Сложная жизнь на суше до озонового слоя?

[Alexeyy]

Только я бы поспорил с тем, что они вторичноводные. 

отличаются, и водные змеи - вообще толком не отличающиеся, и даже ластоногие - полифилетические производные хищных - это что - все они имели водных и первично- предков??? ... речь же о первичности, а не кто чем стал впоследствии.[что за желание поставить всё с ног на голову (нет, иногда приходится...), не имея на то ни малейших оснований? теперь уже и вторино-водные, оказывается не вторично.

   Вы абсолютно правы!
   Это я что-то замкнул и сболтнул совсем не то, что думал. У меня почему-то «замкнулось» и отождествилось, что под первичноводными (предками тетрапод) имелись в виду только рыбы. В чём, собственно, и намеревался выразить сомнение, а сказал совсем другое.

Гипотезу молекулярного мозга высказал именно в этом контексте. Она позволяет объяснит то, почему близость генов возникла у органов (плавников), которые возникли независимо и сводит это вопрос к тому, что всё-таки когда-то существовал предковый, гомологичный орган, хоть потом и редуцировавший, но в «чертежах» ДНК, в каких-то общих чертах сохранённый. 

а зачем тут быть органам? эволюция могла употребить одни и те же гены для создания сходных органов несколько раз независимо. 

  Какие-то отдельные гены, чисто случайно – могла, пожалуй: действительно, что если у столь разных организмов может быть огромный процент общих генов, то даже при случайной их «тусовке» есть не исчезающе малые шансы того, что в схожих органах совершенно разных организмов гены окажутся одинаковыми (точнее, примерно, одинаковыми). Но я, вслед за Вами, под генетической гомологией стал подразумевать гомологию системы генов. О чём и вёл речь. (Но, правда подзабыл что там было с плавниками у независимо оводнившихся животных – гомология генов или системы генов). Я о такой генетической гомологии (системы генов), прежде всего, вёл речь как о крайне маловероятной, чтобы независимо возникнуть в схожих органах, которые возникли независимо. Т.е. привлекал гипотезу «молекулярного мозга» для объяснения такой ситуации. Но, может быть, действительно – зря т.к. в упомянутом случае с плавниками речь шла о гомологии отдельного гена. Сейчас покопался в старых записях – сходу не увидел, где об этом речь шла и не стал дальше докапываться...

а зачем тут быть органам? эволюция могла употребить одни и те же гены для создания сходных органов несколько раз независимо. вон - у воротничковых есть гены, участвующие в сцеплении клеток многоклеточных. это значит, что многоклеточные эукариоты - первичны? нет, это значит только, что они становясь многоклеточными использовали уже имеющиеся. 

   В данном случае, по-моему, наличие ген, ответственных за сцепление клеток не обязательно может быть связано с многоклеточностью. Такая картина, по-моему, неплохо вписывается в гипотезу о том, что экосистемы возникли раньше возникновения клеток. Точнее – в развитие этой гипотезы. В некотором смысле, по-моему, очень даже может быть, что многоклеточные являются первичными по отношению к одноклеточным. Но это может быть просто парадокс типа парадокса курицы и яйца. В рассматриваемом случае его разрешение может состоять, грубо говоря, в том, что одноклеточные и многоклеточные возникли одновременно по мере дифференциации доклеточных экосистем. И, соответственно, рассматриваемые гены, по-моему, вполне могли иметь какой-то общий, предковый орган ещё на стадии до возникновения клеток. Быть может, он мог быть связан не с зарождающимися одноклеточными, ни с зарождающимися многоклеточными, а с взаимодействием (какого-то рода сцеплением, например, симбиотическим) разных, ещё доклеточных экосистем. Эдакие, гигантские, одноклеточно-подобные существа с множеством ядер. Логично же, по-моему, что прежде, чем произошла дифференциация на клетки (в рамках представления о существования доклеточных экосистем) – произошла схожая дифференциация на экосистемы и множество подэкосистем вплоть до протоорганизмов (т.е. не всё сразу: лишь потом дело, по-моему, могло пойти дальше – дифференциация на клетки). Где, по-моему, и могло пригодиться рассматривающее сцепляющее вещество, которое потом переняли и многоклеточные. Может быть это было связано с появлением первых организмов ещё до появления клеток и многоклеточных в обычном смысле слова (грубо говоря, гигантская клетка с множеством ядер – аналогов будущих клеток в обычном смысле слова). 

