Теория Clements-Разумовского: за и против

[Amage]

по мне так конкретной ЦС всё равно из соседней экосистемы исходит энергия или от солнца. Более того, одному и тому же виду это всё равно. Возьмем помидоры в теплице, которая подогревается и освещается энергией, вырабатываемой электростанцией на газе. Типичный гетеротроф по Вашему получается.

[PVOzerski]

Гетеротроф не получается и по-моему тоже . Вот получается ли продуцент - с этим надо разбираться. Пример с теплицей, понятное дело, мне не нравится - поскольку здесь работают антропогенные факторы. С другой стороны, из песни слова не выкинешь: роль человека в современной биосфере огромна. Заниматься же словесной эквилибристикой (считать ли теплицу и лампочку в ней частью биосферы, а исходя из этого - считать продукцию этого самого помидора первичной или вторичной) пользы особой не будет. Я, пожалуй, сделаю иначе: отвечу вопросом на вопрос. Притом и не риторическим, и даже не одним. В общем, вот. 1) Зачем вообще различают продуцентов и консументов? 2) В чем разница между понятиями автотрофа и продуцента? 3) Так что, сестонофаги в бентали - продуценты? У меня есть некоторое подозрение, что ответы на этот вопрос, как минимум, помогут уточнить определение того, что же такое продуцент (притом не исключено, что результат будет отличаться от того, что принято писать в пособиях по экологии). А уж исходя из этого определения, можно будет подумать о том, возможны ли климаксные сообщества без продуцентов.

[Amage]

я бы не использовал слова продуцент из-за большой смысловой нагрузки и ассоциаций. А просто предпочитают низший трофический уровень  экосистемы (стр. 255).

[PVOzerski]

"низший трофический уровень  экосистемы" - это как раз-таки сложно, а не "просто". Во всяком случае, длинно и неудобно. Хорошо, подставьте в нужные места поста 31 вместо "продуцентов" "участники низшего трофического уровня" - суть-то от этого не поменяется.

Вообще насчет терминологии - это может быть отдельный разговор. Скорее всего, к любому термину можно предъявить кучу претензий: "большая смысловая нагрузка и ассоциации", несоответствие вкладываемого смысла первоисточнику и т.п. И остаться вообще без терминологии - или нагородить новую, которую кто-нибудь потом тоже сочтет неприемлемой и предложит свою - и так без конца. Хотите пример? Вот я в поисках Вашей страницы 255 набрел на страницу 253 и прочитал вот такое: "В каждый блок входят виды со сходными нишами, например, блок фильтраторов эпифауны, собирающих детритофагов, наземных травоядных позвоночных и т. п. Они фактически являются гильдиями. Блоки-гильдии могут быть объединены в блоки более высоких порядков". А вот по-моему, Рут имел в виду, вводя термин "гильдия", нечто иное - абстрактное понятие, не привязанное к определенной, конкретной экосистеме. То же, что описываете Вы, Гамс называл синузией 2-го порядка, Алехин и Мазинг - просто синузией, а К.В. Беклемишев - эргоценом. То есть это не абстракции, а мероценозы, вполне определенные пространственно и еще больше - с точки зрения функционалистской ("симфизиологической"). Впору затевать спор о терминах - но вот надо ли делать это именно здесь и именно сейчас? Вот так же и с термином "продуцент" - только у него-то с синонимией и омонимией дело обстоит куда благополучнее.

[Amage]

Проблема не в терминологии, а в создании теории экологии, по крайней мере био-экологии. Я студентов учу и отсутствие этой теории очень ощущаю. Сейчас это набор в разной степени справедливых частных закономерностей, общей же теории нет. Любой учебник на русском языке откройте (на иностранных я отнюдь не все видел и читал, хотя то, что читал ничуть не лучше), чтобы в этом убедиться. Теория Clements-Разумовского (давайте к ним всё-таки вернёмся), это, на мой взгляд, движение в нужном направлении.
Топик я этот заводил, чтобы отвечать на вопросы по этой теории. Не хочется переходить на частности и терминологические споры.

