Зачем нужна теплокровность?

[DNAoidea]

Да, и не могли бы вы пояснить, каким образом вы увязываете индивидуальные размеры животных и продуктивность вмещающих биомов? Мамонты жили не в самой продуктивной тундростепи и были гигантами.

согласен. вообще, тенденция в некотором отношении скорее обратная - самые большие живут в менее продуктивных биомах - конечно не без влияния холода на размер. Кстати, подобная закономерность имеется не только для теплокровных, но и для насекомых, но больше на внутривидовом уровне.

[Макроассемблер]

А они имеются: не известно ни одной рептилии с экспериментально зарегистрированным маммальным уровнем обмена.

Тут сразу две ошибки: логическая (negative evidence) и фактическая: это не довод, а мнение. Например, потому что птиц иногда причисляют к рептилиям. И это - мнение.
А птерозавры в вашем воображении тоже были холоднокровными? Даже Еськов признает, что они теплокровные.

Кроме того, Ваша мысль логически не имеет логической завершенности: многотонные динозавры тоже придуманы на потеху публике. Когти дромеозавров - тоже. Булава анкилозавров - тоже.

Нет, это у Вас ошибка логики.

Это иллюстративный пример, нет тут логики, тем более ее ошибки. Суть в том, что Вы критикуете что-то не потому, что оно необосновано, а потому что зрелищно. Эдак можно половину научных исследований зарезать как придуманных для пиара.

А теплокровность динозавров - домыслы. Так же как защитная функция булавы анкилозавров.

Холоднокровность динозавров - домыслы. И то, что в течение большей части 20 века такая точка зрения преобладала, не делает ее более обоснованной.

И поэтому там говорилось, что за основу берется показатель 2/3 (как соответствующий теории о том, что метаболизм определяется потребностью в поддержании температуры).

Для каких-то узких приложений возможно (для удобства счета) использовать и 2/3, но показатель степени никак не равен 2/3.
Шмидт-Ниельсен, "Размеры-животных: почему они важны"
показатель степени лежит в (примерно) 0,72 .. 0,75 и достоверно отличен от 2/3.

Я не знаю, почему к такому выводу не пришел сам Александер,
но мне после прочтения его рассуждений представляется довольно ясным,
что сам факт примерно пятикратного (по массе) превышения больших динозавров над большими млекопитающими,
говорит о рептилийном обмене динозавров.

Даже если принять это, все равно, разницу в размерах объяснить не удается: крупные хищники (тираннозавр, тарбозавр, гиганотозавр) были крупнее не 5 раз, а в 10 или 20, чем у млекопитающих.
Ну и давайте экстраполируем эту схему на раннепермских пеликозавров: по этой же логике, у них обмен был в 5 раз интенсивнее, чем у млекопитающих.

Также, я давал ссылку на аннотацию статьи, где утверждается существование (и гнездование) динозавров в весьма прохладном климате. Что ее не обсуждаете?

Да, и не могли бы вы пояснить, каким образом вы увязываете индивидуальные размеры животных и продуктивность вмещающих биомов? Мамонты жили не в самой продуктивной тундростепи и были гигантами.

Мамонты здесь не при чем, т.к. существовали не так долго; у них ареал обитания был больше, чем у южных видов; ну и вообще-то много кто обещает нам весьма немалую продуктивность тундростепи (тут уже была тема).

[zK]

Численность пятикратно увеличенных млеков в Африке была бы в 5 раз меньше нынешней.
Это, ясное дело, поставило бы их всех на грань вымирания.

Этот тезис кажется мне весьма сомнительным.

Зря. Вот Вы подумайте, почему 20-тонное сухопутное млекопитающее было только одно (индрикотерий),
и почему именно на просторах Азии, а не в уютной Австралии к примеру.
Это примерно та же логика, почему не может быть чудовища в небольшом озере (чудовище для лохов).

[zK]

птиц иногда причисляют к рептилиям. И это - мнение.

Это не мнение, а пустословие.

А птерозавры в вашем воображении тоже были холоднокровными? Даже Еськов признает, что они теплокровные.

"Еськов" - есть имя собственное, а вовсе не вещественное доказательство теплокровности птерозавров.
Что-то поконкретнее в пользу теплокровности птерозавров Вы не можете сказать?

