Симпатрическое видообразование: секрет Полишинеля

[Макроассемблер]

Вот если бы они ещё смогли объяснить, почему новые признаки невероятно быстро распространяются внутри популяции, если этот эффект связан с наследственной передачей гена, а не с массовыми одинаковыми преобразованиями индивидуальных генотипов!

Они кажется, и не пытались это объяснить. А Вы считаете, что прерывистое равновесие не объясняет этого?

[Vuto]

"Теоретики-эволюционисты", начиная со столь нелюбезных Вам наших соотечественников - Четверикова, Тимофеева-Ресовского, потом Яблокова - давно осознали, что единицей микроэволюции является и не особь, и не пара, а популяция.

не то что бы я защищал Обсервера, но Обсервер не отрицал, что единицей эволюции является популяция.
Он утверждает (хотя, вроде, никто и не спорит), что репродуктивной единицей является пара в двуполых популяций.

[PVOzerski]

А вот далеко не факт, что он прав. Структура брачных отношений в популяциях бывает очень разной, а от нее зависит количество комбинаций родительских генов, которые могут быть опробованы за одно поколение. С этих позиций для популяции в целом, казалось бы, оптимальной с точки зрения материала для отбора должна быть панмиксия. На самом деле так получается не всегда - причем в этом "не всегда" есть варианты тривиальные, а есть не очень. Из числа тривиальных вариантов сразу можно назвать: а) необходимость заботы о потомстве, которая ограничивает число потомков и, соответствие, число реализованных комбинаций родителей (логически рядышком лежит и возникновение моногамии); б) половой отбор, при котором "интересы" индивидуальных генотипов оказываются более весомыми, чем "интересы" всего популяционного генофонда (результат, на первый взгляд, тот же самый - уменьшение числа комбинаций родителей - но при этом может расти доля аллелей, увеличивающих успех их обладателей в конкуренции за противоположный пол, однако нередко даже снижающих общее воспроизводство популяции). Что касается вещей, менее тривиальных, - то я, например, предполагаю, что в некоторых случаях сужение количества реализуемых комбинаций может иметь адаптивное значение как барьер на пути "вредного" движущего отбора (прежде всего, в популяциях видов-эксплерентов=ценофобов).

[Vuto]

А вот далеко не факт, что он прав.

Согласен, в том случае, что Обсервер прав на отрезках времени в одно спаривание-воспитание, хотя даже тут могут быть очень разные вмешательства.
Пары являются единицами репликации только в моногамных "пуританских" видах. Например, лебеди.
Но таких явное меньшинство. Большинство практикуют многоспаривание (например у насекомых часто потомство остаётся у "последнего" оплодотворяющего за сезон, а у млекопитающих - первоспаренных, хотя львы(и некоторые другие) благодаря убийству львят вполне освоили метод насекомых).
Многие практикуют полигамию (самец на несколько самок или же самка даёт детей от нескольких самцов).
Ну и самое главное, подавляющее большинство видов практикует смену половых партнёров в следующем сезоне размножения.
И если смотреть на большЕм временном промежутке, то репродуктивной единицей выступают ряды, композиции, ассоциации, сети, включая почти полное покрытие всей популяции.
И это без эусоциальности!
И тут я с вами полностью соглашусь, слишком узко смотреть ЛИШЬ на пары.

[DNAoidea]

в принципе самые строгие моногамы это термиты - возможностей отклонения тут практически нет, строгие моногамы птиц всё-таки сильно портят свою моногамию "незаконнорожденными". однако пример термитов скорее всего - не от хорошей жизни, а сугубо побочный эффект - просто уж слишком разбухшая самка сликом непривлекательна неповоротлива для новых, молодых самцов.

[PVOzerski]

У термитов тоже не всё просто: при гибели кого-то из начальной пары в колонии появляются замещающие размножающиеся особи, причем отнюдь не в числе одной-двух. Правда, интересно, что для одного из видов термитов было показано, что замещающие самки получаются в результате партеногенеза и генетически идентичны самке-основательнице. Но, видимо, такой вариант с партеногенезом - не правило для всех термитов, и в большинстве случаев такой генетической однородности не получается.

[Vuto]

Обсервер, так как на счёт того, что единицами репликации являются как правило не пары, а ряды, ассоциации,сети на поколение размножающихся особей?

[observer]

Замечательные материалы появляются на elementy.ru - см., например, недавнюю публикацию
   elementy.ru/news/431557
Интересная и поучительная фактография: в мексиканской пещере Cueva del Azufre в насыщенной сероводородом воде живут популяции рыбок пецилий (Poecilia mexicana). Концентрация сероводорода местами неодинакова - и там обитают разные экотипы пецилий. Теория в задумчивости: пространственных барьеров между локальными ареалами обитания экотипов не видно, и рыбкам вроде как ничто не мешает спариваться. Типа панмиксия - и никаких предпосылок для аллопатрического видообразования. Однако же экотипы устойчиво неодинаковы...
Теория не видит (откуда вдруг), что в Cueva del Azufre разыгрывается классическая драма симпатрического видообразования. От "предковой" популяции регулярно изолировались (в силу макромутаций - см. выше по теме) малые группы "изгоев" - обоего пола. Как правило они погибали, но иногда (крайне редко) мутантная группа случайно "угадывала" в подходящий для ее обитания локальный экотоп. Концентрация сероводорода и пр. Тогда группа выживала и заселяла экотоп: там возникал специализированный экотип. Таким образом популяции расселились по пещере - в локальных ареалах с неодинаковой концентрацией сероводорода.                     
Прогноз: последующие изыскания обнаружат, что обмен генами между экотипами пецилий в пещере давно отсутствует. То есть, популяции репродуктивно изолированы одна от другой и по сути представляют собой уже разошедшиеся биологические виды. Иначе говоря, в пещере Cueva del Azufre имеет место не просто микроэволюция (которая и не эволюция вовсе). Бери выше: там идет типовой процесс симпатрического видообразования. Таково происхождение видов (отнюдь не путем естественного отбора). То есть, эволюция - как она действует в 2-полом мире.

