Сложная жизнь на суше до озонового слоя?

[Tiktaalik]

Впрочем, я вполне допускаю существование каких нибудь бесчелюстных, не обязательно родственных миногам или миксинам, которые могли ещё в кембрии ползать в илистых отмелях, но разумеется никаких конечностей или лёгочного дыхания у них не могло быть, скорее всего примитивное дызание через поверхность кожи..

Ну почему же конечностей не могло быть. Допустим, некий червяк обладал наружными жабрами, видимо из-за того что жил в условиях нехватки кислорода, как это бывает, например, на мелководье. Для лучшего снабжения кислородом, жабрами следовало бы шевелить, стимулируя омывание их водой. Это явилось предпосылкой для создания мышечного привода к ним. Но мягкими тряпками махать не очень эффективно, поэтому у жабр развилась поддерживающая структура - внутренний хрящ. Теперь эти жабры-конечности стало возможно использовать для отталкивания при плавании, ползании по дну и переползании в другой водоем. На конце этих конечностей сформировались плавники, для пущей эффективности сделавшиеся складными - с лучами (будущими пальцами) и перепонкой между ними - кисть. Для той же эффективности этот плавник требовалось сжимать в кулачок, что дало мышечный привод и для пальцев. Благодаря этому ими стало можно хвататься за камешки и водоросли и подтягиваться. Для лучшего подтягивания конечность следовало бы сгибать, потому также развились специальные сгибательные мышцы. Наверно, сначала они просто сгибали мягкий хрящ конечности, а затем для улучшения сформировались локтевой и коленный суставы. Жабры спереди ушли внутрь (или оставались там изначально) и продолжали использоваться для дыхания.

Могло так всё быть?

[Дж. Тайсаев]

а затем для улучшения сформировались локтевой и коленный суставы. Жабры спереди ушли внутрь (или оставались там изначально) ...

А жабры сзади откуда взяться могли? Коли про коленный сустав упомянули, то должны быть органы гомологичные задней паре конечностей. А эволюция редко бывает расточительной, и чаще происходит олигомеризация органов, нежели полимеризация, я не знаю случаев появления дополнительных пар каких то значимых структур, например я даже не мыслю возможность появления дополнительной пары лёгких или третьей пары конечностей, вот уменьшение, это запросто. И потом наружные жабры штука очень нежная и ранимая, для хорошей диффузии кислорода там должен быть не ороговевший и открытый эпителий, в качестве опорного инструмента они вряд ли годятся. Я скорее поверю, что жаберные крышки могли превратиться в конечности, теоретически это возможно, но вот только даже у хрящевых рыб и то нет жаберных крышек.

[Tiktaalik]

А жабры сзади откуда взяться могли?

Так жабры могут быть по всей длине тела до самого ануса, как у недавно приведенной рыбки, так что никаких проблем с задними жабрами.

Коли про коленный сустав упомянули, то должны быть органы гомологичные задней паре конечностей. А эволюция редко бывает расточительной, и чаще происходит олигомеризация органов, нежели полимеризация, я не знаю случаев появления дополнительных пар каких то значимых структур, например я даже не мыслю возможность появления дополнительной пары лёгких или третьей пары конечностей, вот уменьшение, это запросто.

Так никто и не говорит про полимеризацию. Предпологается что сначала было много пар жабр по всей длине тела (вот и гомологи), часть из которых затем редуцировалась.

И потом наружные жабры штука очень нежная и ранимая, для хорошей диффузии кислорода там должен быть не ороговевший и открытый эпителий, в качестве опорного инструмента они вряд ли годятся.

А кто говорил об ороговевшем эпителии. Речь шла о внутреннем хряще. Кроме того, после того как определенные жабры перехватили функцию конечностей, диффузия кислорода для них уже была не актуальна - орган стал использваться для других целей.

Я скорее поверю, что жаберные крышки могли превратиться в конечности, теоретически это возможно, но вот только даже у хрящевых рыб и то нет жаберных крышек.