Холоднокровность динозавров - домыслы. И то, что в течение большей части 20 века такая точка зрения преобладала, не делает ее более обоснованной.

Холоднокровность динозавров - это не просто домыслы, а нулевая гипотеза, принимаемая по умолчанию по причине того, что она первая пришла людям на ум.
И покуда более новая альтернативная гипотеза об их теплокровности не получила серьезных обоснований (а она НЕ получила(, она так и останется второй по значимости. Именно поэтому ее сторонникам приходится подогревать общественный интерес к такой экстравагантной точке зрения. Если будут получены приличные научные аргументы (что вряд ли) - тогда кипеж кончится.

Даже если принять это, все равно, разницу в размерах объяснить не удается: крупные хищники (тираннозавр, тарбозавр, гиганотозавр) были крупнее не 5 раз, а в 10 или 20, чем у млекопитающих.

Так чем больше разница, тем труднее заподозрить динозавров в теплокровности.
и пятикратное превышение я как раз сделал с запасом - так сказать себе во вред.

Ну и давайте экстраполируем эту схему на раннепермских пеликозавров: по этой же логике, у них обмен был в 5 раз интенсивнее, чем у млекопитающих.

Чего-чего? С какого это перепугу?

[DNAoidea]

Зря. Вот Вы подумайте, почему 20-тонное сухопутное млекопитающее было только одно (индрикотерий),
и почему именно на просторах Азии, а не в уютной Австралии к примеру.
Это примерно та же логика, почему не может быть чудовища в небольшом озере (чудовище для лохов).

ну это понятно - определённый минимум должен быть, и также ясно, что новый вид комаров может (теоретически) сформироваться и в отдельно взятом подвале, а носорогам и всей Сицилии не хватит но вот Мадагаскара - быть может. То есть - всё же для гигантов необходимый минимум территории (читать - ресурсов) видимо значительно меньше одного континента... ну вот допустим такой примитивный подсчёт - для поддержания популяции стабильной ей необходимо ок 1000 особей, возьмём 10000 для эволюционирования (очень грубо), для индикатериев это будет 200 тыс тонн живой массы. Сколько времени они росли - я не знаю, но допустим 30 лет (слон с запасом) стало быть - ок 15 тыс прироста. Млекопитающие, а тем более такого размера едва ли на прирост биомасссы может употребить больше, чем 1% от прироста растений, стало быть им необходим первичный прирост в 1.5 млн тонн. Нашёл только что, что прирост саванны - ок 20 тонн/га, стало быть получаем площадь в 75 тыс га, то есть 750 км квадратных... всего-навсего... стало быть хватит не только Сицилии, но и Мальты... даже если принять 0.1% (1% кажется многовато) то всё равно - 7.5 тыс км квадратных, а площадь Австралии - 7.5 млн.

[Alexeyy]

Например в пустынях много рептилий, для них тепло лимитирующий фактор, а для гомойотермных пища. А чего больше в пустыне? И именно поэтому там чешуйчатые ещё могут поспорить, хоть они, конечно же аутсайдеры.  А вот конкретный пример. А зачем нам эти ветряки, если атомные электростанции куда как эфективнее. Этот парадокс ещё Дарвин объяснил. Выгодно охватить самые выгодные ниши, лишь до тех пор, пока они не охвачены, а потом самыми выгодными становятся неохваченные ниши.

Так то оно так, только я засомневался, что это объясняет причины доминирования (среди позвоночных суши) теплкровных вслед за холоднокровными.
Да: "Выгодно охватить самые выгодные ниши, лишь до тех пор, пока они не охвачены, а потом самыми выгодными становятся неохваченные ниши". Потому, что  пока выгодные ниши не охвачены - в не выгодные давление отбора ещё "слабо". Но как это объясняет то, что после заполнения когда-то не "выгодных" ниш они становятся доминирующими? По моему не объясняет.

[Макроассемблер]

птиц иногда причисляют к рептилиям. И это - мнение.

Это не мнение, а пустословие.

Споры насчет классификации - с какого конца разбивать яйца - заведомо не научны. Выводы из их них - тоже.

"Еськов" - есть имя собственное, а вовсе не вещественное доказательство теплокровности птерозавров.
Что-то поконкретнее в пользу теплокровности птерозавров Вы не можете сказать?

