Конкурующие виды и биоразнообразие. Ниши или нейтральность

[Alexy]

их адаптивность идентична (об этом я писал выше)

А что именно писали? Ведь, как я понял, не это же: "различные стации обитания внутри одного локального обитания"?

[Дж. Тайсаев]

Нет, ещё выше, вот это, что бы лишний раз не искали

Принцип Гаузе, как и все биологические законы, носит статистический характер. Попросту весьма маловероятно, что одну нишу займут два вида с равной адаптивностью к конкретным условиям, поэтому один как правило вытесняет другой. Но ведь теоретически могут быть случаи, когда к одним факторам адаптивность идентична, поскольку носит дискретный характер, а к континуальным факторам имеет широкий диапазон, то есть с запасом. Мне кажется с планктоном именно такой случай.

Т.е. я имел в виду, что перекрывающиеся факторы либо нелимитированны, либо дискретно влияют, по принципу всё или ничего, а в таком случае как раз и возможна идентичная адаптивность

[Alexy]

Changes in Individual Allometry Can Lead to Species Coexistence without Niche Separation http://www.springerlink.com/content/gct7m2akf7whv997/

[PVOzerski]

Сразу прошу прощения, что встрял в беседу поздно, да еще поленился перечитывать всю тему (возможно, зря). Всё-таки своя позиция всегда ближе к телу - как же смолчать... В общем, я могу допустить устойчивое сосуществование нескольких видовых популяций (хвала В.Н. Беклемишеву за удачное словосочетание "видовая популяция" в таком контексте, а то ни у Элтона, ни у Гриннелла, ни у Хатчинсона не понятно, о ком же идет речь: то ли виды, то ли особи, то ли еще кто...), но только при одном условии: практической неограниченности всех ресурсов (ну, скажем так: нет предпосылок конкурировать ни за что). Если это условие не соблюдается - либо разворачивается "принцип Гаузе" во всей красе, либо находятся различия в фундаментальных нишах. В природе, естественно, более вероятен 2-й вариант. Факторов-то ведь экологических (в том числе и "зависящих от плотности популяции" сиречь ресурсов) - тьма, стремящаяся к бесконечности. Выручает неоднородность потенциальных стаций: в разных ее частях одерживают победу где одни, а где другие конкуренты, в силу различий в условиях (я в данном случае использую определение стации-"станции", данное М.А. Мензбиром: "совокупность внешних условий, определяющих собою распространение видов" - что практически эквивалентно гриннелловой нише и "экологической лицензии" Старобогатова--Левченко). В отношении же "планктонных парадоксов" есть у меня подспудная уверенность, что чаще всего за ними кроются неучтенные факторы среды.

Еще одна важная вещь... Ниша Элтона--Одума и ниша Хатчинсона (речь идет, прежде всего, о трактовке 1957 г. - поскольку в более ранней (1944) это стация--лицензия, а не ниша) - далеко не одно и то же, и не только с точки зрения степени формализации. Дело в том, что функциональное "место" видовой популяции (ее "профессию") в сообществе невозможно описать через одну только толерантность. Соответственно, через только диапазоны и даже кривые толерантности невозможно объяснить и успех/неуспех в конкурентной борьбе.

И еще одна не менее важная вещь. Ежели мы вносим в модель рассуждения о эмиграции, иммиграции и т.п., модель становится незамкнутой, а соответственно, непредсказуемой. В случае решения вопросов экологии это обстоятельство, однако, хорошо стыкуется с представлением о многоуровневой "вложенности" друг в друга экосистем разных масштабов - т.е. увеличивая объем/площадь рассматриваемой арены, где развиваются события, мы рано или поздно придем к адекватному масштабу, при котором этой незамкнутостью можно пренебречь. Не слой воды - так течение. Не течение - так море. не море - так Мировой Океан. И т. п. А вообще, мне кажется в экологии очень важным четко разграничивать демоцентрическую и ценоцентрическую системы отсчета. Случай взаимодействия (в том числе и конкуренции) целых популяций в целых экосистемах (ну, если не брать как экосистему всю биосферу целиком) - это случай очень частный и, боюсь, редкостный. Реалистичнее представление о взаимодействии, по меньшей мере, ценопопуляций в экосистемах (при принятии ценоцентрической системы отсчета) или же популяций в их стациях (это - при демоцентрическом взгляде). Ежели про эти системы отсчета интересно почитать - вот ссылка на мою статью: http://shuiskyvf.borda.ru/?1-15-0-00000015-000-0-0-1265738331

Дальше изображаю из себя Чеширского кота  ......

[PVOzerski]

Ну, и коль скоро уж я все-таки тему просмотрел...