Зачем верить во что-то или строить теории не на чем, когда есть факт. Ведь уже установлено, что генетическая архитектура жабр и конечностей та же самая.

[Дж. Тайсаев]

Tiktaalik. Про возможность такого механизма сохранения двух пар жабр соглашусь, просто упустил этот факт если честно. На счёт ороговевшего хряща, не понимаю, как такое возможно, Ведь хрящ даст только жесткость такой лопасти, но не даст защиту эпителию, разве что вся нижняя часть таких жабр, которая соприкасается с субстратом, должна быть покрыта таким ороговевшим слоем, но как это могло преадаптивно возникнуть не пойму. И последнее, про общность генетической архитектуры жабр и конечностей. Не секрет, что согласно общепринятой версии, верхний пояс конечностей (а судя по тому, что когда то жабр могло быт много вдоль тела, то и нижний) образовался из жаберных дуг, как впрочем и челюсти челюстноротых, а жаберные дуги это соответственно тоже видимо какие то бывшие хрящевые образования самих же жабр, то это никак не противоречит общепринятой версии.

[Tiktaalik]

Собственно, и внешняя структура угадывается. Ниже фото жабры, и скелет плавника акулы.



Наверно, поэтому наши предплечья и голени имеют двойную кость?

[Alexeyy]

Alexeyy: «Оказывается, Миксины не только, как выше отмечалось, яйца откладывают»

Дж. Тайсаев «Не понял, что за яйца? Ведь даже земноводные икру откладывают, если имеется в виду икра, покрытая твёрдой оболочкой, то таковая есть например у артемий, которых даже факультативно сухопутными назвать нельзя, попросту их яйца способны переживать длительные периоды засухи и ждать, пока вновь попадут в водную среду, такое яйцо сложно назвать критерием сухопутности, по настоящему сухопутным можно считать разве что амниотическое яйцо, которое не требует развития в водной среде».

  Подозреваю,  что однозначного и общего ответа на то, что такое яйцо, а что икра может не быть и вопрос может решаться в каждом конкретном случае отдельно.
  Но мне кажется, что основным здесь является размер/количество. Что связано одно с другим. Например, Глазчатая кошачья акула откладывает всего 20—50 яиц  в год при размере 10 на 4 см. (http://ru.wikipedia.org/wiki/Глазчатая_кошачья_акула ).

 

Tiktaalik: «Как она ходит (анимированный GIF):
http://33.media.tumblr.com/f6cd346f73f9f4333439d61ef0367d7e/tumblr_mqr7rjj6LF1qhgo13o1_400.gif »

Что-то у меня даже загрузчик файлов (Флэшгет) не скачивает этот файл (в Опере не открывается). Странно... Если ссылка, действительно, рабочая, то просто не прицепите файл?


Дж. Тайсаев: «А эволюция редко бывает расточительной, и чаще происходит олигомеризация органов, нежели полимеризация, я не знаю случаев появления дополнительных пар каких то значимых структур, например я даже не мыслю возможность появления дополнительной пары лёгких или третьей пары конечностей, вот уменьшение, это запросто»

Кстати, а разве количество позвонков у рыб/рептилий не может запросто увеличиваться?

Дж. Тайсаев: «Ведь хрящ даст только жесткость такой лопасти, но не даст защиту эпителию, разве что вся нижняя часть таких жабр, которая соприкасается с субстратом, должна быть покрыта таким ороговевшим слоем, но как это могло преадаптивно возникнуть не пойму.»

А не преадаптивно возникнуть не могло? Потом, после того, как появилась частичная функция хождения.


Tiktaalik: «Собственно, и внешняя структура угадывается. Ниже фото жабры, и скелет плавника акулы.
...
Наверно, поэтому наши предплечья и голени имеют двойную кость?»

  Поначалу, когда взглянул на эти рисунки, моя уверенность в том, что ноги могли произойти из жабр жаброногих сильно поубавилась.