Активный полет при крупных размерах (только ссылку на комаров не надо - она лишь свидетельствует о незнании физики), наличие теплоизолирующего покрова, наличие воздушных мешков. Которые, кстати, были у и ряда совсем нептицеподобных динозавров (таков, например, недавно описанный Полом Сирино Aerosteon).

Холоднокровность динозавров - это не просто домыслы, а нулевая гипотеза, принимаемая по умолчанию по причине того, что она первая пришла людям на ум.

Она не может быть принята в качестве нулевой гипотезы. Ближайшие современные родственники вымерших динозавров - птицы (9 тысяч видов живущих динозавров) - теплокровные. Вторые по порядку убывания родства - крокодилы - холоднокровные. Третьи - лепидозавры - холоднокровные. Из принципа парсимонии можно предположить, что общий предок птиц и крокодилов был холоднокровным, а у предков птиц где-то появилась теплокровность. Она могла появиться непосредственно перед позднейшним общим предком живущих птиц - тогда все остальные динозавры будут холоднокровными. Она могла появиться где-то среди динозавров, что делает часть динозавров теплокровными, а оставшихся холоднокровными. Она могла появиться вскоре после дивергенции с предками крокодилов - что делает всех динозавров теплокровными. А в каком месте появилась теплокровность, никто не знает.

Ну и давайте экстраполируем эту схему на раннепермских пеликозавров: по этой же логике, у них обмен был в 5 раз интенсивнее, чем у млекопитающих.

Чего-чего? С какого это перепугу?

Потому что максимальные размеры раннепермских пеликозавров примерно во столько раз меньше, чем у современных млекопитающих. Т.е. схема по меньшей мере не полна.

А вот Вам и изотопическое подтверждение теплокровности (я понимаю, конечно, что за изотопный анализ обычно вспоминают, когда надобно отогнать младоземельных креационистов)

Author: gilles escarguel
Position: Dr.
Institution: UMR CNRS 5125 Universite Claude Bernard Lyon 1
E-mail: Gilles.Escarguel at univ-lyon1 dot fr
Additional Authors: Christophe Lecuyer, Romain Amiot, Eric Buffetaut
Submitted Date: July 30, 2006
Published Date: August 3, 2006
This comment was originally posted as a "Reader Response" on the publication date indicated above. All Reader Responses are now available as comments.

Contrasting with the conclusion reached by Gilooly et al., we recently published strong biogeochemical evidence that many Cretaceous dinosaurs were endothermic, with mean predicted body temperatures of 36 to 37 degrees Celsius, independent of their body size, geographic context and phylogenetic position. Our approach relies on the analysis of the oxygen isotope compositions of phosphate from biogenic apatites of 26 Cretaceous dinosaur species (including ornithopods, marginocephalians, sauropods and theropods) ranging from 10 to 9,000 kg and coming from 16 fossil localities worldwide located between N10 and N60 in paleolatitude. At paleolatitudes lower than N45, all dinosaur oxygen isotope values are significantly greater (indicating lower body temperatures) than values obtained for turtles and crocodiles from the same localities; the converse is observed at high paleolatitudes, making the inferred latitudinal gradient of difference between dinosaurs and ectothermic reptiles oxygen isotope values not significantly different from the one observed between extant mammals and ectothermic reptiles.
Our study is fundamentally supported by the temperature-dependence of the oxygen isotope fractionation between phosphate and water, a thermodynamic property applicable at any time and place on Earth. It is also based on two, highly robust working hypotheses:
- Cretaceous crocodiles and turtles shared the same ectothermic condition as extant ones
- the measured oxygen isotope compositions did not undergo diagenetic alterations.
Our analysis clearly supports the hypothesis that a 36 to 37 degrees Celsius endothermy was a widespread thermophysiologic condition in dinosaurs, invalidating the hypothesis of inertial homeothermy (gigantothermy) advocated by Gilooly et al. Based on the phylogenetic position of the 26 dinosaur species we analyzed, the most parsimonious hypothesis is that most, if not all dinosaurs were endothermic organisms, and were likely to have inherited this metabolic status from a Triassic last common ancestor. Ultimately, this could actually indicate that endothermy is the ancestral condition of archosauromorphs, implying that crocodilians (and possibly turtles) are derived ectotherms. This hypothesis is compatible with isochore structure evidence, physiological and developmental crocodilian traits, and molecular phylogenies; it now remains to be tested by isotopic studies of primitive, Permian and Triassic diapsid reptiles. The discrepancy between the two studies suggests that there is a systematic bias in the dinosaur body size (M) or maximum growth rate (G) estimates. Due to the greater uncertainties in G than M-estimates, and to its higher weighting in the body temperature estimation function, it is likely that the ontogenic growth curves used to estimate dinosaur G-values systematically underestimate this parameter, and thus overestimate the growth duration times (D) for dinosaurs lower than about 6,000 kg, and conversely overestimate G, and thus underestimate D for larger dinosaurs. Incidentally, such bias in the estimate of dinosaur G could well explain the atypically steep allometric relationship between dinosaur G and adult body mass; this strongly suggests that this scaling law might actually be close to the eutherian one, consistent with our biogeochemical estimates of dinosaur body temperatures. It is likely that this bias roots into the hypothesis of annual periodicity of the growth rings counted in bone histological sections.

