Теория Clements-Разумовского: за и против

[Amage]

поскольку в разных ветках периодически всплывает имя С.М. Разумовского, что всегда уводит ветку в сторону, предлагаю обсуждать это тут. Я готов (по мере возможности доступа к интернету, который, увы, не везде доступен в пределах России, а я часто и надолго уезжаю в такие места) отвечать на возникающие вопросы. Почему я? Потому что подготовил к печати полное собрание его сочинений и написал к нему предисловие. Поэтому, хотя лично мы никогда не встречались, десятки раз все его работы читал внимательно (иначе собрание сочинений не подготовить). Если кто ещё готов - ради Бога.

[PVOzerski]

Это хорошо, что ветка появилась.

Сразу указываю на то, что мне показалось наиболее слабым у Разумовского: диаспорические субклимаксы. Как мне кажется, никаких объективных отличий от климаксов они не имеют.

[Amage]

а пример с орешником, пытающимся заменить дуб, помните?
Ещё раз: сукцессии и климакс не главное в теории. Сукцессий в ценотической системе (=биом) может вообще не быть.
А климаксов быть несколько

[PVOzerski]

Вот так сходу - этого примера не помню. Зато помню пример с вересковыми пустошами Англии. Но опять спрошу: что же главное, по Вашему мнению, в теоретических построениях Разумовского?

[Alexy]

Хочу обратить внимание, что в теме  Растительность плейстоцена и голоцена, несмотря на ее название,
со 2 по 9 стр обсуждается понятие климакса, виды климаксов и эдификаторы
А
с 10-й страницы - способы питания рек и водный баланс в лесах

[PVOzerski]

Alexy, спасибо за информацию - посмотрим.

[PVOzerski]

Посмотрел - конечно, сделал это бегло. Понял, по ходу дела, что Amage - большой поклонник Разумовского. Но вот если говорить по сути, то самый тяжелый вопрос для меня не снялся.

Повторю его: чем отличается диаспорический субклимакс от климакса? Боюсь, что только тем, что во втором случае экосистема соответствует представлениям исследователя о климаксной экосистеме для данной географической точки, а в первом - нет. Дело в том, что климакс - это ведь не некая поставленная перед экосистемой цель, к которой она стремится. Это другое. Это динамическое равновесие, при котором сколько энергии экосистема аккумулирует, столько и тратит на энергетические обменные процессы. А достигает этого состояния она (если вообще достигает; помнится, шла тут как-то речь о фиксации углерода морскими сообществами...) по принципу старой попсовой песенки: "Я его слепила из того, что было". То есть какие видовые популяции были, на их основе и сложилась эта самая худо-бедно равновесная система. Вклинится кто-то доселе отсутствовавший - и запросто может пойти слом этого самого "климаксного" сообщества и формирования нового равновесного состояния.

Скажу честно: смену одного климакса другим я не наблюдал. Но, во-первых, это и не мудрено: сколько там времени должна идти экогенетическая сукцессия согласно Разумовскому? Я ж не Мафусаил, как ни прискорбно А если учесть, что в таких временнЫх масштабах уже ощущаются долгосрочные изменения климата, то разговор приобретает еще более пикантный оттенок: "или ишак за это время помрет, или падишах - а потом разбирайся, кто из них лучше знал богословие". Но на уровне необычных "поворотов" сукцессий (а возможно, и дестабилизации климаксов с непонятными долгосрочными перспективами) кое-что видеть можно. Например, вот тут: http://molbiol.ru/forums/index.php?showtopic=391873 . Здесь как: исконные степные экосистемы были субклимаксными диаспорического типа, что ли? Или будет предложено, что это все равно был не климакс - а стало быть, модель не годится? Ну, то, что у нас на Северо-Западе России ирга по лесам прет, - это, видимо, совсем не в тему: под пологом ельников ее нет. Правда, как ее присутствие может повлиять на демутационные сукцессии, боюсь тоже никто не скажет. Вот еще три примерчика: ситуация с комплексом Morella--Frankia на Гаваях (работы Vitousek & Co), ситуация с сибирским шелкопрядом в сибирской же тайге (работы Гродницкого) и ситуация с зубчатым каштаном в Штатах. В этих трех случаях ситуация сильно похожа на необратимый развал климаксных экосистем (пытаться говорить о том, что потом опять пойдет схождение серий, конечно, можно - да "жаль только, в эту эпоху прекрасную"...).

