к Империи и несколько её ограничивает.

Цитата: PVOzerski от ноября 25, 2011, 11:23:01управление частотой мутаций со стороны самого организма из гипотезы превратились в доказанный факт (а иначе не объяснить, например, формирование специфического иммунитета у позвоночных, как мы его теперь представляем)

А у беспозвоночных специфичес иммунитет принципиально отличается?

Цитата: PVOzerski от ноября 25, 2011, 11:23:01(или эпигенетическими механизмами, что не так принципиально отличается от контроля посредством генов, как это может показаться)

Эпигенетич механизмы - это фактически конроль последством генов, но опосредованный чем-либо?

Или это что-то другое?

Эпигенетич механизмы имеют отношение к эпигенетич наследованию (как я поним, эпигенетич наследование - это перенос РНК от родителя через гаметы?)?

Цитата: Alexy от декабря 14, 2011, 14:24:59
А у беспозвоночных специфичес иммунитет принципиально отличается?

А оно и открыто-то сравнительно недавно у беспозвоночных. Лет 20 назад нас вообще учили, что специфический иммунитет бывает только у позвоночных. Потом у членистоногих и моллюсков нашли специфические иммунные реакции на основе лектинов, а потом, если не ошибаюсь, нашли и что-то более похожее на иммунитет позвоночных. Изучено это всё намного хуже - так что о механизмах формирования иммунитета применительно к беспозвоночных я лучше помолчу. Поищите лучше работы заведующего нашей кафедрой, Г.Л. Атаева, - он как раз занимается близкими вещами.

Цитата: Alexy от декабря 14, 2011, 14:24:59
Эпигенетич механизмы - это фактически конроль последством генов, но опосредованный чем-либо?

Или это что-то другое?

Эпигенетич механизмы имеют отношение к эпигенетич наследованию (как я поним, эпигенетич наследование - это перенос РНК от родителя через гаметы?)?

По эпигенетикой сейчас понимают все формы наследственности, основывающиеся не на последовательностях нуклеотидов в нуклеиновых кислотах, а на чем-то другом. Можно посмотреть в Википедии: http://ru.wikipedia.org/wiki/Эпигенетическое_наследование

Спасибо!

Понял и сам потом вспомнил - это в первую очередь метилирование ДНК (которое вероятно может сохранятися и в гаметах)

А переход через гамету к дочернему организму РНК или белка, регулирующего транскрипцию,  к эпигенетике не относится? Возможно  пернос белка - относится, а РНК - нет?

Вот, наконец, вышла моя проблемная статья, посвященная тому, что вынесено в заголовок темы. Электронный вариант сборника доступен свободно по адресу: http://www.zooherzen.org/publikacii/sbornik-naucnyh-trudov-kafedry/vypusk-11-2011-god/sbornik2011.pdf?attredirects=0&d=1 Статья на страницах 12--27, а предшествующая ей другая статья (с. 3--11) имеет к проблеме достаточно прямое отношение.

Наверно трудности, в поиске подтверждений гипотезы генетического противодействия эксплерентов движущему отбору, происходят по причине того, что до сих пор нет определённости в том какой вид размножения (половой, однополый, бесполый) делает популяцию более пластичной или наоборот более консервативной.

Цитата: PVOzerski от апреля 10, 2012, 22:31:21
Вот, наконец, вышла моя проблемная статья, ................... Статья на страницах 12--27,

Жаль, что я скверно ориентируюсь в терминологии. Но статья даже очень сильно порадовала.
  Для меня совершенно очевидны те трудности, которые постоянно возникали у Вас при выборе той "таксономической" единицы, которую необходимо взять за исходную в дальнейшем анализе. Ведь, по сути, это попытка описания развития некой пространственно-вреременной экоформации, где перемешиваются стратегические линии территориального освоения.
  Можно ли упростить для абстракного понимания?
  Допустим, имеем экосистему, функционирующую без "эволюции", только как периодические выбросы из своей среды наборы организмов, образующих параллельные во времени экзо и энодо системы. Экзо системы практически остаются на месте, как бы образуя деградационные, симбиотически сходящиеся линии приспособленцев (движущий отбор?). Эндо системы и есть собственно эксплерентные линии. В таком раскладе имеем условный угол или конус расхождения. (экзо и эндо в данном раскладе нельзя считать удачными терминами)
  За пределами конуса - невыживание, внутри "сетчатый" генетический обмен между линиями эксплерентов. Именно сетчатость обязательно (это отдельный разговор) приведет к выделению уже не скрещивающихся линий, которые тем не менее "конвергентно" сойдутся в НОВОЙ экосистеме.
  Здесь экоформация - это функционирование как бы трех систем. Первая гененирует условно гомеостазных особей. Вторая (экзо) - упрощается до рудиментов-симбионтов. Третья (эндо) - это сходящиеся в новую экосистему линии эксплерентов, получившие "генетическое обогащение", на стадии "сетчатого" расселения.
  Пользу такого "трехсистемного" подхода вижу хотя бы в том, что тут можно применить математику.

