влияние полового отбора (в том числе и "моды") на

[Ромашишка1971]

В этом и состоит парадокс общения с Ромашишкой и К - Вы им ссылки на опубликованные научные статьи, а они Вам в ответ - ссылки на околонаучные сайты, учебники и буквари.

Парадокс состоит несколько в другом, я не могу находиться на сайте "paleo.ru" по 48 часов подряд, поэтому не всегда могу сразу ответить.
Упоминать буквари и учебники приходиться из-за чрезвычайной аллергии на них уважаемого "Imperora". Хотя, я подозреваю, что он всё это прекрасно знает и читал, но не может этого признать публично. Во всяком случае, некоторые заявления выглядят довольно странно.
Например, вот в этом месте, он приводит код программы на ассеблере:
http://www.paleo.ru/forum/viewtopic.php?t=973&postdays=0&postorder=asc&start=405

Вот, например, маленькая программка на ассемблере, которую я когда-то давным-давно в шутку сделал

,
а в этом месте, ему не нравится "Парадокс Дней Рождения":
http://www.paleo.ru/forum/viewtopic.php?t=2350&postdays=0&postorder=asc&start=60

Вы фигню всякую не порите

.
Мне сложно представить человека имеющего навыки программирования и столь легкомысленно относящегося к комбинаторике. :?:  :shock:

Ромашишка, а откуда информация об этой ошибке Холдейна?
Вы не в курсе, какой исследователь обратил на нее впервые внимание?
Может есть какие-то статьи об этом?

Самую общую информацию почерпнул здесь:
http://ru.wikipedia.org/wiki/Дилемма_Холдейна
Ранее я ей особо не интересовался, читал всего пару заметок года два-три назад и помнил, что ошибка в ней("Дилемма Холдейна") была тривиальной. Когда "Imperor" её использовал как аргумент, я выяснил подробности здесь:
http://www.gate.net/~rwms/haldane1.html
Если первоисточник очень необходим, то его можно поискать по этому списку:
http://www.gate.net/~rwms/Bibliography.html
К сожалению, это только названия работ и публикаций, но не ссылки на публикации в интернет, что было бы значительно удобнее.  :?

[Ромашишка1971]

писал(а):
...сложнее случай, когда все двадцать аллелей дают преимущество, и раскиданы по всему геному, и отсутствие хотя бы одной из них сводит все прочие на нет! вот тут уж в самом деле...

Действительно, вот тут уж в самом деле...
И как это креационисты упустили из внимания "проблему неуменьшаемой сложности"?

Если у генов такая сложная судьба, то им обычно дают название - "консервативных" и голову не морочат. Да, и про "креационистов" не вспоминают.  :wink:

[DNAoidea]

Нет уж, DNAoidea - ВЫ утверждаете, что в учебнике по популяционной генетике есть какие-то строгие расчеты, ВАМ их здесь и приводить.

если вы о популяционной генетике слышали только из моего сообщения, что вы сейчас демонстрируете самым наглядным образом, да ещё и при этом отрицая, что если по некоторому признаку есть положительная селекция, то его частота растёт, то говорить тут уже просто не о чем... остаётся лишь развести руками...

Т.е. Вы сейчас начинаете идти на попятную,

глюки?

Теперь уже проблемой быть перестало? Так?

существует только теоретически, в действительности, о чём уже писал Ромашишка1971, существуют обходные пути, а если перед видом в самом деле стоит такая проблема, как я описал, то она непреодолима.

Если у генов такая сложная судьба, то им обычно дают название - "консервативных" и голову не морочат. Да, и про "креационистов" не вспоминают.

ну это понятно. вопрос в том как появились такие... скажем, гистоны, или тРНК, или рибозомная РНК, или, если не ошибаюсь, белки механизмов репарации - все они суперстабильны, но когда-то всё равно сформировались... (не, ну если конечно оставить креационистов, ID, зелёных человечков, и т. д. и т. п.)

[DNAoidea]

кажется начиналось всё с полового отбора... а гистоны и структура хроматина к нему уж явно ну никаким боком... это в соседний топик про происхождении жизни

[Ромашишка1971]

Если у генов такая сложная судьба, то им обычно дают название - "консервативных" и голову не морочат. Да, и про "креационистов" не вспоминают.

Это я писал, а не "Imperor".  :wink:

[Ромашишка1971]

кажется начиналось всё с полового отбора...