[DNAoidea]

по-моему афтотроф - это тот, кто может использовать энергию, не прошедшую в прошлом через другой организм, а гетеротроф - тот кто использует только таковую. поэтому и детритофаг и даже те, которые способны утилизировать нефть всё это гетеротрофы.

[Amage]

все верно, никто с этим и не спорит. Мне не нравится совсем другое: то что в отечественной учебной литературе принято делить экосистемы на полноценные, с автотрофами, и неполноценные, где их нет. Такое мнение остаётся у всех, кто по этим учебникам учился. Но в результате полноценные экосистемы —это скорее исключение, нежели правило (если судить по суммарному размеру тех и других). В таких условиях ни о какой общей теории говорить не приходится. Я же предлагаю не зацикливаться на том, как поступает энергия в экосистему. Это позволяет познавать законы, общие для всех экосистем, а не только для немногих.

[PVOzerski]

Я же предлагаю не зацикливаться на том, как поступает энергия в экосистему.

Пока помолчу - потому что внутренне не согласен, а обосновать пока не могу. Возможно, чьи-то высказывания подтолкнут меня к формулировке этого несогласия...

[PVOzerski]

Ну, вот, одно соображение выкристаллизовалось... А именно: "неполноценность" большинства экосистем - неприятный сюрприз для тех, кто привык мыслить, отталкиваясь от категории биогеоценоза как стандартной "элементарной" экосистемы, с самого начала претендовавшей на "полноценность". А в "безразмерной" концепции Тэнсли эта "неполноценность" большинства экосистем совершенно органична.

[Amage]

ещё раз помедленнее, пожалуйста

[PVOzerski]

Ну, попробую то же самое переформулировать иначе. Вот что Тэнсли понимал под экосистемой:
"the whole system (in sense of physics), including not only the organism-complex, but also the whole complex of physical factors forming what we call the environment of biome — the habitat factors in the widest sense"; "These ecosystems [...] are of the most various kinds and sizes". Понятно, что при таком широком понимании экосистема в общем случае и не обязана быть замкнутой в отношении вещества системой. А вот с биогеоценозом картина другая. Я не настаиваю, что это мнение непосредственно восходит к Сукачеву; во всяком случае, из его определения это никак не следует: "Биогеоценоз — это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии", - однако представления, например, о том, что именно в пределах одной экосистемы должны осуществляться малые круговороты вещества, - оно выросло явно из представления о биогеоценозе как об этаком элементике паззла, из которых собрана биосфера. Вот, например, цитата из А. Ф. Зубкова: "В биогеоценозе ярко выражена мозаичность как в сложении растительного покрова, так и животных сообществ. На ее основе можно выделить глазомерно бесчисленное множество экосистем различного времени жизни, размера, но насколько эта редукция будет отвечать критерию целостности системы по замкнутости круговорота вещества, настолько она и будет органичной". Спрашивается: а такое, вообще-то, бывает, чтобы малые круговороты шли, а большие - нет? Например, чтобы весь кислород, произведенный автотрофами лесного массива, тут же именно и потребился его биоценозом, чтобы никто ничего оттуда не унес и туда не внес?

[Amage]

Все такие определения хорошо бы смотрелись в учебниках марксизма-ленинизма, где обсуждались теоретические вопросы, весьма далёкие от практики. Ибо, как только от теоретических построений мы переходим к практическому выделению этого всего в природе, выясняется, что вся эта схоластика практического применения не имеет. И в отсутствии внятных определений приходится принимать, что экосистема (биоценоз, неважно что ещё) это то, что мы в данный момент изучаем. Это чисто континуалистский подход, отрицающий саму идею интеграции видов в нечто иное. В таких определениях критерии выбирают заранее, в соответствии с нашими представлениями, а не выводят из реальности. Например, это требование круговоротов. Вполне могу представить экосистему, существующую на протоке, более того, такие экосистемы созданы и используются для культивирования. Поскольку представления у всех разные, то говорить можно до бесконечности, но ничего конструктивного получить невозможно. Любопытно также отметить, что приведённое Вами определение биоценоза ничем не отличается от определения ландшафта. Что делает один из терминов (биоценоз, как предложенный позднее) совершенно не нужным.