От написанного не отрекаюсь, но кое-что хочу добавить. Соображения о том, что внутривидовая конкуренция способна держать численность видовых популяций, зависящих от одних и тех же ресурсов, настолько на низком уровне, что межвидовой конкуренции не будет наблюдаться и эти популяции смогут сосуществовать, - вещь известная. Например, в учебном пособии Е.А. Нинбурга (2005) они органично встроены в описываемую модель конкуренции Лотки--Вольтерры--Гаузе (как один из 4 теоретически возможных случаев). При этом, правда, автор специально подчеркивал, что на практике прямых доказательств реализации такой возможности нет. К ситуации с конкуренцией, кстати, можно добавить и другие варианты ограничителей численности - например, естественных врагов, действующих на обоих потенциальных конкурентов. Эти соображения можно найти, например, у Пианки, там, где он обсуждает вопрос о разной насыщенности видами разных биомов. Но, по-моему, все эти модели неполны - всё потому же, что работают с открытой системой. Классический пример - логистическая кривая Ферхюльста-Перла - строится из соображений об ограниченной "емкости среды". При этом, однако, не учитывается то обстоятельство, что сама эта "емкость среды" - не некая инвариантная константа, а величина переменная, способная зависеть (и, в большинстве случаев, зависящая), в том числе, и от свойств самой популяции. Так же и с конкуренцией. Внутривидовая конкуренция, как и межвидовая, сопровождается потреблением ресурса, и если этот ресурс востребован обоими конкурентами, то разделить процессы, идущие в ходе этих двух (точнее, трех: одной межвидовой и двух внутривидовых) параллельно протекающих конкуренций оказывается очень сложно (а скорее всего - объективно невозможно). И не следует думать, что можно вот так просто раскидать все экологические факторы на "условия" и "ресурсы", как это сделали Бигон сотоварищи. Кто был в тенистом лесу, пусть подумает: зависит ли для подроста такой "не зависящий от плотности популяции" фактор, как освещенность, от степени сомкнутости крон в верхнем ярусе?

[Alexy]

А скачать Нинбург Е.А. 2005 "Введение в общую экологию (подходы и методы)" где-то можно?

[PVOzerski]

Боюсь, что нет. Я, по крайней мере, не знаю. Могу посоветовать связаться с кружком гидробиологии петербургского Дворца творчества юных, где Евгений Александрович преподавал последние годы - http://www.hydrola.ru

[Alexy]

Ежели про эти системы отсчета интересно почитать - вот ссылка на мою статью

Спасибо
Почитаю, правда я не специалист в этом

Соображения о том, что внутривидовая конкуренция способна держать численность видовых популяций, зависящих от одних и тех же ресурсов, настолько на низком уровне, что межвидовой конкуренции не будет наблюдаться и эти популяции смогут сосуществовать, - вещь известная. Например, в учебном пособии Е.А. Нинбурга (2005) они органично встроены в описываемую модель конкуренции Лотки--Вольтерры--Гаузе (как один из 4 теоретически возможных случаев). При этом, правда, автор специально подчеркивал, что на практике прямых доказательств реализации такой возможности нет

Они математически встроены в модель конкуренции Лотки--Вольтерры--Гаузе?

Хищник, чтобы так "угнетать" численность обоих видов жертв наверное должен иметь какой-то третий источник питания?

К ситуации с конкуренцией, кстати, можно добавить и другие варианты ограничителей численности - например, естественных врагов, действующих на обоих потенциальных конкурентов. Эти соображения можно найти, например, у Пианки, там, где он обсуждает вопрос о разной насыщенности видами разных биомов. Но, по-моему, все эти модели неполны - всё потому же, что работают с открытой системой...

Учитывая сказанное Вами далее, я не совсем понял, является ли работа с открытой системой недостатком или наоборот?
Так в модели Пианки открытая система? Или закрытая?

[PVOzerski]

Я думаю, что открытая система - это система. в которой в любой момент может появиться некий "бог из машины" - а посему для моделей она нехороша.

Насчет "встроенности" соображений в модель... В описании модели - именно встроены математически. Однако следует иметь в виду, что в книжке Нинбурга, которую я отыскал, все иллюстрации к этой модели заимствованы из пособия А.М. Гилярова (1990, "Популяционная экология"). Возможно, эту книжку и надо смотреть - но у меня ее нет. Что же касается цитат из Нинбурга: с. 69: "Совсем другая ситуация изображена на рисунке 32г. Здесь векторы изменения численности направлены к точке пересечения изоклин, и если система будет выведена из состояния равновесия, она будет стремиться вернуться к нему. В этом случае как a12 < 1, так a21 < 1, т.е роль межвидовой конкуренции меньше, чем роль внутривидовой. Таким образом, лишь в одном из четырех возможных случаев возможно длительное сосуществование конкурирующих популяций, тогда как в трех случаях происходит вытеснение одной из конкурирующих популяций. Этот единственный случай замечателен тем, что для обоих видов напряженность внутривидовой конкуренции больше, чем конкуренции между ними". Но еще раз говорю: я не знаю, вывод ли это самого Нинбурга, Гилярова или Гаузе.