Да, мы уже совсем потеряли первоначальную нить.
Кстати, у полового отбора весьма интересные отношения с "дилеммой Холдейна".
Наличие предпочтений у полов в выборе полового партнёра для продолжения рода(масло масляное, да ещё и с маслом :wink: ), ещё более усугубляет и без того нелёгкую судьбу "дилеммы Холдейна".
Особенно, если учесть, что самки млекопитающих чаще предпочитают оригинальных и успешных пусть даже наглых и хамоватых "падонкафф" и совсем не замечают исключительных "засранцев".
Тут необходимо пояснение.
С "подонками" они(дамы) обычно крутят романы и ищут приключений на свои вторые 90( :wink: ), а вот долговременные отношения предпочитают устраивать с состоятельными и уравновешенными. Но исключительным "засранцам" почти всегда не везёт.
Даже у дрозофил то же самое - у них  есть ритуал ухаживания. Самец должен подойти и, улучив момент, "помассировать" передними конечностями спинку даме.
Всё как у людей. :wink:

*****

P.S.
Понятно, почему "Imperor" так не любит половой отбор. Как-то он(отбор) уж очень удачно осложняет жизнь дилемме.  

[Игорь Антонов]

Ромашишка, а откуда информация об этой ошибке Холдейна?
Вы не в курсе, какой исследователь обратил на нее впервые внимание?
Может есть какие-то статьи об этом?

я выяснил подробности здесь:
http://www.gate.net/~rwms/haldane1.html

Ромашишка, я не нашёл в статье по Вашей ссылке то место, где Robert Williams  утверждает, что Холдейн совершил ошибку.
Не могли бы Вы процитировать  здесь сам этот тезис в оригинале?

[Ромашишка1971]

3). В определении "цены" неблагоприятных признаков, даже без учёта "отрицательной" синергии, и кроется одна из основных ошибок Холдейна: Он не учёл, что гибель особи несущей два "вредных признака" избавляет популяцию сразу от двух "вредных признаков" ценой гибели всего одной особи(речь идёт, естественно, только о двух конкретных экземплярах, а не существовании этих признаков вообще во всей популяции). Разница становится особенно заметной, если сравнить судьбу такой особи с особью несущей сразу два "полезных признака", вероятность гибели которой заметно меньше. Этот эффект проявляется в полной мере даже без всякой синергии. А так как любое размножение особей процесс итеративный(смена поколений), то уже через несколько поколений разница между реальными процессами и моделью Холдейна становиться весьма заметной.

Ромашишка, а откуда информация об этой ошибке Холдейна?
Вы не в курсе, какой исследователь обратил на нее впервые внимание?
Может есть какие-то статьи об этом?

Ромашишка, я не нашёл в статье по Вашей ссылке то место, где Robert Williams утверждает, что Холдейн совершил ошибку.
Не могли бы Вы процитировать здесь сам этот тезис в оригинале?

Страница: http://www.gate.net/~rwms/haldane1.html
Начиная с этих слов:

Multiple Simultaneous Substitutions Lower the Cost Even Further

, и сразу после них,

The reason for this is very simple. If two beneficial mutations are moving towards fixation in a population, whenever an organism that carries neither of those mutations dies, the cost of substitution is exactly half what it would have been had the two substitutions occurred at different times from one another. One organism has died to "pay the cost" for two substitutions. If you prefer to look at the cost from the perspective of the number of individuals that must be born to carry the mutation to fixation, then one individual which is born with two beneficial genes (and survives to reproduce) pays the cost that would have been required of two organisms if the substitutions had occurred separately.

Кто первый заметил эту ошибку и в каком точно году - не знаю. Но это можно выяснить, прочитав работы из списка: http://www.gate.net/~rwms/haldane1.html
Первая заметка после работ Холдейна датирована 1962 годом:

Dodson, E.O. 1962 Note on the Cost of Natural Selection The American Naturalist 46:123-126

[Игорь Антонов]

Начиная с этих слов:

Multiple Simultaneous Substitutions Lower the Cost Even Further

, и сразу после них,

The reason for this is very simple. If two beneficial mutations are moving towards fixation in a population, whenever an organism that carries neither of those mutations dies, the cost of substitution is exactly half what it would have been had the two substitutions occurred at different times from one another. One organism has died to "pay the cost" for two substitutions. If you prefer to look at the cost from the perspective of the number of individuals that must be born to carry the mutation to fixation, then one individual which is born with two beneficial genes (and survives to reproduce) pays the cost that would have been required of two organisms if the substitutions had occurred separately.

Кто первый заметил эту ошибку и в каком точно году - не знаю. Но это можно выяснить, прочитав работы из списка: http://www.gate.net/~rwms/haldane1.html
Первая заметка после работ Холдейна датирована 1962 годом:

Dodson, E.O. 1962 Note on the Cost of Natural Selection The American Naturalist 46:123-126

Ромашишка, Вы цитируете фрагмент, в котором говорится, что сцепленные замены или сцепленные гены будут отбираться с той же эффективностью, что и один ген. Это не утверждение об ошибке Холдейна, а указание на особую частную ситуацию. Модель фиксации отдельно взятого гена этот аргумент вообще не затрагивает, а  для корректировки   модели фиксации множества генов надо доказать, что положительные мутации закономерно возникают группами именно  на сцепленных генах, а негативные мутации туда  закономерно не допускаются.
О  Холдейне пишет  В.Грант в последней редакции "Эволюционного процесса": "Глава 17. Плата за отбор". И тоже об опровержении тезисов Холдейна вопрос не ставит. А говорит о возможных частных случаях снижения платы за отбор.