[Limfil]

Может быть это было связано с появлением первых организмов ещё до появления клеток и многоклеточных в обычном смысле слова (грубо говоря, гигантская клетка с множеством ядер – аналогов будущих клеток в обычном смысле слова). 

появление первых клеток - времена до крайности тёмные, и отстоящие от появления многоклеточности на миллиарды лет - в силу того, что среди Прокариот многоклеточности не наблюдается. клетка же со множеством ядер - это по сути грибы (это связанно с тем, что у них делится именно ядро, тогда как у Эукариот обычно оно распадается на пузырьки в момент деления), однако эволюция многоклеточности в нашей линии шла от делящихся клеток, остающихся вместе.

[Alexeyy]

появление первых клеток - времена до крайности тёмные, и отстоящие от появления многоклеточности на миллиарды лет - в силу того, что среди Прокариот многоклеточности не наблюдается. 

   Очень может быть, что отличие – миллиарды лет. Да я, собственно, и не спорю (думаю, что, скорее всего, так и есть – миллиарды лет). Просто, вещество, склеивающее клетки, по-моему, могло быть вовсе не исключительной прерогативой многоклеточных в обчном понимании слова.
   А это вещёство не могло использоваться обычными многоклеточными для приклеивания просто к субстрату? 

однако эволюция многоклеточности в нашей линии шла от делящихся клеток, остающихся вместе. 

   Очень может быть... И ... ?

[Limfil]

А это вещёство не могло использоваться обычными многоклеточными для приклеивания просто к субстрату?

могло. а такжесоединять клетки при их конъюгации или слиянии гамет.

И ... ?

не было в нас синцициальных предков. то есть такие, где была масса цитоплазмы с множественом свободноплавающих ядер

[Alexeyy]

не было в нас синцициальных предков. то есть такие, где была масса цитоплазмы с множественном свободноплавающих ядер 

   Очень может быть. Собственно, я и не утверждаю это (и сомневаюсь, что такое могло быть). В те далёкие-то времена о предках, во всяком случае, с генетической точки зрения говорить то очень трудно. Поскольку тогда был очень широко распространён горизонтальный генетический дрейф. Может, в прямых предках и не было, а клеящее вещество, с помощью горизонтального генетического дрейфа, и могло быть позаимствовано у таких существ, если таковые существовали. Я лишь обрисовал множество различных вариантов многоклеточноподобных образований, синхронных с первыми одноклеточными, где бы могло возникнуть предковое (по отношению к ныне живущим), клеящее вещество.
   А что касается синцициальных предков, то имел в виду несколько другое. Пауки строят сети, но мы не рассматриваем их как часть пауков. Бабочка-шелкопряд строит кокон, но мы не рассматриваем его как часть личинки. Миксина может создавать вокруг себя кокон из слизи, но мы не рассматриваем его как часть миксины. Если верна гипотеза существования экосистем до появления клеток, то, по-моему, логично заключить, что между ними могли быть какие-то экосистемные барьеры и что-то, что создаёт целостность разных экосистем. Потоки/колебания воды могли нарушать структуру таких экосистем и, поэтому, по-моему, логично, что экосистемы могли бы обзаводиться нечто (грубо) вроде сетки паука или кокона бабочки или миксины, что позволяло сохранять относительную целостность, взаимное расположение. В частности,  благодаря прикреплению к чему/кому-либо. Для чего и могло понадобиться клеящее вещество (может быть оно могло, первоначально, возникнуть как отбросовый продукт жизнедеятельности, а потом оказалось, что может и служить и другую роль). Цитоплазмой такую среду, в обычном понимании, назвать вряд ли можно было бы. Но, может, какими-то, отдалёнными её свойствами она и могла обладать. В каком-то смысле, с натяжкой, такое сообщество, может, и можно было бы назвать многоклеточным. Но не в строгом смысле. И лишь потом могла произойти и дальнейшая дифференциация на клетки в обычном смысле слова. Ведь если были какие-то причины для дифференциации, то, по-моему, логично заключить, что они возникли не мгновенно, а, следовательно, нарастали и реализовывались постепенно (относительно, конечно). Поскольку мыслимы много уровней такой дифференциации. Самый высокий и примитивный – экосистемный (например, что-то вроде акритарх),  потом – всё мельче и мельче, вплоть до отдельных клеток. Грубо/образно/с натяжкой говоря, одноклеточные не возникли из синцициальных предков, а возникли внутри них. 