Концепция Клементса-Разумовского тем и хороша, что позволяет выделить вполне дискретные экологические (=биогеографические) единицы - биомы (=ценотические системы) на местности, исходя из реальной дискретности.

[Alexy]

климакс не имеет внутренних причин для изменения, поэтому климаксная ассоциация может занимать данное место неограниченно долго (обратное неверно). Субклимаксы возникают, когда климакс по каким-либо причинам не может быть достигнут

А как можно определить, имеет ли данная ассоциация "внутренние причины для изменения" или нет?

И например внедрение какого-нибудь интродуцированного из сев Америки вида - это внутренняя или внешняя причина для изменений?

И главное,
как можно проверить, что "климаксная ассоциация может занимать данное место неограниченно долго (обратное неверно)"? Ведь достаточно сложно, а скорее всего даже невозможно точно и подробно узнать, что росло в данных местах даже 200 лет назад, не говоря уже о 1000 лет?
Кроме того
для тех сукцессий которые длятся тысячи лет (если не ошибаюсь, такие сукцессии есть - а именно связанные с преобразованием почв и верхнего слоя субстрата) будут уже заметны влияния климатичес изменений, так что если бы и можно было точно определить видовой состав и все количественные параметры древнего сообщества, эксперимент был бы всё равно не чистым

[PVOzerski]

Был я на 80-летии каф. геоботаники СПбГУ, на научной конференции. Так в докладе, посвященном первичным сукцессиям на Камчатке (последствия извержений вулканов), прямо были показаны расходящиеся сукцессионные ряды, а в разговоре выяснилось, что то, по какому пути на определенном этапе пойдет сукцессия, - процесс вероятностный. Вот такой "моноклимакс"...

[Amage]

Прежде всего хочу обратить внимание на то, что идея о том, что на территории ценотической системы (ЦС) должен быть один климакс ещё есть у Clements, но уже отсутствует у Разумовского. Я бы добавил, что и прохождение сукцессий тоже не строго обязательно (см. выше в ветке). Главное в ней: признание того, что совместное обитание видов приводит к их совместной эволюции, в результе которой формируются ЦС. Процесс формирования ЦС — основная причина возникновения видов, а их функционирование — основная причина поддержания самостоятельности видов при отсутствии генетической изоляции.

внедрение какого-нибудь интродуцированного из сев Америки вида - это внутренняя или внешняя причина для изменений?

Вид интродуцированный, т.е. вселённый извне, следовательно и причина изменения — внешняя, тут всё предельно ясно.

Длительность сукцессий. Да, многие могут идти долго. Даже обыкновенная ель, если её не рубить, живёт более 1000 лет. Но вовсе не обязательно сидеть на одном месте. Можно походить и часто удается найти место, где эта сукцессия находится на более поздней стадии. Ареал ЦС велик, так что вероятность найти такое место отлична от 0.
Климатические изменения. Раз захватив место, ЦС не так легко его отдаёт. По моим данным в бентосе Баренцева моря климатические изменения за прошедшее столетие никак на положении границ ЦС не сказались. Да, существует многочисленная литература показывающая обратное. Но нельзя на слово авторам верить, надо работы смотреть. Относительно того же Баренцева моря не существует работ, где было бы показано изменение ареалов видов или положения биогеографических границ в бентосе. Тут недавно (месяц назад) диссертацию защищали, где такое изменение было одним из выводов. Мне автореферат прислали. Я ответил, что отзыв писать не буду, т.к. положительный писать не за что, а отрицательный лень. Бред там написан, одним словом. Защитилась, однако.