[Ромашишка1971]

К сожалению, мне не удаётся выяснить, кто первым начал критиковать "Дилемму Холдейна". Работы датируются начиная с 1962 года, но есть ли в них упоминания ошибок, обнаруженных до сегодняшнего дня - непонятно.
В пылу спора я сказал, что ошибки были обнаружены в 1963 - я поторопился с выводами. В 1963 году (46 лет назад) впервые был использован термин "Дилемма Холдейна"("Haldane's Dilemma, Evolutionary Rates, and Heterosis" (Van Valen, 1963).).
Ориентировался я на список библиографии размещённый здесь:
http://www.gate.net/~rwms/haldane1.html.
Первые упоминания о расхождениях с наблюдаемыми фактами и теорией "Дилеммы Холдейна" относятся к 1970 году(In two papers (Ewens 1970, Ewens 1972)), т.е. 39 лет назад.  Все 60-е годы как раз и велись споры о скорости эволюции и возможных её пределах. Впрочем, поставить все точки над "i" мешает отсутствие исходных текстов многих из указанных работ.

Прошу извинения у "Imperor" и "Alexy", если ввёл их в заблуждение относительно хронологии событий, а именно - когда впервые обнаружили ошибку в "Дилемме Холдейна". Однако сути дела это не меняет, как минимум несколько десятилетий(39 лет) "Дилемма Холдейна" не является истинным утверждением, а до этого она было только гипотезой.(В той части, что "генетический груз" непреодолим, а не в той, что он есть...)

[Ромашишка1971]

Для Игоря Антонова!
Интересно:

Ромашишка, Вы цитируете фрагмент, в котором говорится, что сцепленные замены или сцепленные гены будут отбираться с той же эффективностью, что и один ген.

Глава в тексте называется "Множественные одновременные замены ещё больше понижают цену"(по русски говоря - "Чем дальше в лес, тем толще партизаны!"    ).

Перевод:

Это понять очень просто. Если две выгодных мутации пытаются зафиксироваться в популяции, тогда организм, не содержащий их обе одновременно, погибает, цена замены при этом составляет половину от цены, если бы замены произошли в различное время по отдельности. Один организм погибает "оплачивая цену" двух замен. Если рассмотреть ряд особей содержащих сразу две полезные мутации, то особь родившаяся сразу с двумя благоприятными мутациями(и сохранившая их для размножения) оплачивает стоимость двух организмов, в которых это случилось бы по отдельности.

Вы неправильно перевели весь абзац. Про сцепленные гены разговор начинается далее, сразу после упоминания тлей. Вот он:

When genes are closer together on a chromosome (tightly linked), they are more likely to move together as a single unit because they are not broken up by recombination. This will lower the substitution cost even more than the simultaneous substitution of unlinked genes.

Перевод:

Когда гены лежат рядом на хромосоме(сильное сцепление), то они в большинстве случаев перемещаются вместе, как единое целое, потому что не были разбиты рекомбинацией. Это ещё больше понижает цену замен, даже ещё больше, чем одновременная замена в несцепленных генах.

Как видите, речь идёт о том, что две одновременных замены в одной особи понижают цену, а две сцепленные замены понижают её ещё больше!

Вы наверное просто обратили внимание только на два последних предложения в абзаце?  :?

*****

P.S.

1). Вашу ссылку смотрел, интересный материал, но в нём тоже говорится об одновременных заменах, только автор их назвал по другому " Некоторые типы взаимодействий между генами ":

Некоторые типы взаимодействий между генами также, очевидно, снижают цену замещения многих генов. Так, вероятно, обстоит дело в тех случаях, когда селективные преимущества или недостатки отдельных генов, подвергающихся отбору одновременно, связаны между собой. Различные аллели, которым благоприятствует отбор, могут иногда встречаться вместе в одном генотипе; и наоборот, различные аллели, которым отбор не благоприятствует, могут встречаться также вместе в одном альтернативном генотипе. В таком случае генетическая гибель, обусловленная многочисленными отдельными генами, сведется к гибели сравнительно небольшого числа особей. Это в свою очередь сделает возможной более высокую скорость эволюции для признака, контролируемого множественными генами (Mayr, 1963; Maynard Smith, 1968; Mettler, Gregg, 1969*). К таким же выводам пришли некоторые другие авторы, использующие другие модели и терминологию (King, 1966; Crow, 1970; Felsenstein, 1971*).