  Но, строго говоря, причина двойной кости – биомеханическая: такая конструкция, коль двойная кость не редуцировалась в одинарную, наиболее эффективна по соотношению эффективность работы/масса в плане, наверно, толкательных/вращательных движений. Будь то плавники или ноги. И то же самое могло относиться и к внешним жабрам. Они ведь тоже могут быть веерообразными. Веер – это наиболее эффективных способов сочетать возможность уменьшения площади путём складывания (когда это необходимо, чтобы уменьшить трение) и достичь максимально площади. Будь то для газообмена (как для внешних жабр), так и для плавников. Рыбе с внешними жабрами, наверно, не всегда было бы удобно только болтать их взад/вперёд. Т.к. это приводило бы к движению весь корпус, выдавая местоположение хищникам. Меньше водных возмущений получалось бы при вращении веера. У человека эти 2 косточки тоже очень важны для вращения.
  В общем, по-моему, эти 2 косточки вполне могли быть унаследованы ещё от жаброногого.  Да так и эволюционно экономнее было бы, чем делать их заново из жабр.
 



Алексаннндр: «В пользу древности конечностей может свидетельствовать родство сигнальных веществ, которые действуют у членистоногих и позвоночных, запускают формирование конечностей, то есть на позвоночных действуют членистоногие вещества, на членистоногих- позвоночные»

По-моему – это очень интересный, потрясающий факт!

Алексаннндр: «В любом случае, кажется, что такое сродство сигнальных веществ может быть только тогда, когда либо общий предок был уже с органами, гомологичными конечностям, либо как минимум формирование конечностей шло параллельными курсами у предков и членистоногих и хордовых и шёл горизонтальный обмен генами, уж не знаю, зачем такое могло понадобиться эволюции, но ведь чем дальше, тем больше накапливается различий у таких уже разных групп организмов как линяющие и хордовые в широком смысле»

  Да, по-моему, больше похоже на наличие общего, ногастого предка.  В частности, потому, что более простым/быстрым/эффективным эволюционным путём было бы использовать готовые ноги, которые были ещё у беспозвоночных, а не повторно изобретать их позвоночным.
  По-моему, если бы уже были беспозвоночные и подсозревала бы ниша для ногастых позвоночных, то ногастые беспозвоночные просто бы не пустили в неё гипотетических безногих позвоночных. Поскольку. По-моему, они (ногастые беспозвоночные) просто сами бы заняли эту нишу, постепенно превратившись в ногастых позвоночных.



Алексаннндр: «В пользу древности конечностей может свидетельствовать родство сигнальных веществ, которые действуют у членистоногих и позвоночных, запускают формирование конечностей, то есть на позвоночных действуют членистоногие вещества, на членистоногих- позвоночные...»

Tiktaalik: «Если так, то получается, что конечности появились ещё до того, как произошло разделение на первично- и вторичноротых? И конечности членистоногих и позвоночных гомологичны? Ну если так, тогда стоит по-новому взглянуть на всяких жаброногов...»

Полностью согласен.
Генетическое исследование, которое показало, что ноги тетрапод и плавники гомологичны жабрам ведь, по-моему, совсем не исключает того, что эти жабры были внешними. Выше приводимое Вами ( http://www.membrana.ru/particle/15923 ) Перистожаберное вида Galeaplumosus abilus, по-моему, является отличным кандидатом на предка тетрапод. Для тех, кто ещё не видел рисунка – ещё раз прицепляю его (в перевёрнутом виде, что, по-моему, нагляднее).
  Правда, у этого Перистожаберного нет складных внешних жабр в виде веера. Но эта потребность (в веере) могла возникнуть лишь у плавающих (чтобы складывать для уменьшения трения), а Перистожаберные сидячий образ жизни ведут (http://ru.wikipedia.org/wiki/Перистожаберные ) и, как написано в Мембране, находка тоже вела такой образ жизни. Но на рисунке уже видны приспособления к плавания: асимметрия зад/перед, что-то вроде хвоста.