[Amage]

Вернулся в цивилизацию с интернетом.

чем отличается диаспорический субклимакс от климакса?

климакс не имеет внутренних причин для изменения, поэтому климаксная ассоциация может занимать данное место неограниченно долго (обратное неверно). Субклимаксы возникают, когда климакс по каким-либо причинам не может быть достигнут.
Диаспорический субклимакс возникает, если виды следующей сериальной ассоциации по какой-либо причине не могут попасть в данное место, а, следовательно, не может сформироваться следующая сериальная ассоциация. При естественной гибели особей, образующих диаспорическую субклимаксную ассоциацию она разрушается (возобновления на занятых ими участках не происходит) и сукцессия идет с какой-то из ранних стадий, получается цикл. В отличие от рецидивного и ретардационного субклимаксов здесь нет внешнего воздействия, препятствующего прохождению сукцессии.
На всякий случай напоминаю, что такое рецидивный и ретардационный субклимаксы.
Рецидивный субклимакс возникает при частом повторении одних и тех же нарушений, возвращающих ЦС в данном месте на уже пройденную сукцессионную стадию. При этом ни последовательность сериальных стадий, ни скорость протекания сукцессии не отличаются от нормальных, иными словами, рецидивный субклимакс лишен какой-либо качественной специфики. Таков частный случай обычного явления «нарушение – восстановление», отличающийся лишь значительной частотой нарушений. Частые нарушения создают лишь видимость стабильности, тогда как в действительности не происходит не только остановки, но даже замедления сукцессии.
Ретардационный субклимакс «возникает при крайнем замедлении смены под влиянием постоянно действующих факторов, не вызывающих нарушения ассоциации. Этот тип субклимакса известен лишь для экогенетических сукцессий. Наиболее известный и очевидный его случай связан с действием внешнего фактора, противоположного по отношению к экогенезу. Тростниковые плавни в устьях наших рек неопределенно долго остаются на пионерной стадии евтрофной гидросерии, поскольку при достаточной скорости течения вода непрерывно уносит отлагаемый ими органический материал. При меньшей скорости течения торфообразование всё-таки происходит, но скорость смены в той или иной мере замедлена. В миниатюре эту же картину постепенного перехода от нормальной скорости смены до полной её остановки легко видеть на любой мелководной реке» (Разумовский, 1999: 281). Ретардационным субклимаксом можно считать ранние ксеросериальные стадии, широко распространившиеся на Земле в результате эрозии почв (пустыни, полупустыни, саванны и т. п.). В девственных ЦС деятельности человека биогенов, хранившихся в деревьях (лесные ассоциации) или почве (безлесные ассоциации). Сведение лесов и эрозия почв приводит к утрате биогенов. Это препятствует прохождению сукцессий далее ранних ксеросериальных стадий. Повторное накопление биогеонов, если и возможно, потребует многих тысячелетий.

[Amage]

сколько там времени должна идти экогенетическая сукцессия согласно Разумовскому?

Прохождение сукцессий — вовсе не обязательно для достижения климакса. Просто это часто распространённый случай на суше, особенно при климаксе с деревьями. В бентосе Среднего Каспия достижение климакса часто происходит за год без каких-либо сукцессий. Процесс простой: прошло стадо осетровых, съело всё, что было (под 0!). На следующий год из личинок подрастает новый бентос и всё повторяется. И так уже десятки тысяч лет как минимум.

исконные степные экосистемы были субклимаксными диаспорического типа, что ли?