а зачем тут быть органам? эволюция могла употребить одни и те же гены для создания сходных органов несколько раз независимо. вон - у воротничковых есть гены, участвующие в сцеплении клеток многоклеточных. это значит, что многоклеточные эукариоты - первичны? нет, это значит только, что они становясь многоклеточными использовали уже имеющиеся.   

А это вещёство не могло использоваться обычными многоклеточными для приклеивания просто к субстрату? 

могло. а также соединять клетки при их конъюгации или слиянии гамет. 

   Ну вот. Тогда ведь, вроде, и получается, что был какой-то общий предковый орган с функциями, схожими с функциями далёкого потомкового органа. По-моему, это – и есть гомология в органах: потомковые органы никогда не идентичны общему предковому органу и всегда лишь в чём-то, больше или меньше на него похожи, сохраняя в себе что-то такое, что было в общем предковом органе.

[Limfil]

Поскольку тогда был очень широко распространён горизонтальный генетический дрейф

настолько широкий и у Эукариот?

Если верна гипотеза существования экосистем до появления клеток, то, по-моему, логично заключить, что между ними могли быть какие-то экосистемные барьеры и что-то, что создаёт целостность разных экосистем.

бакретии конечно могут создаватаь маты и образовывать некие сети из взаимодействующих клеток. но к чему это всё? происхождение жизни отстоит от Эукариот (а полноценная многоклеточность есть только у них и нет ни малейших оснований говорить о ней среди Прокариот, тем более если придёт в голову мысль, что она могла быть унаследована) на миллиарды лет. вся пауза, ушедшая на окисление железа  т. е. около 2 млрд лет - эволюция исключительно прокариотическая. хотя иногда и утверждается, что Эукариоты были чуть ли не три миллиарда лет назад, но веских оснований на то нет.

[Alexeyy]

На сколько себе представляю, у одноклеточных эукариот он может быть распространён на столько, что может быть поставлена под сомнение филогенетические реконструкции.

  Вот про горизонтальный обмен у эукариот: «Possible Horizontal Transfer of a Transposable Element from Host to Parasitoid», http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/18/10/1952
   Вот здесь, например, даже про коловраток:
Eugene A. Gladyshev, Matthew Meselson, Irina R. Arkhipova. Massive Horizontal Gene Transfer in Bdelloid Rotifers // Science. 2008. V. 320. P. 1210–1213. http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/320/5880/1210 . По поводу этой статьи Марков где-то в элементах писал в статье «Горизонтальный обмен генами заменяет коловраткам половое размножение», а в мембране – здесь: http://www.membrana.ru/lenta/?8266 .
   Мне сходу про одноклеточных эукариот не попались. Но вот, кажется, Марков пишет «Возможно, горизонтальный обмен играл важную роль в основных ароморфозах, прогрессивных изменениях, переходах на новые эволюционные уровни. Ведь известно, что такие переходы сопровождались многочисленными параллелизмами - появлением одинаковых новых прогрессивных признаков "независимо" (и часто почти одновременно) в нескольких разных кладах» (в «На что похожа эволюция: на ветвящееся дерево или на сеть?»).
  Вот некоторые статьи по многоклеточным (понятно, что у одноклеточных это должно быть распространено куда шире): 1)«Предки человека заимствовали полезные гены у вирусов»,  http://elementy.ru/news/430886  2) «У растений обнаружен межвидовой обмен генами» http://elementy.ru/news/165064  3) Красилов, «О горизонтальном переносе генов и его возможной роли», http://www.macroevolution.narod.ru/kfragm3.htm  4) В. Г. Горшков в «О видообразовании» пишет «Поэтому единственной возможностью объяснить наблюдаемую эволюцию, происходящую с одинаковой скоростью для всех видов, является предположение о заимствовании необходимых для эволюции видов упорядоченных фрагментов генома из эволюционирующих геномов вирусов и бактерий» http://www.biotic-regulation.pl.ru/Russian/speciat.htm  5) Про зафиксированный случай горизонтального переноса у млекопитающих: http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.0806548105, популярно – здесь: http://www.gazeta.ru/science/2008/10/21_a_2861693.shtml   .