В принципе, я думал об имитационной модели - но пока руки не дошли.

Цитата: PVOzerski от апреля 11, 2012, 23:28:58
- но пока руки не дошли.

Мое мнение не существенно, но Вы, как я ощищаю, но нужном пути. Я бился с "осадконакоплением", Вам труденее, но, уверяю Вас, так и нужна постепенность достижениея мысли своего воплощения. А то, что разброд суждений - это нормально.

черт, я вновь и вновь возвращаюсь мысленно к тому, что скрывается за термином эксплеренты... 
  Давайте не буду тратить слов. пробовал решить через "квадратичность расселения". Вроде есть, но "фигня". Погрузившись же в разновидности ЕО, начинается потеря концентрации.
  Кощунственная мысль - не ЕО правит бал. Да и почти все мы понимаем, что чем больше разновидностей ЕО, тем слабее его "догмат".

  Мне кажется Вы близки к "нитке естествености". У меня же одни тусклые  формулы. Но поверьте, я заню, как должно быть в принципе". У Вас должна появиться концепция. А иначе, не за чем целить в небо, если не держать на мушке Бога". С уважением, Василий.

Цитата: PVOzerski от апреля 10, 2012, 22:31:21
Вот, наконец, вышла моя проблемная статья, посвященная тому, что вынесено в заголовок темы.

Спасибо, статья очень интересная. Вопрос в том, необходимо ли противопоставлять представление о эксплерентах как специализированных к соответствующей стратегии, представлению о них же, как о неспециализированных формах, являющихся "резервом" для появления специализированных форм (виолентах)? Ведь вполне возможное наличие механизмов противодействия движущему отбору не исключает возможности "отключения" этих механизмов (в результате случайных мутаций, например). В тех ситуациях, когда эти механизмы "отключаются" в неудачный момент - начавшие специализироваться формы, как Вы верно отметили, гибнут в результате конкуренции с давно и успешно специализировавшимися формами. Но если эти механизмы отключаются в удачный момент (например, при отсутствии соответствующих виолентов или патиентов) - появляется новый, вполне успешный виолент (или патиент).
Для пущей флеймогенности можно в обсуждение (околонаучное) добавить рассуждений о выходе на сушу животных или растений (ведь периодически высыхаемые водоёмы - это таки ниша для эксплерентов) или становлении человека.

Насчет того, считать ли эксплерентов вариантом специализированных форм или же считать их неким исходным неспециализированным состоянием - я больше склоняюсь к первому. Второе автоматически приписывает эволюции жизненных стратегий некий основной тренд - по-видимому, от эксплерентов к виолентам (а в качестве уклонения от магистральной ветви - к патиентам). Но эту направленность еще надо доказать. А кроме того, мне кажется, что целый ряд характерных черт эксплерентов - явные проявления адаптированности к реализации их стратегии, не характерные или мало характерные для тех же виолентов.

Кроме того, в статье совершенно обойден вниманием (притом вполне сознательно, поскольку ответа я пока не вижу) вопрос о том, как такая стратегия возникала, да еще и неоднократно, в ходе эволюции (в том числе, могли ли в эксплерентов превращаться виоленты или патиенты). Вот тут, видимо, без моделирования не обойтись.

Цитата: PVOzerski от апреля 17, 2012, 09:58:56
Насчет того, считать ли эксплерентов вариантом специализированных форм или же считать их неким исходным неспециализированным состоянием - я больше склоняюсь к первому.

А вот ихстиостега - это кто? Неспециализированный предок многочисленных специализированных наземных тетрапод или узкоспециализированная рыба? ИМХО, ответ зависит от того, как на этот вопрос взглянуть.

Ихтиостега - пример неудобный из-за того, что это ископаемая форма. На рецентные формы же можно было бы взглянуть с точки зрения ширины диапазонов толерантности и размера ниш. Правда, тут свои "подводные камни": количество экологических факторов огромно, а возможности исследователей ограниченны.

Цитата: PVOzerski от апреля 17, 2012, 22:51:07
Ихтиостега - пример неудобный из-за того, что это ископаемая форма.

Но с другой стороны - мы чётко знаем, что с "точки зрения" её современников - это специализированная форма. А вот с "точки зрения" нонешних наземных терапод - её конечности есть неспециализированная предковая форма. Так же и кузнечики (и прочие мать-и-мачехи) - с точки зрения наших современников - "специализированные к неспециализированности" формы. А вот в будущем (например, при заселении новооткрытых или недавно "расчищенных" ниш) - вполне могут стать и "предковыми формами" для многочисленных более или менее специализированных форм.

ЦитироватьНа рецентные формы же можно было бы взглянуть с точки зрения ширины диапазонов толерантности и размера ниш.