Степь — вполне климакс, но в присутствии мегафауны. Поскольку мегафауна — часть ЦС (ценотической системы), её взаимодействие с растительностью является неотъемлемой частью общего функционирования ЦС. Поэтому в большинстве случае более правильно не противопоставлять лесные и безлесные ЦС (ассоциации), а считать их частями единой ЦС, имеющей два климакса, лесной и безлесный, занимающие биотопы с разной скоростью сукцессий в пределах ареала единой ЦС имевшей вид мозаики ("клочковатого ландшафта"). Вообще сплошные пояса леса (по крайней мере в умеренных широтах) и степи — это антропоген. В них не намного больше биологического смысла, чем в кукурузном поясе...
Сукцессии, начинающиеся всегда с нелесных, обычно травяных сообществ, идут к тому или иному климаксу. Переключение между сукцессионными рядами определяет соотношение скорости сукцессии в направлении древесного климакса и интенсивностью воздействия мегафауны в данном конкретном месте. В значительной степени скорость сукцессии определяет режим увлажнения: ксеросерии более вероятно заканчиваются безлесным климаксом, а гидросерии — лесным. Если мы уберем существенную часть ассоциации, то это будет внешним воздействием, выводящим систему из равновесия. Если ей мешать восстанавливаться, то мы переходим к антропогенно поддерживаемым экосистемам. В лесном сукцессионном ряду это было бы сходно с непрерывной вырубкой деревьев, а потом кто-нибудь говорил: вот видите, климакс не достигается!

еще три примерчика: ситуация с комплексом Morella--Frankia на Гаваях (работы Vitousek & Co), ситуация с сибирским шелкопрядом в сибирской же тайге (работы Гродницкого) и ситуация с зубчатым каштаном в Штатах.

Я не в теме (всё-таки я — морской биолог). Скиньте работы или ссылки, прочитаю и отвечу, как я понимаю ситуацию. Не обещаю, что сразу, поскольку завтра отбываю надолго за рубеж, пока обустроюсь...

[PVOzerski]

Игорь Александрович, я меньше всего хочу превращать беседу во флейм - потому что она носит принципиальный для меня характер. В конце концов, эти вопросы мне приходится обсуждать и со студентами тоже. Я постараюсь, избегая ненужного ерничанья (к сожалению, иногда вырывается при общении на форумах и у других, и у меня самого), изложить еще раз суть вопроса, как я его вижу. Упомянутые выше примеры я тоже обещаю  расшифровать. Есть только просьба: если Вы поддерживаете эту беседу, то пойдемте дальше Разумовского и Клементса, при всем к ним уважении. Оттого, что Вы заново изложили взгляды Разумовского о трех разных типах субклимаксов, моя точка зрения никак не откорректировалась и ко взаимопониманию мы не приблизились. Давайте копнем вопрос глубже.

Сначала о том, что такое климакс. Я так понимаю, что на этот вопрос можно ответить двояким образом. Во-первых, климакс - это некое стабильное состояние экосистемы, в котором она может пребывать неограниченно долго (подход самого Клементса). При этом, правда, нельзя забывать, что такое состояние - не нечто застывшее, а система сложных циклических изменений экосистемы, дающая картину стабильности только при рассмотрении в большом пространственном и временном масштабе. В общем, гомеостаз. Во-вторых, климакс может быть охарактеризован с точки зрения энергетики (как это сделано в пособии у Нинбурга): при климаксе сколько доступной энергии экосистема получает извне, именно столько она и расходует на энергетический обмен (дыхание и т. п.). Опять же, это не статическое равенство, а динамические колебания вокруг нуля. Оба определения, в первом приближении, вполне совместимы друг с другом. Оба определения сами по себе не ведут к представлениям ни о моно-, ни о поликлимаксе.

Куда при этом попадают "субклимаксы"? Если пользоваться первым определением климакса - то все три варианта под него попадают - поскольку при неизменности условий они могут длиться неограниченно долго. Если пользоваться вторым - то рецидивный и ретардационный субклимаксы ему не удовлетворяют - поскольку их поддержание в экосистемах сопровождается внесением или, наоборот, оттоком органики (вместе с аккумулированной в ней энергией). А вот "чистый" диаспорический субклимакс удовлетворяет обоим определениям климакса. Даже если согласиться с тем, что "при естественной гибели особей, образующих диаспорическую субклимаксную ассоциацию она разрушается (возобновления на занятых ими участках не происходит) и сукцессия идет с какой-то из ранних стадий, получается цикл", в этом нет существенного отличия от "классических" примеров климакса: то же замещение упавшей ели или дуба новым деревом в коренном лесу сопровождается классической сукцессией в пределах "светового окна". Еще раз говорю: диаспорический субклимакс отличается от климакса только тем, что исследователь не считает это состояние экосистемы климаксным, потому что не видит в ней ожидаемых эдификаторов. Климакс - это не некий идеал, к которому стремится экосистема, - это лишь "точка устойчивого равновесия" в "экологическом ландшафте". А сам "ландшафт" - это доступные в пределах данного биотопа значения экологических факторов, как абиотических, так и биотических (такое вот почти что дополнение к "генотипическому ландшафту" Райта и "фенотипическому ландшафту" Симпсона, только в ценоцентрической системе отсчета).