[Tiktaalik]

Tiktaalik: «Как она ходит (анимированный GIF):
http://33.media.tumblr.com/f6cd346f73f9f4333439d61ef0367d7e/tumblr_mqr7rjj6LF1qhgo13o1_400.gif »

Что-то у меня даже загрузчик файлов (Флэшгет) не скачивает этот файл (в Опере не открывается). Странно... Если ссылка, действительно, рабочая, то просто не прицепите файл?

Хм, странно, ссылка рабочая, а tumblr - мощный картиночный сайт, с ним не может быть перебоев... У меня в Opera открывается. Проверьте, если и ссылка на имгур http://i.imgur.com/Fvi6sWW.gif не открывается, значит проблема явно на вашей стороне, тогда лучше отнести комп в сервис, чем постоянно мучиться так.

Поначалу, когда взглянул на эти рисунки, моя уверенность в том, что ноги могли произойти из жабр жаброногих сильно поубавилась.

Это почему? Они же практически идентичны, плавник акулы - та же жаберная дуга в сложенном виде (отсюда двойная кость), а лучи плавника - гомологичны жаберным лепесткам. Сходство поразительное, поэтому удивительно, как это вы умудрились "поубавить уверенность", да ещё и "сильно"

Вот ещё одна жабра отдельно.

По-моему – это очень интересный, потрясающий факт!

Откуда вы знаете что это факт? Ведь просимой ссылки на источник инфы так и не было дано. Так что пока не исключено, что это просто ошибка воспоминания о чём-то давно или невнимательно прочтенном.

, как написано в Мембране, находка тоже вела такой образ жизни.

Что такой образ жизни вела именно находка, на Мембране как раз не написано. Это там сказано о перистожаберных вообще. Но в любом случае, о такого рода вещах лучше узнавать непосредственно от самих ученых из их оригинальных статей или хотя бы официальных релизов, а не от журналистского пересказа в науч-поп журналах, где к сожалению нередки и ляпы и отсебятина.

[Дж. Тайсаев]

Кстати, а разве количество позвонков у рыб/рептилий не может запросто увеличиваться?

1. Я писал о значимых структурах, а позвонки вряд ли можно считать значимыми. Например количество палочек и колбочек в сетчатке может увеличиваться, а вот количество глаз вряд ли. 2. Но всё таки общее количество костей скелета могло возрастать лишь на ранних этапах эволюции позвоночных (видимо это как то связано с правилом Копа), а затем количество костей в целом только снижалось, во всяком случае столько, сколько их было у костистых рыб, нет у других позвоночных.

Дж. Тайсаев: «Ведь хрящ даст только жесткость такой лопасти, но не даст защиту эпителию, разве что вся нижняя часть таких жабр, которая соприкасается с субстратом, должна быть покрыта таким ороговевшим слоем, но как это могло преадаптивно возникнуть не пойму.»

А не преадаптивно возникнуть не могло? Потом, после того, как появилась частичная функция хождения.

А вот тут вступает в силу известный парадокс функциональной значимости переходных структур. Я себе как то очень слабо представляю голожаберного бесчелюстного пионера, который изо всех сил пытается грести окровавленными ошмётками жабр (а жабры по понятным причинам весьма насыщенны кровью) в надежде, что благодаря его мучениям, его предки приобретут что то более надёжное. Потеря крови и значительной части жабр это не единственная беда, сами жабры будут пересыхать, а значит они соответственно задыхаться.

Если так, то получается, что конечности появились ещё до того, как произошло разделение на первично- и вторичноротых? И конечности членистоногих и позвоночных гомологичны? Ну если так, тогда стоит по-новому взглянуть на всяких жаброногов...

Сходство участвующих зачатков в формировании конечностей членистоногих и позвоночных видимо связано с конвергенцией, либо ограниченностью эволюционных решений (паралелизмы). А гомологичными они не могут быть, поскольку хордовые потомки неотеничной личинки какого то родственника асцидии или полухордового, так что конечностями там и не пахло, а то что вторичноротые и первичноротые разошлись значительно раньше появления иглокожих и полухордовых по моему давно не вопрос. Эволюция раннего эмбриогенеза весьма консервативна, думаю, они разошлись ещё когда появлялись первые двухсслойные многоклеточные, причём совершенно независимо.