[DNAoidea]

статья в самом деле интересная - было бы также интересно посмотреть насколько именно генетически различаются эти экотипы и есть ли между ними переходные варианты. Также, интересно было бы попробовать отобрать рыбок из выше лежащих камер на устойчивость к яду.

[Дж. Тайсаев]

У меня в общем аквариуме живут несколько пар апистограмм рамирези. Пара голд и три пары супер блю неон. Никакой существенной разницы между ними нет, все эти цветовые вариации выведены не так давно, кажется в Германии. Так вот, голды всегда паруются только с голдами, а неоны с неонами. При этом никаких генетических препятствий для гибридизации нет. Я, поскольку явно у супер неонов были проблемы с инбридингом, решил скрестить неонов с голдами, отсадил в отдельный аквариум самку голда и самца неона, проблем с нерестом не было никаких, за неимением поварихи... ну все знают про бедного кока . После узнал, что это не только у меня так, они всегда безошибочно определяют своего и смешиваются редко, если есть возможность выбрать своего. Я это когда то назвал "эффект защиты от популяционных мутаций", может быть не совсем удачно, если популяцию условно принять за целостный организм, то появление чужака с резко отличными признаками сродни мутации и популяции обладают поведенческими механизмами так или иначе противодействующими этому. Разумеется это только у достаточно сложных по поведению форм. У тех же гуппи (ещё не так двано их даже к тому же роду пецилий относили) такая избирательность к своим цветовым морфам не отмечена. Вот, как видимо ещё одно подтверждение того, о чём я уже много лет назат писал и наблюдал в том числе и в своём аквариуме

[DNAoidea]

хм... интресно... что же именно заставляет их поддерживать такую чистоту крови?.. ну вообще говоря и у людей, увы, подобная "цветонетерпимость" порой заметна... а может быть при выведении этих пород уже использовались какие-то природные вариации, которые до этого довольно случайно бродили, но поскольку не имели приспособительского смысла, предпочтиения по ним не укреплялись?..
интресно, есть ли какие-нибудь исследовани в плане генетической базы этих различий?.. вообще говоря, у касаток тоже есть две группы - резидентные и ещё какие-то, которые отличаются видами добычи и друг с другом не смешиваются, хотя плавают рядом. впрочем, различия человеческих народов примерно того же порядка, правда плюс некоторые географические барьеры...

[Дж. Тайсаев]

интресно, есть ли какие-нибудь исследовани в плане генетической базы этих различий?...

Исследования кое какие есть вроде бы. Например в Англии слышал провели статистические иследования предпочтений в браке. Оказалось, что дочки чаще выбирают похожих на отца, а сыновья на мать, чем не фактор симпатрии?

[observer]

  DNAoidea, так у кАсаток (ласточки)? Или все же у кОсаток (хищные китообразные)? И так во всем.

[observer]

Называется презиготическая репродуктивная изоляция: шаг влево, шаг вправо - считается побег. Побег из "родительской" популяции, хотя генетические различия порой столь невелики, что гаметы, возможно, вполне совместимы. Однако до зиготы дело не доходит. Феромоны, заметные черты внешнего облика, тонкие брачные ритуалы... Теоретики-эволюционисты не видят того, что режет глаз небиологу: 2-полые популяции настроены именно так, чтобы презиготическая изоляция возникала на счет раз - как .... два пальца в бане.
Спрашивается, кому нужны подобные ухищрения? Коренной вопрос теории: похоже, эволюционный смысл 2-полых популяций состоит в безостановочном "отпочковании" мутантов. Но теоретики уперлись в пустышку полового отбора, и пар уходит в свисток. Хотя какой с них спрос, если теория (как и уважаемые участники обсуждения темы) не осознает даже то, что наименьшая репродуктивная единица в 2-полых популяциях - разнополая пара, а не особь. А здесь посложнее будет.
Соль в том, что репродуктивная изоляция возникает "на ровном месте" - в силу гомозиготности потомства (удачно подобравшейся) пары одновременно по нескольким мутантным генам. Макромутация. И теперь на раз-два: во-первых, нарождается малая группа (братья и сестры) гомозиготных мутантов-"изгоев". А во-вторых, группа угадывает в подходящие для обитания условия (крайне маловероятно, но случается). Последовательность событий в точности обратная той, какая трактуется в теории...

[DNAoidea]

Оказалось, что дочки чаще выбирают похожих на отца, а сыновья на мать, чем не фактор симпатрии?

да, если такое далеко зайдёт, то может дойти и до новы видов, при том без видимых внешних причин и сугубо симпатрически, но как видно есть и множество других векторов, которые этот сильно притупляют...