Вот тут начинается кое-что интересное. Для Хатчинсона в его многомерной нише все факторы равноценны и (в первом приближении) независимы друг от друга. Для Клементса и его последователей факторы не только взаимодействуют между собой, но и неравноценны: есть "ведущие", а есть "подчиненные", причем первые могут корректировать значения других. Итак, Клементс постулировал, что "ведущими" являются макроклиматические факторы, а Разумовский на примерах постарался доказать, что растительность, выступая своего рода "орудием" в руках макроклимата, приводит все остальные факторы к неким усредненным значениям: это и сходящиеся ксерархные и гидрархные сукцессии, и сходство видового состава климаксных экосистем в одной природной зоне. Однако оба забыли, что даже если есть механизмы, "усредняющие" гидрорежим, ионообменные свойства почв, микрорельеф (о степени эффективности этих механизмов можно затеять отдельный разговор, причем, надо признать, есть серьезные аргументы, подтверждающие взгляды Разумовского: например, взаимоотношения между елью, сосной и лиственницей в бореальных хвойных лесах), то нет никаких сил, способных породить "нужные" биологические виды для их вселения на соответствующих этапах сукцессии (равно как нет и никакого "эксперта", определяющего их "нужность" и "ненужность", "уместность" и "неуместность"). Иными словами, среди биотических факторов есть такие, которые, подобно макроклимату, неподвластны "усредняющим силам", а формирование экосистем, в том числе и климаксных, определяется не только климатом, но и историческими и географическими причинами. Именно здесь (а не в спорах о том, способны ли фитоценозы превращать песок в глину, а склон - в плакор) и кроется главный аргумент в защиту концепции поликлимакса. И отсюда же следует, что "диаспорические субклимаксы" - это не "застрявшие" экосистемы, а "альтернативные климаксы", получившиеся отличными от "обычных" по историко-географическим причинам.

Теперь - расшифровка примеров. 1) Frankia - это азотфиксирующий актиномицет, у нас формирующий нечто вроде микоризы с ольхой, а в странах средиземноморского климата - с кустарниками рода Morella. Когда один из этих кустарников был интродуцирован на Гаваи, он пошел самосевом заселять местные леса - а с ним вместе пошел и актиномицет. В результате почва стала обогащаться азотом, а как следствие - пошла основательная перестройка состава и структуры некогда "климаксных" экосистем. Думаю, что процесс имеет необратимый характер.
Kurten E. L., Snyder C. P., Iwata T., Vitousek P. M. Morella cerifera invasion and nitrogen cycling on a lowland Hawaiian lava flow // Biol. Invasions. 2008. Vol. 10. P. 19—24.
Abstract
Invasive plants that fix nitrogen can alter nutrient availability and thereby community dynamics and successional trajectories of native communities they colonize. Morella cerifera (Myricaceae) is a symbiotic nitrogen fixer originally from the southeastern U.S. that is colonizing native-dominated vegetation on a young lava flow near Hilo, Island of Hawai'i, where it increases total and biologically available soil nitrogen and increases foliar nitrogen concentrations in associated individuals of the native tree Metrosideros polymorpha. This invasion has the potential to alter the few remaining native-dominated lowland forest ecosystems in windward Hawai'i.

2) Сибирский шелкопряд Dendrolimus superans sibiricus - хвоегрызущий таежный вредитель, периодически дающий вспышки массового размножения. Пораженные леса ("шелкопрядники") могут усыхать на территориях в сотни и тысячи гектар. При этом изменяются световой режим (осветление) и состав почвы (существенное обогащение органикой), в результате чего формируется травяной покров, препятствующий возобновлению деревьев. Предполагается, что по меньшей мере в ряде случаев эти изменения носят необратимый характер - при том, что съедаемые хвойные массивы - вполне "климаксные". http://vivovoco.rsl.ru/VV/JOURNAL/NATURE/11_04/SIBER.HTM