Если верна гипотеза существования экосистем до появления клеток, то, по-моему, логично заключить, что между ними могли быть какие-то экосистемные барьеры и что-то, что создаёт целостность разных экосистем.   

бактерии конечно могут создавать маты и образовывать некие сети из взаимодействующих клеток. но к чему это всё? 

   По-моему я выше написал довольно ясно зачем. Как яснее выразиться – не знаю. У меня даже сложилось впечатление, что Вы не прочитали. Хотя, думаю, что, скорее всего, не прочитали.

а полноценная многоклеточность есть только у них и нет ни малейших оснований говорить о ней среди Прокариот, тем более если придёт в голову мысль, что она могла быть унаследована 

   Полностью согласен.

на миллиарды лет. вся пауза, ушедшая на окисление железа  т. е. около 2 млрд лет - эволюция исключительно прокариотическая. хотя иногда и утверждается, что Эукариоты были чуть ли не три миллиарда лет назад, но веских оснований на то нет. 

   Это уже не будет иметь прямого отношения к вопросу, который мы выше обсуждали (к вопросу о происхождении межклеточного, клейкого вещества у многоклеточных). Но, в качестве отдельной ветки дискуссии замечу, что в
Lane N., Martin W. 2010. The energetics of genome complexity. Nature  467, 929–934 (21 October) http://www.nature.com/nature/journal/v467/n7318/abs/nature09486.html
установлено, что ещё задолго до кембрийского взрыва, в период от 3,3 до 2,8 (9,2% - 22,4%) миллиардов лет назад  произошёл взрыв генетического разнообразия, когда появились 27% от всех ныне существующих семейств генов. Как выяснили Д. Лоурэнс и Э. Алм, при этом возникли, в основном, гены, вовлечённые в транспорте электронов внутри клеточных мембран. А этот механизм ответственен за кислородное дыхание. Что необходимо для (во всяком случае, большинства) многоклеточных. Выше я, кажется, уже приводил ряд ссылок на работы с по археологическим находкам, указывающим на существование многоклеточных в столь почтенные времена. В упомянутой статье кое-что из этого тоже упоминается. Вот эту работу
Retallack G. J., Krull E. S., Thackray G. D., Parkinson D. 2013. Problematic urn-shaped fossils from a Paleoproterozoic (2.2 Ga) paleosol in South Africa. Volume 235, September 2013, Pages 71–87. Precambrian Research. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0301926813001812 .
Возможно, ещё не приводил. Там рассказано об обнаружении многоклеточного возрастом 2,2 миллиарда лет.   

     А вообще, когда я соглашался с Вами о том, что интервал между появлением одноклеточных и многоклеточных – миллиарды лет, то имел в виду, что одноклеточные возникли ещё в космосе, до появления Земли. А многоклеточные на Земле считаю, что появились, не многим позже одноклеточных (как раз там, где выше описывался генетический взрыв – миллиарда три лет назад).

[Limfil]

На сколько себе представляю, у одноклеточных эукариот он может быть распространён на столько, что может быть поставлена под сомнение филогенетические реконструкции.

то что горизонтальный перенос существует и у Эукариот и у многоклеточных, сомнений не вызывает, но вы говорите:

В те далёкие-то времена о предках, во всяком случае, с генетической точки зрения говорить то очень трудно. Поскольку тогда был очень широко распространён горизонтальный генетический дрейф.

то есть что геномы организмов просто солянка сборная. однако на это нет оснований - поскольку в общей массе генов, которые ложатся на сходные по топологии деревья, обнаруживаются другие, которые резко выбиваются из них. потому-то и деревья построенные по одному гену не вызывают большого доверия. но чтобы перенеслись к примеру штук десять сразу и и независимых, и между одними и теми же организмами - такого не обнаружено. поэтому под сомнение они не ставят.