Перистожаберное вида Galeaplumosus abilus, по-моему, является отличным кандидатом на предка тетрапод.

Только два уточнения, не этот красавчик, а возможно его какой то древний родич и не тетраподы, а червеобразные хордовые, которые уже затем прошли путь к бесчелюстным, челюстным, формированию двух парных плавников из жаберных дуг, со связанными поясами и их дальнейшим развитием в сторону пятипалости.

[Tiktaalik]

Я себе как то очень слабо представляю голожаберного бесчелюстного пионера, который изо всех сил пытается грести окровавленными ошмётками жабр (а жабры по понятным причинам весьма насыщенны кровью) в надежде, что благодаря его мучениям, его предки приобретут что то более надёжное. Потеря крови и значительной части жабр это не единственная беда, сами жабры будут пересыхать, а значит они соответственно задыхаться.

А почему вы не рассматриваете изначально предложенный мной вариант

Теперь эти жабры-конечности стало возможно использовать для отталкивания при плавании, ползании по дну и переползании в другой водоем.

Думаю, именно в такой последовательности развития, это исключает все проблемы о которых вы пишите.

[Дж. Тайсаев]

Думаю, именно в такой последовательности развития, это исключает все проблемы о которых вы пишите.

А вы посмотрите на анабаса или илистого прыгуна, все они имеют довольно хорошую защиту жабр. С открытыми жабрами очень сложно протянуть, не говоря уже о их локомоторной функции. Ну разве что "ходить" по дну, но для этого много не надо, морской петух тригла и плавниковыми шипами обходится, сомневаюсь, что у него есть перспективы нарастить их до ног, в воде и такого вполне достаточно.

[Tiktaalik]

С открытыми жабрами очень сложно протянуть

В смысле, на суше? А кто утверждал, что они к этому времени оставались открытыми? Помнится, я писал прямо противоположное - что те жабры, которые продолжали использоваться для дыхания, убрались внутрь. Ну а те жабры которые превратились в конечности, это уже были не жабры, чего их защищать.

[Tiktaalik]

Собственно, и внешняя структура угадывается. Ниже фото жабры, и скелет плавника акулы.



Наверно, поэтому наши предплечья и голени имеют двойную кость?

Картинка жабры это видимо костной рыбы. У примитивных и хрящевых рыб жаберные дуги разделены посередине, что придает ещё большее сходство с плавником акулы.

http://www2.estrellamountain.edu/faculty/farabee/BIOBK/jawevol_1.gif
http://www2.estrellamountain.edu/faculty/farabee/BIOBK/jawevol_2.gif
http://www2.estrellamountain.edu/faculty/farabee/BIOBK/jawevol_3.gif

[Дж. Тайсаев]

С открытыми жабрами очень сложно протянуть

В смысле, на суше? А кто утверждал, что они к этому времени оставались открытыми? Помнится, я писал прямо противоположное - что те жабры, которые продолжали использоваться для дыхания, убрались внутрь. Ну а те жабры которые превратились в конечности, это уже были не жабры, чего их защищать.

Ну тогда соглашусь, просто не все посты читал и видимо не так понял.

[Alexeyy]

Alexeyy: «Поначалу, когда взглянул на эти рисунки, моя уверенность в том, что ноги могли произойти из жабр жаброногих сильно поубавилась».
Tiktaalik: «Это почему? Они же практически идентичны, плавник акулы - та же жаберная дуга в сложенном виде (отсюда двойная кость), а лучи плавника - гомологичны жаберным лепесткам. Сходство поразительное, поэтому удивительно, как это вы умудрились "поубавить уверенность", да ещё и "сильно"»