3) После завоза в начале 1900-х годов в Новую Англию (США) фитопатогенного гриба Cryphonectria parasitica (Murr.) Barr. местный вид каштана, каштан зубчатый Castanea dentata (Marsh.) Borkh., оказался под угрозой вымирания - а вместе с ним - и "климаксные" каштановые леса. http://www.sydneyfungalstudies.org.au/articles/fungal%20scourge%20of%20the%20american%20chestnut%20tree.pdf

[Amage]

Что понимал под климаксом Clements, понять довольно сложно (я только био-экологию читал, которую он с Шелфордом написал, других не нашёл), он как всякий буржуй многословен, а определения недостаточно операционны). У Разумовского это гораздо чётче прописано: климакс - это ассоциация, у которой нет внутренних причин для изменений. Никаких циклических изменений, меняющих состав ассоциации, в нём быть не должно. Дисбаланс по энергетике – одна из возможных причин, но не единственная. Невозможность возобновления – другая причина (но тоже не последняя). И в этом случае сукцессия прерывается по внутренним причинам (нет семян). Вы можете возразить, что гибель деревьев тоже естественная причина. Но в этом случае гибнут особи, а при диаспорическом субклимаксе разрушается ассоциация. Кстати и окна при гибели вовсе не обязательны, это тоже в значительной степени антропоген одновозрастных лесных насаждений. Сам видел в Кологривском заповеднике (самый старый нерубленный лес в Европе по крайней мере) постепенное разрушение стоящих елей. О том же пишет и Вальтер в "Растительности Земного шара" для тропических лесов.
Следующий абзац мне непонятен. Разумовский не обсуждает причины наблюдаемой картины, он её описывает. Это, конечно далеко от желаемого понимания, но для начала вполне подходит. Виды и их ассоциации возникают в процессе формирования ценотических систем, а затем некогерентная эволюция сменяется когерентной (т.е. длительным существованием неизменных ценотических систем). Это очень наглядно показано Невесской для моллюсков Понто-Каспия.
Теперь относительно примеров. Первый и третий – разрушение ценотической системы в результате инвазии (т.е. внешнего воздействия), к климаксу это, очевидно, отношения не имеет. Каштан, впрочем, по Разумовскому вовсе не климакс. Второй (с шелкопрядом) непонятен. Исходя из общих соображений изменение поведения шелкопряда скорее всего произошло в результате внешнего воздействия, изменившего ценотическую систему.

PS. Не воспринимайте некоторую популярность на свой счёт: мы же на форуме и нас читают люди, которые не столь в теме. Что такое разные субклимаксы я объяснял для них

[PVOzerski]

На самом деле соображения о роли растительности (все эти "экогенетические" процессы) в схождении сукцессий и усреднении условий у Разумовского все-таки есть. Потом поищу.

Насчет моих примеров - они в основном о том, что климаксные сообщества могут необратимо разрушаться и сменяться чем-то другим (в конечном итоге - именно другими климаксными сообществами) - не меняя природной зоны (последнее - не ерничание: границы природных зон действительно умеют смещаться). То, что происходит это под влиянием внешних причин, - в данном случае мне кажется несущественным. Поскольку в этих примерах воздействие уходит - а демутация не происходит.

Что касается того, что в климаксном сообществе нет циклической динамики - я категорически не согласен. Те же насекомые меняют и эконный, и видовой состав, и структуру биотических связей в течение теплого сезона так, что будь здоров, - а есть еще и зима. При этом рассуждение насчет влияния циклических изменений климата не принимается - потому что механизмы циклики насекомых - внутренние, хотя и синхронизованные со внешними.

[PVOzerski]

Ну вот, первая найденная цитата из "Закономерностей..." (с. 8 по изданию 1981 г.).