Reference:

Amiot R, Lecuyer C, Buffetaut E, Escarguel G, Fluteau F, Martineau F. 2006. Oxygen isotopes from biogenic appetites suggest widespread endothermy in Cretaceous dinosaurs. Earth and Planetary Science Letters 246: 41-54.

[Дж. Тайсаев]

Например в пустынях много рептилий, для них тепло лимитирующий фактор, а для гомойотермных пища. А чего больше в пустыне? И именно поэтому там чешуйчатые ещё могут поспорить, хоть они, конечно же аутсайдеры.  А вот конкретный пример. А зачем нам эти ветряки, если атомные электростанции куда как эфективнее. Этот парадокс ещё Дарвин объяснил. Выгодно охватить самые выгодные ниши, лишь до тех пор, пока они не охвачены, а потом самыми выгодными становятся неохваченные ниши.

Так то оно так, только я засомневался, что это объясняет причины доминирования (среди позвоночных суши) теплкровных вслед за холоднокровными.
Да: "Выгодно охватить самые выгодные ниши, лишь до тех пор, пока они не охвачены, а потом самыми выгодными становятся неохваченные ниши". Потому, что  пока выгодные ниши не охвачены - в не выгодные давление отбора ещё "слабо". Но как это объясняет то, что после заполнения когда-то не "выгодных" ниш они становятся доминирующими? По моему не объясняет.

Вы попали в точку. Это действительно странно. Тут я предлагаю такое объяснение. Для того, чтобы выжить в худших условиях нужно иметь лучшие адаптивные свойства. Но эти свойства делают организм лучше приспособленым и в итоге они выигрывают. Таких примеров можно привести множество, например, несколько волн экспансии Homo  за пределы Африки. Всегда вытесняли аутсайдеров и всегда они потом оказывались лучшими. Та же история с тремя великими переселениями народов. Какие кочевники переселялись? Лишь те, кого вытесняли лучшие. Но они попадали в более жесткие условия и вынуждены были становиться совершеннее. В итоге побеждали. Я это называю принцип компенсации энтропийного возмущения.

[Alexeyy]

Что-то в таком объяснении, вроде есть.
По-моему оно неявно предполагает существование скачка, который невозможно осуществить в «хороших» условиях. Т.е. для того, чтобы достичь ещё более хорошего результата «хорошие» условия, в силу каких-то причин не подходят. В «плохих» же (в некотором отношении) условиях сверх хороший результат получиться может. Но для этого требуется время. После чего этот результат распространяется и на «хорошие» условия и вытесняет живущих там.
Т.е. неявно подразумевается скачок, осуществить который, в силу тех или иных причин, в «хороших» условиях оказывается принципиально невозможно.
Т.е. постепенный рост «сверх хороших» свойств в «хороших» условиях должен оказаться эволюционно отрицательным фактором, а в «плохих» - положительным. Т.е. лишь скачок «сверх хороших» свойств в «хороших» условиях должен быть эволюционно выгоден. Но скачок невозможен. И поэтому он должен, сначала, постепенно развиться в «плохих» условиях.