[Alexeyy]

  Очень разумно, по-моему. Как-то не задумывался.
  Но построение эволюционных деревьев – это, по-моему, отдельная, сложная задача и мне почему-то кажется, что когда ищут гомологию по каким генам, то чтобы ещё строить эволюционные деревья ... - это вряд ли или я ошибаюсь?
  И поскольку мы обсуждали межклеточное, клейкое вещество, точнее, гены с ним связанные, то, по-моему, сказанное (когда есть гомология даже по многим генам и деревья соответствующие совпадают) совсем не исключает того, что когда-то все эти гены произошли из «солянки». Скажем, весь аппарат клейкого вещества многоклеточных был унаследован, благодаря горизонтальному генетическому дрейфу. Например, перешёл от каких-то выше обсуждавшихся квазимногоклеточных (строго говоря, одноклеточных, которые клейкое вещество как-то использовали в своих колониях). Тогда и все гены, соответствующие этому клейкому веществу будут деревья одинаковые давать.
  Хотя, может, так, чтоб всё куском перешло – и невозможно (ну или почти невозможно) и очень высока вероятность, что в этом клейком веществе будут активно участвовать какие-то гены не перешедшие рассматриваемому многоклеточному с помощью горизонтального переноса?

[Limfil]

  Хотя, может, так, чтоб всё куском перешло – и невозможно (ну или почти невозможно) и очень высока вероятность, что в этом клейком веществе будут активно участвовать какие-то гены не перешедшие рассматриваемому многоклеточному с помощью горизонтального переноса?

честно говоря не понимаю зачем тут привелкать перенос? если бы у нас в разных линиях многокеточности участвовали бы сходные механизмы, зачатков которых нет у одноклеточных, тогда да. однако среди опистоконт многоклеточность возникала только дважды, притом, по-настоящему - только один раз. грибы это немного другая история. так между чем и чем таскать гены, а тем более их комплексы?

[Alexeyy]

Ну я тоже не вижу особой необходимости привлекать дрейф для объяснения происхождения коейкого, межклеточного вещества. Просто как вариант. А между чем и чем он там мог, гипотетически, быть - трудно, по-моему, сейчас говорить, если исходить из того, что жизнь пришла из космоса (из чего я исхожу) и какие там были раньше условия и формы - теряюсь в догадках.

[Limfil]

если исходить из того, что жизнь пришла из космоса (из чего я исхожу)

панспермия конечно возможна, но оснований для её привлечения также нет.

[Alexeyy]

Подискутировать по этому поводу большим желанием не горю, но и не против.

[Alexeyy]

  Кстати, в продолжении темы происхождения рыб, вот, по-моему, ещё один пример оводнения тетрапод (в смысли вектора движения к полностью водному образу жизни): Metoposaurus Diagnosticus (228-216,5 миллионов лет назад). Рисунок прицепляю (отсюда: http://en.wikipedia.org/wiki/Metoposaurus ).
  У него - хилые конечности. Столь же эффективно как крокодил, явно, не сможет передвигаться. Конечно, они гораздо мощнее, чем у «оводявшигося», более древнего земноводного крассигиринуса (346,7 – 330,9 миллионов лет назад, тоже прицепляю, рисунок взят из http://ru.wikipedia.org/wiki/Крассигиринус ). Но даже для ходьбы по земле, хотя бы, как у крокодила не приспособлены. Хотя бы потому, что передние конечности находятся чуть ли не посередине туловища. И это – при наличии огромной головы.
  Причём, у обоих земноводных плоскость хвоста расположена в вертикально. По-моему видна тенденция развития в «доминировании» вытянутого в вертикальной плоскости хвоста – адаптация для плавания. Совершенно аналогичная картинка имеет место и у ныне живущего земноводного – тритона. Можно предположить, что эта тенденция, у каких-то оводнившихся земноводных (неизвестных) могла быть доведена до предела, когда хвост слился с туловищем и туловище превратилось в один большой плавник. Или, другими словами, туловище обрело сплошные плавники, сверху и снизу тела, плавно переходящие в хвост.  Такая конструкция мне напоминает кистепёрых: у них – тоже обилие плавников сверху и снизу. Но они у них – уже дифференцированы на отдельные плавники. Это к тому, что кистепёрые могли произойти от земноводных.

[Alexeyy]

По-моему – интересная статья в «Элементах»: «Общий предок вторичноротых мог быть похож на хордовое», http://elementy.ru/news/432431. Цитата оттуда: «Возможно, что общий предок не только вторичноротых, но и всех двусторонне-симметричных животных был очень похож на хордовое. Эта гипотеза еще лет двадцать назад выглядела бы поразительно, но сейчас она рассматривается всерьез».