Увеличение мощности торфяного слоя меняет условия увлажнения местообитания:  на переувлажненных местообитаниях нарастающая поверхность торфа, удаляясь от уровня грунтовых вод, оказывается в условиях меньшей влажности и лучшей аэрации; водный режим крайне сухих местообитаний улучшается,  поскольку влагоемкость сухого торфа позволяет почве сохранить влагу атмосферных осадков. В обоих случаях торфонакопление несколько сдвигает условия местообитания в сторону мезофильности;  они становятся несколько более благоприятными для деятельности почвенной биоты, и дальнейшее торфонакопление происходит поэтому уже медленнее. Однако оно продолжается, все более замедляясь,  до тех пор, пока скорость гумификации и разложения не уравняется со скоростью отложения новых растительных остатков. Процесс торфонакопления прекратится лишь тогда, когда баланс отложения и переработки органики станет равновесным. После этого начинается гумификация неразложившихся остатков,  образующих торф, разрыхление их и перемешивание с минеральными частицами, а затем и формирование почвенного профиля, свойственного новым,  мезофильным условиям.  Все эти процессы идут при непосредственном участии как растительности, так и почвенной микрофлоры и фауны.

[Amage]

На самом деле соображения о роли растительности (все эти "экогенетические" процессы) в схождении сукцессий и усреднении условий у Разумовского все-таки есть. Потом поищу

Не надо искать, я и не возражал, я имел в виду, что поиск причин - это следующая стадия понимания процесса. Разумовский в основном останавливался на этапе описания. Накопление гумуса - только один случай, когда Разумовский чего-то пытался объяснить. А про демутационные сукцесии и, особенно, про мезархные серии он прямо писал, что причины их непонятны.

Насчет моих примеров - они в основном о том, что климаксные сообщества могут необратимо разрушаться и сменяться чем-то другим (в конечном итоге - именно другими климаксными сообществами) - не меняя природной зоны (последнее - не ерничание: границы природных зон действительно умеют смещаться). То, что происходит это под влиянием внешних причин, - в данном случае мне кажется несущественным. Поскольку в этих примерах воздействие уходит - а демутация не происходит.

Естественно, ведь старая ценотическая система сменилась другой

Что касается того, что в климаксном сообществе нет циклической динамики - я категорически не согласен. Те же насекомые меняют и эконный, и видовой состав, и структуру биотических связей в течение теплого сезона так, что будь здоров, - а есть еще и зима.

Это смена сезонных аспектов, а не циклы. Отличия их в том, что при изменении сезонных аспектов ассоциация остаётся той же, а при циклической динамике происходит смена одних ассоциаций другими. Структуру ассоциации задают виды, продолжительность жизни которых существенно превышает периоды смены аспектов.
Заглянул в Нинбурга, он не понимает, что такое климакс (как и многое другое, книжка, довольно-таки плохая, даже для школьников, для которых её и писал). Я, впрочем, перестаю удивляться тому, насколько люди друг друга не понимают. Помню сидел на докладе Кирилла Еськова в ПИНе. Не выдержал и вышел на трибуну после доклада и сказал, что не понимаю, как можно так факты передёргивать и вообще не понимать о чём Жерихин (с которым Еськов много лет работал) и Разумовский пишут. Еськов промолчал, хотя и тогда и потом была у него возможность ответить.

[PVOzerski]

Заглянул в Нинбурга, он вообще не понимает, что такое климакс (как и многое другое, книжка, вообще-то очень плохая, даже для школьников, для которых её и писал).

Начнем с того, что книжку он писал не для школьников: она возникла на основе курса, прочтенного им на кафедре ЗБП биолого-почвенного факультета. Что касается "плохая -- не плохая": смотря что от книжки ждать. Скромный семестровый курс просто не позволит вместить в себя много материала. Вообще, обсуждать Нинбурга как эколога я бы категорически не хотел. Ограничусь той фразой, которую я от него когда-то слышал: "Экология - это то, чем занимаюсь я, но не то, чем занимаются другие". Это была, насколько я помню, цитата откуда-то, которую Шеф вспоминал, когда объяснял, насколько по-разному разные биологи понимают предмет экологии.

С одной стороны, Шеф был гидробиолог, я же энтомолог, у нас были разные научные интересы и разный круг знакомых и любимых объектов. С другой стороны - я в принципе не могу объективно оценивать наследие человека, которому я многим обязан и которого, безусловно, считаю своим учителем (хоть в ЛЭМБе я и не числился и на Ряжков не ездил). Незадолго до смерти Шефа я отдал ему на прочтение рукопись своего курса экологии. Когда потом мы обсуждали ее, он, помимо всего прочего, заметил, что из моего курса экологии "торчат энтомологические уши". Я тогда, помню, парировал, что экология - такой предмет, из которого обязательно какие-нибудь уши, да непременно будут торчать, - на чем мы и порешили, признав, что из его экологии "торчат уши гидробиологические". Ну, да ладно...