Однако, подозреваю, что в случае теплокровных и холоднокровных такого скачка не было. Соответственно, подозреваю, обсуждаемое объяснение тут работать не могло.
Т.е. возникает вопрос какие отрицательные свойства возникали бы у организмов, постепенно превращающихся в теплокровных в местах обитания холоднокровных, что не давало бы им развиваться в таковых? Причем эти отрицательные свойства у «чистых» теплокровных уже должны отсутствовать. Единственно отрицательное свойство, которое тут может быть – это «большое» потребление энергии. И если рассматриваемая гипотеза верна, то постепенное возникновении теплокровности в местах доминирования холоднокровных должно быть эволюционно отрицательным.
Может это и так. Но не вижу почему.  Нет вариантов?

Иначе говоря, если верна рассматриваемая гипотеза, в среде обитания, где изначально доминируют холоднокровные, теплокровность развиться плавно не могла (т.к. гипотеза не явно требует скачка, привносимого из некой другой, «плохой» ниши обитания, где теплокровность плавно развиться могла). Однако, это противоречит фактам: динозавры на последнем этапе эволюции стали теплокровными и этот процесс становления происходил плавно. Причем он не связан с давлением отбора со стороны малоразмерной ниши, где теплокровность существовала уже почти с момента возникновения динозавров. Т.е. в данном случае теплокровность не возникла по тому механизму, что холоднокровные вытесняют аутсайдеров в плохие ниши, где и возникает теплокровность, которая потом начинает давить вытеснивших их. Т.е. динозавры вымерли не потому, что их «давили» теплокровные мелкой размерной ниши: динозавры и сами стали теплокровными и без этого давления.  Мелкая размерная ниша давила их не потому, что была теплокровной, а потому, что была живородящей, что, впрочем с её теплокровностью связано. Однако, на сколько понимаю, это давление не приводило к развитию теплокровности у динозавров.  Т.е. рассматриваемый механизм возникновения  доминирования эволюционных новшеств в данном случае работать, вроде, не мог.

И тогда, вроде, вопрос о причине возникновения доминирования (среди наземных позвоночных) теплокровности остается открытым.

[Ван]

[/quote]Вы попали в точку. Это действительно странно. Тут я предлагаю такое объяснение. Для того, чтобы выжить в худших условиях нужно иметь лучшие адаптивные свойства. Но эти свойства делают организм лучше приспособленым и в итоге они выигрывают. Таких примеров можно привести множество, например, несколько волн экспансии Homo  за пределы Африки. Всегда вытесняли аутсайдеров и всегда они потом оказывались лучшими. Та же история с тремя великими переселениями народов. Какие кочевники переселялись? Лишь те, кого вытесняли лучшие. Но они попадали в более жесткие условия и вынуждены были становиться совершеннее. В итоге побеждали. Я это называю принцип компенсации энтропийного возмущения.
[/quote]
Извините не совсем так. Преимущества достигают те, чьи ранее обретённые качества в новых условиях оказываются наиболее адаптивными. Последние из аутсайдеров, ИМХО, - кроманьонцы, а предпоследние из числа нам известных - ранние неандертальцы.

[Ван]

[/quote]Та же история с тремя великими переселениями народов. Какие кочевники переселялись? Лишь те, кого вытесняли лучшие. Но они попадали в более жесткие условия и вынуждены были становиться совершеннее. В итоге побеждали. Я это называю принцип компенсации энтропийного возмущения.
[/quote]
Хорошая мысль! Мне кажется, что попадание популяции в жёсткие условия включает через стресс тот самый механизм поисковой активности, проявление которого Гумилёвым называлось пассионарностью.

[f_evgeny]

Что-то в таком объяснении, вроде есть.
По-моему оно неявно предполагает существование скачка, который невозможно осуществить в «хороших» условиях. ...

Ничего не понял, но мнение как водится имею
Я бы избегал употребления терминов хороший/плохой без подробной расшифровки. Как-то не очень понятно, что имеется в виду.

[e-note]

Мамонты здесь не при чем, т.к. существовали не так долго; у них ареал обитания был больше, чем у южных видов; ну и вообще-то много кто обещает нам весьма немалую продуктивность тундростепи (тут уже была тема).

"Весьма немалая" продуктивность тундростепи - по сравнению с тундрой или темнохвойной тайгой. Аргумент о времени существования и ареале мамонта я, честно говоря, не понял. Не можете пояснить?