Можно. Но это в наших, мал-мала стабильных условиях. Например, после полномасштабной мировой войны, с широким применением ядерного, химического, биологического оружия - множество экосистем, в том числе ряд антропогенных - будут разрушены, занимать освободившиеся ниши будут как эксплеренты (они успеют первыми) и патиенты (они заселят мал-мала экстремальные местообитания). И если появление "старых" виолентов (их прибытие из незатронутых районов) будет затруднено, то именно они (эксплеренты и виоленты) - дадут начало "новым" виолентам.

ЦитироватьПравда, тут свои "подводные камни": количество экологических факторов огромно, а возможности исследователей ограниченны.

Тем более, что оценка возможности нового формообразования сталкивается с необходимостью оценки не только настоящих но и возможных будущих экофакторов.

Цитата: Ярослав Смирнов от апреля 18, 2012, 11:47:26

Цитата: PVOzerski от апреля 17, 2012, 22:51:07
Ихтиостега - пример неудобный из-за того, что это ископаемая форма.

Но с другой стороны - мы чётко знаем, что с "точки зрения" её современников - это специализированная форма. А вот с "точки зрения" нонешних наземных терапод - её конечности есть неспециализированная предковая форма.

Ага. Я в свое время пытался рассуждать в одной статье (после доработки, к сожалению, пришлось этот кусок убрать) о том, что филогенетические преадаптации принципиально выявимы только ретроспективно, и приводил вот такой пример: ископаемые кистеперые рыбы сейчас воспринимаются как предки и предтечи амфибий, а строение их парных плавников - чуть ли не как ароморфоз (я, конечно, чуть утрирую :) ) - но при этом современные триглы, тоже ползающие по дну на видоизмененных плавниках, кажутся крайне специализированными формами.

Цитата: Ярослав Смирнов от апреля 18, 2012, 11:47:26
Так же и кузнечики (и прочие мать-и-мачехи) - с точки зрения наших современников - "специализированные к неспециализированности" формы. А вот в будущем (например, при заселении новооткрытых или недавно "расчищенных" ниш) - вполне могут стать и "предковыми формами" для многочисленных более или менее специализированных форм.

В таком виде это, в общем-то, гадание. На самом деле, элементы индивидуальных фенотипов (и, если брать шире, популяционных метафенотипов - уж коль я придумал этот термин, буду его использовать :)) в той или иной степени и отражают, и определяют ширину и смещение кривых толерантности к факторам среды - надо только научиться читать "книгу признаков". Если кривая узкая - по данному фактору популяция стенобионтна (что приблизительно равно "специализированна", точнее, специализирована с точки зрения толерантности), если кривая широкая - соответственно, эврибионтна (неспециализированна с точки зрения толерантности). И если среди N кривых, соответствующих N экологическим факторам, найдется хоть одна узкая, нам придется считать данную популяцию "узким специалистом" (такое вот приложение закона ограничивающего фактора вырисовывается). Но кроме специализации "толерантностной" существует еще и специализация средообразовательная, состоящая, по-видимому, в том, сколь разнообразные исходные условия популяция может трансформировать в нужном для себя направлении (кстати, по-моему, о ней никто из классиков не писал :) - хотя, возможно, ошибаюсь). В общем, непростая эта "книга признаков"...

Цитата: PVOzerski от апреля 18, 2012, 20:28:07

Ага. Я в свое время пытался рассуждать в одной статье (после доработки, к сожалению, пришлось этот кусок убрать) о том, что филогенетические преадаптации принципиально выявимы только ретроспективно, и приводил вот такой пример: ископаемые кистеперые рыбы сейчас воспринимаются как предки и предтечи амфибий, а строение их парных плавников - чуть ли не как ароморфоз (я, конечно, чуть утрирую :) ) - но при этом современные триглы, тоже ползающие по дну на видоизмененных плавниках, кажутся крайне специализированными формами.

Обсуждение по моему зашло в непролазные девонские болота.
О панцирных рыбах ходящих на двух ногах, дышащих воздухом, в добавок ко всему ещё и плацентарных, я когда то создал тему http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,5531.75.html

Можно конечно поставить эту тему на один уровень с тем как Тарапунька и Штепсель в далёком будущем рассуждали на тему: "что такое рыба".
Но почему действительно карась-рыба а верблюд- не рыба?
У кого из них право первородства? Кто ближе к общему предку?

Однако если вернутся к эксплерентам, ядерным войнам и т.д. то можно согласится с этими рассуждениями как с одной из гипотез. А где доказательства?

Цитата: PVOzerski от апреля 17, 2012, 09:58:56

Кроме того, в статье совершенно обойден вниманием (притом вполне сознательно, поскольку ответа я пока не вижу) вопрос о том, как такая стратегия возникала, да еще и неоднократно, в ходе эволюции (в том числе, могли ли в эксплерентов превращаться виоленты или патиенты). Вот тут, видимо, без моделирования не обойтись.

Возможно один из вариантов ответа на этот вопрос: http://elementy.ru/news/430127