Просто Верн Грант(Verne Grant) сначала обратил внимание на сцепленные гены, а потом на одновременные замены и другие комбинации(контроль одного признака множественными генами). А Роберт Уильямс(Robert Williams) - наоборот, сначала на одновременные замены, а потом на сцепленные гены.

2). Про тлей там(http://www.gate.net/~rwms/haldane1.html) ну ОЧЕНЬ интересно! Без шуток!
Об этом чуть позже.  

[Ромашишка1971]

А вот, похоже и точка, в такой затянувшейся, но очень интересной дискуссии.
Вот ссылка на компьютерное моделирование "Дилеммы Холдейна":

This paper describes computer simulations of small populations with variations in mutation rate and other factors, and produces results that are dramatically different than Haldane's low substitution limit (except in certain limited situations).

http://www.sekj.org/PDF/anz40-free/anz40-185.pdf

*****

P.S.

Надеюсь, после этого вопрос можно считать закрытым?  

[Игорь Антонов]

Перевод:

Это понять очень просто. Если две выгодных мутации пытаются зафиксироваться в популяции, тогда организм, не содержащий их обе одновременно, погибает, цена замены при этом составляет половину от цены, если бы замены произошли в различное время по отдельности. Один организм погибает "оплачивая цену" двух замен. Если рассмотреть ряд особей содержащих сразу две полезные мутации, то особь родившаяся сразу с двумя благоприятными мутациями(и сохранившая их для размножения) оплачивает стоимость двух организмов, в которых это случилось бы по отдельности.

Вы неправильно перевели весь абзац. Про сцепленные гены разговор начинается далее, сразу после упоминания тлей. Вот он:

When genes are closer together on a chromosome (tightly linked), they are more likely to move together as a single unit because they are not broken up by recombination. This will lower the substitution cost even more than the simultaneous substitution of unlinked genes.

Перевод:

Когда гены лежат рядом на хромосоме(сильное сцепление), то они в большинстве случаев перемещаются вместе, как единое целое, потому что не были разбиты рекомбинацией. Это ещё больше понижает цену замен, даже ещё больше, чем одновременная замена в несцепленных генах.

Как видите, речь идёт о том, что две одновременных замены в одной особи понижают цену, а две сцепленные замены понижают её ещё больше!

Вы наверное просто обратили внимание только на два последних предложения в абзаце?  :?

Я обратил внимание на весь абзац. Но если не сводить ситуацию к сцепленным генам, то аргументация странная. "Рождение особи с двумя  благоприятными  мутациями" (см. перевод)  ещё вообще ничего не "оплачивает", так как оплачивается фиксация аллеля, а не его возникновение. Дальнейшая судьба этих двух мутаций, если это не сцепленные гены, может быть и независимой. Речь же о "половинной цене", уплачиваемой при гибели "двойного лишенца" просто изменяет условия задачи Холдейна, так как применительно к задаче фиксации конкретного аллеля и в этой ситуации уплачивается полная цена.

[Ромашишка1971]

"Рождение особи с двумя благоприятными мутациями" (см. перевод) ещё вообще ничего не "оплачивает", так как оплачивается фиксация аллеля, а не его возникновение.

Там указано:
(Оригинал)

and survives to reproduce

(Перевод)

и сохранившая их для размножения

Естественно, что эта фраза указывает, что речь идёт не просто о том что родилась особь, а сохранила признак для размножения. Где-то должен быть в модели момент, когда одно поколение сменяет другое? Роберт Уильямс выбрал именно этот.

Дальнейшая судьба этих двух мутаций, если это не сцепленные гены, может быть и независимой.

Так и есть, но передача уже состоялась, и в данном месте, и в данный час цена должна была быть указана правильно, иначе не будет правильного расчёта скорости эволюции.

Речь же о "половинной цене", уплачиваемой при гибели "двойного лишенца" просто изменяет условия задачи Холдейна, так как применительно к задаче фиксации конкретного аллеля и в этой ситуации уплачивается полная цена.

Нет, наверное ничего не меняет, так как невозможно от этого условия избавиться при начальных условиях задачи Холдейна. То есть, если есть несколько генов, разные варианты которых дают разную выживаемость особи. И если эти гены не сцеплены(самый простой из рассматриваемых случаев). То от особей, где встречаются сразу по несколько, как положительных признака, так и по несколько отрицательных, вы избавиться не можете. Этому мешают законы вероятности. Ну и оценка стоимости, тоже только такая.
Вокруг этого как раз и спор. Начальные условия очень просты и там вариантов просто нет.
Даже и не знаю, чего добавить...  :?:

[Юлия]

По-моему, они реагируют не столько на внешность, сколько на поведение мужика.

Совершенно верно. Здравая мысль. Жаль, что осталась незамеченной.