Зря. Вот Вы подумайте, почему 20-тонное сухопутное млекопитающее было только одно (индрикотерий),
и почему именно на просторах Азии, а не в уютной Австралии к примеру.
Это примерно та же логика, почему не может быть чудовища в небольшом озере (чудовище для лохов).

Ресурсы целого континента (даже Австралии) очень трудно сравнивать с ресурсами небольшого озера. Нужны конкретные расчеты. Думаю, что масса индрикотерия лимитировалась другими факторами, нежели доступность корма.

[Alexeyy]

Что-то в таком объяснении, вроде есть.
По-моему оно неявно предполагает существование скачка, который невозможно осуществить в «хороших» условиях. ...

Ничего не понял, но мнение как водится имею
Я бы избегал употребления терминов хороший/плохой без подробной расшифровки. Как-то не очень понятно, что имеется в виду.

Имеется в виду, что существует некие две ниши – «хорошая» и «плохая». Поэтому в первую очередь заселяется «хорошая». Затем, вследствие давления отбора начинает заселяться и «плохая». Но существует и некое 3- направление эволюции, которое может дать «огромные» преимущества в «хорошей» нише. Но это направление реализоваться в «хорошей» нише сразу не может. Т.к.  требует неких не адаптивных для «хорошей» ниши изменение и поэтому не поддерживается в ней отбором. Однако эти не адаптивные для хорошей ниши изменения, по предположению, в «плохой» нише являются адаптивными. Они не могу дать сразу «огромные» преимущества. Т.к. должны сначала развиться. В «плохой» нише они изначально развиваются вовсе не по причине того, что потенциально дают адаптации, которые в «хорошей» нише могут стать «сверхположительными». Они развиваются по какой-то другой причине как адаптация к чему-то другому. И лишь достаточно развившись в «плохой» нише и попав в «хорошую» они «обнаруживают» новые свойства «сверхпреимущества», которые в «хорошей» нише развиться не могли бы из-за того, что постепенное их в ней возникновение там было бы не адаптивным, а скачкообразное – эволюционно невозможным. Иначе говоря «плохая» ниша оказывается временно «плохой» - «плохой» по какому-то одному признаку. Но после того, как в ней, благодаря некоторой её особенности, постепенно формируется некий признак, который, попав в исходную нишу, становится для неё «сверхадаптивным» - плохая ниша превращается в «сверххорошую».
Иначе говоря, в изначально плохой нише способен развиться некий признак, который в процессе своего развития для хорошей ниши был бы инадаптивен. Но, развившись, для изначально «хорошей» ниши он стал «очень» адаптивным. Но скачок невозможен. Т.е. изначально «плохая» ниша становится трамплином (скачок), который позволит развиться в ней некому признаку, который лишь после своего развития становится сверхадаптивным для изначально «хорошей» ниши. И поэтому прежние аутсайдеры (первоначально развиваются, скажем, в экотонах), «вдруг» оказываются в огромном выигрыше.

[f_evgeny]

Что-то в таком объяснении, вроде есть.
По-моему оно неявно предполагает существование скачка, который невозможно осуществить в «хороших» условиях. ...

Ничего не понял, но мнение как водится имею
Я бы избегал употребления терминов хороший/плохой без подробной расшифровки. Как-то не очень понятно, что имеется в виду.

Имеется в виду, что существует некие две ниши – «хорошая» и «плохая».

А не слишком ли это упрощенная картинка? Можно ли вообще говорить об одном признаке, оторванном от других?
Лично мне картинка эволюции/видов представляется в таком виде, попробую сформулировать модель:
Представим себе абстрактную поверхность. Есть ложбины и горки. В каждой точке поверхности может находится особь. Пусть для каждой точки поверхности каждый отдельный признак соответствует вектору с началом в данной точке, совокупность всех признаков соотвестствует всем направлениям. Наклон поверхности по данному азимуту будет соответствовать затратам на поддержание данного признака. Тогда вероятно, что совокупность признаков особи ведет себя так же, как капельки воды на поверхности, т.е. течет вниз и ищет место, где у нее будет самая низкая потенциальная энергия. В такой модели, если над этой поверхностью пройдет дождь, после дождя останутся лужицы. Эти лужицы будут примерно соответствовать экологическим нишам и в какой-то степени видам.
Так вот, что есть "хорошая" и "плохая" лужица в данной модели?
Можно предположить, что лужица, уровень которой ниже, "хорошая"?