Так что о том, что такое климакс, я буду говорить вполне такую отсебятину, не оглядываясь на первоисточники. И "энергетическое" его определение меня вполне устраивает. Оно очень хорошо вписывается и в представление о потоках энергии и круговоротах веществ, и о гомеостазе биосферы. Если Клементс и Разумовский под таким углом зрения климакс не рассматривали - что же тут поделать.

Естественно, ведь старая ценотическая система сменилась другой

Давайте определимся, что такое ценотическая система. Из Вашей книги можно заключить, что это некое комплекс из нескольких биогеоценозов, имеющий крупный масштаб, - это даже не "биосинэция" (Biosynöcie) Эндерляйна, а едва ли не целый биом (в смысле "экосистема природной зоны"). Естественно, чем-то особым такая "ценотическая система" оказывается, только если последовательно держаться сукачевской концепции биогеоценоза; с позиций же Тэнсли она оказывается вполне достойной внимания экосистемой, но не более того. Честно скажу: арбитром в заочном споре между "дискретниками" и "континуалистами" я быть не хочу. Ограничусь тем, что сошлюсь на мнение хорошо знакомого мне гидробиолога, которое состоит в том, что биогеоценозы хорошо выделять на суше и плохо - в воде. В этом отношении, конечно, примечательна Ваша позиция: само существование морского биолога - "дискретника" выглядит серьезным аргументом против такого взгляда  . Правда, Вы-то пишете о бентали - а вот что будет, если обратить внимание на толщу воды? Помнится, К.В. Беклемишев даже о существовании популяций у планктонных организмов писал в довольно скептическом ключе - а чем в этом отношении экосистемы лучше популяций? Но вернусь к цитате, с которой начинается этот абзац. Не подменяете ли Вы природную зону и ее биом этой самой ценотической системой? А ведь разница-то лежит на поверхности. Единство биома обуславливается сходством макроклимата, единство же "ценотической системы" - по-видимому, чем угодно (во всяком случае, исторически сложившийся комплекс "доступных" видов, как можно видеть, в качестве интегрирующей основы в данном случае подошел). Но ведь тогда появляется соблазн любой поликлимакс объявить несколькими "ценотическими системами" - и тем самым убить весь смысл концепции Клементса (кстати, "сукцессионная система" Разумовского концепции Клементса не противоречит).

Это смена сезонных аспектов, а не циклы. Отличия их в том, что при изменении сезонных аспектов ассоциация остаётся той же, а при циклической динамике происходит смена одних ассоциаций другими

Такое различие работает, опять же, только если быть последовательным "дискретником" и считать "ассоциацию" эдакой "индийской священной коровой". Давайте посмотрим на структуру биоценоза с позиций даже не континуализма - просто с позиций все того же Тэнсли, полагавшего, что есть экосистемы разных масштабов, одни в составе других. И с этих позиций мы особое внимание уделим, скажем, консорциям. Что еще в 60-х годах и сделал эстонский геоботаник В. Мазинг. Который понял, что консорт одновременно может быть эдификатором - для консортов следующего концентра. А консортивные связи - очень существенный (если не сказать, основной) фактор интеграции ценоэконов в биоценозы. Теперь конкретизирую. Вот завела, скажем, весной черемуха - и тут же вокруг нее сложилась временная консорция из антофильных насекомых, их хищников, паразитов и т.п. И для них эдификатор исчезнет, как только растение отцветет - хотя как особь оно никуда не денется. Сформировались желуди на дубе - и там появилась своя консорция, которой не было весной... Можно, конечно, сказать, что консорции вокруг отдельных органов растения - это и не по Беклемишеву, и не по Раменскому, и не по Мазингу. Хорошо - но появление и исчезновение этих "недоконсорций" влияет на структуру черемуховой и дубовой консорций в целом (а в конечном итоге - на структуру биотических связей в сообществе в целом). При этом для участников-консортов этих "недоконсорций" то, остается ассоциация или сменяется другой, не так уж и важно (а сами-то "недоконсорции" с позиций Тэнсли вполне тянут на биоценозы). Так что циклическая динамика все равно есть - просто не во всех масштабах она видна, а то, как ее называть, дела не меняет.