  Поэтому и поубавилось (лишь поначалу), что сходство-то очень сильное. Поскольку мне, поначалу, показалось, что это означает, что конечности должны были возникнуть из внутренних жабр. А потом понял, что, как Вы и писали (почему-то не сразу себе это в полной мере представил), вся эта структура жабр могла, сначала, возникнуть у внешних жабр. 
  Только у меня – не большая поправка: первоначально, 2 жабренные дуги, предполагаю, могли быть больше похожими на 2 соответствующие костяшки конечность тетрапод для того, чтобы можно было вращать жабрами вокруг условной оси. Может, они были, поначалу, практически, параллельными друг другу. И лишь потом, когда у внешних жабр отпала необходимость вращаться вокруг оси (потому, что либо они стали превращаться во внутренние, либо в плавники) – эта потребность вращения исчезла и, соответственно, угол между 2-я косточками увеличился, чтобы улучшить жёсткость/устойчивость/управляемость конструкции создав, в одном случае, жабренную дугу в привычном нам понимании, а в другом - плавник.
  Как уже отмечал, выступающая дверная ручка на автомобиле создаёт большой процент в совокупном трении. Если взять 2 ручки, то трения будет в 2 раза больше. А если эти 2 ручки поставить вплотную друг к другу, то трение увеличится не в 2 раза, оставшись, примерно, таким же, как и у одной ручки.
  В случае с внешними жабрами, для максимального уменьшения трения, наиболее эффективно было бы складывать их типа веера. Примерно что и, на сколько понимаю, могут практиковать нынешние рыбы в боковых плавниках. А чтобы этот веер её и вращать вокруг своей оси – нужны 2 кости. Нескладной же вариант, когда «веер» жабр просто прижимается к телу, будет создавать трения больше. Поэтому, прямую подобие жаберной дуги с нанизанной в её плоскости обменной «сеткой» при прижатии к телу трения создаст больше по сравнению с вариантом веера.
  Таким образом, кажись, рассматриваемы 2 косточки изначально должны иметь те функции, которые они потом продолжили выполнять в ногах (функция вращения). А во внутренних жабрах и плавниках – эта функция утрачена путём увеличения угла между ними для жабр и, наверно, полной/почти полной редукцией рассматриваемой пары косточек в плавниках.   
  Может, могло так статься, что из одних внешних жабр, сначала, получились жабры-плавники с дугой. Использовались и для плавания и для вентиляции одновременно. А потом, часть из них, превратилась во внутренние, а часть – в плавники. А из других внешних жабр – получились конечности с «готовыми», без «переделывания» 2-я косточками.
  Т.е. жабры изначально могли быть и жабрами и конечностями и плавниками одновременно. Лишь потом эти три первоначальные функции разделились, дав в наследство схожие структуры. Т.е. нечто вроде того, что где-то выше Василий Андреевич образно говорил про предков деревьев: они были и мхами и деревьями одновременно


  Кстати, когда кислорода в атмосфере было много больше – внешнежаберные должны были быть распространены гораздо шире.


Tiktaalik: «Хм, странно, ссылка рабочая, а tumblr - мощный картиночный сайт, с ним не может быть перебоев... У меня в Opera открывается. Проверьте, если и ссылка на имгур http://i.imgur.com/Fvi6sWW.gif не открывается, значит проблема явно на вашей стороне»
         По этой ссылке получилось нормально. А в прошлый раз с рисунками у меня не получалось просто потому, что в Опере отображение рисунков было выключено и, наверно, из-за старой её версии рамка рисунков при этом не отображалась и я не понимал, что там есть рисунок, тогда как надо было просто включить в Опере их отображение.

[Tiktaalik]

Поскольку мне, поначалу, показалось, что это означает, что конечности должны были возникнуть из внутренних жабр. А потом понял, что, как Вы и писали (почему-то не сразу себе это в полной мере представил), вся эта структура жабр могла, сначала, возникнуть у внешних жабр.

Похоже, это я ошибочно предположил и хрящи были в жабрах изначально, а внутренние жаберные дуги, как и внутренние жабры, первичны. Так что вам поначалу всё правильно показалось. Считается, что жаберные дуги это остатки от первоначального хрящевого каркаса примитивных хордовых, как у нынешних миног.

http://www.ljplus.ru/img4/l/a/larkinvalley/_Homol-Gill-Jaw.JPG