[Alexy]

лишь в одном из четырех возможных случаев возможно длительное сосуществование конкурирующих популяций, тогда как в трех случаях происходит вытеснение одной из конкурирующих популяций. Этот единственный случай замечателен тем, что для обоих видов напряженность внутривидовой конкуренции больше, чем конкуренции между ними"

А за счет чего там внутривидовые конкуренции напряженнее межвидовой? Как такое возможно в модели, где не рассматривается миграции особей по поверхности (пространству)?

[PVOzerski]

Хищник, чтобы так "угнетать" численность обоих видов жертв наверное должен иметь какой-то третий источник питания?

А не знаю... Но эффективность усвоения жертв надо учитывать.

Но вот на что бы я обратил внимание во всех этих моделях - если уж намечать пути их совершенствования. Если мы полагаем, что ниши наших конкурентов примерно одинаковы (а иначе причем тут вообще принцип Гаузе?), то и взаимодействия с условиями среды будут у них примерно одинаковыми. В том числе и потребление ресурсов. Возможно (хотя здесь есть еще о чем подумать) из этого может следовать, что внутривидовые конкурентные отношения у популяции А будут выстраиваться именно вокруг тех же ресурсов, что и у популяции Б. А это значит, что простейшая модель может обойтись тремя (однако не двумя!) компонентами - двумя популяциями и неким лимитирующим ресурсом. При этом внутривидовая конкуренция, например, вида А будет влиять на доступность ресурса не только для видовой популяции А, но, автоматически, и для видовой популяции Б (обратное тоже верно). Впрочем, даже если лимитирующие ресурсы для популяций А и Б будут различными, это лишь усложнит модель, но не отменит ее сути. Потому что если ресурс, лимитирующий благополучие одной из популяций, будет вообще безразличен для другой, то тут-то уж у них точно будут разные ниши (по определению, например, того же Хатчинсона). А ежели уж не безразличен - то см. правило Митчерлиха.

Как-то вот так, в общем...

Так в модели Пианки открытая система? Или закрытая?

Я бы не сказал, что Пианка представил в своей книге развернутую модель. Но вообще всякая открытая система может быть представлена как часть более крупной системы, и, поподнимавшись с этажа на этаж, можно найти систему с удовлетворительной степенью закрытости. Правда, в экологии всегда есть риск, что таковой моделью окажется, в итоге, биосфера - и то, только в отношении процессов круговорота веществ, но не потока энергии   Тут уж вопрос должен решаться по принципу "а какой степени замкнутости хватит для удовлетворительного решения данной задачи", а уж как эту достаточность померить - не знаю. В некоторых случаях, впрочем, матстатистика помогает.

А за счет чего там внутривидовые конкуренции напряженнее межвидовой? Как такое возможно в модели, где не рассматривается миграции особей по поверхности (пространству)?

А это вполне представимо. Ну, например, в дело вмешивается конкуренция еще и за противоположный пол

[PVOzerski]

Еще один важный момент. Если допустить, что ниши у двух конкурентов абсолютно одинаковы, то вероятность успеха у каждого из них будет примерно 50%. У Гаузе в опытах такого не было никогда - более того, исход конкурентных отношений отличался повторяемостью. Это означает, что речь идет не о совпадающих, а лишь о пересекающихся нишах. Более того, даже с таких позиций эту безвариантность нельзя объяснить, если отталкиваться только от модели реализованной ниши Хатчинсона (1957), где не учитывались различия в степени благополучия биосистемы в разных частях ее нишевого гиперобъема. Значит, надо иметь в виду то, что кривая толерантности не П-образна и, соответственно, многомерная ниша не является гиперпараллелепипедом. Вообще говоря, даже чисто "толерантностная" модель популяционной ниши должна подразумевать достаточно сложную ее внутреннюю организацию - хотя, еще раз говорю, эта модель недостаточна для того, чтобы объяснить многие процессы в "системе" популяция--стация. Я, на самом деле, сейчас на эту тему книжку пытаюсь дописать, притом весьма толстая получается - а пока не дописал, могу предложить поискать рациональные зерна (а они там есть, жемчужные притом) у Чейза и Лейболда (Chase, J. M and M. A. Leibold. 2003. Ecological Niches: Linking Classical and Contemporary Approaches. University of Chicago Press, Chicago, IL.). Правда, книга в интернете в свободном доступе отсутствует, но статьи этих авторов выложены в pdf-ах (http://www.biology.wustl.edu/faculty/chase/personal_pages/jon/jon_publications.htm).

[Alexy]

Соображения о том, что внутривидовая конкуренция способна держать численность видовых популяций, зависящих от одних и тех же ресурсов, настолько на низком уровне, что межвидовой конкуренции не будет наблюдаться и эти популяции смогут сосуществовать, - вещь известная. Например, в учебном пособии Е.А. Нинбурга (2005) они органично встроены в описываемую модель конкуренции Лотки--Вольтерры--Гаузе (как один из 4 теоретически возможных случаев)...
Лишь в одном из четырех возможных случаев возможно длительное сосуществование конкурирующих популяций, тогда как в трех случаях происходит вытеснение одной из конкурирующих популяций. Этот единственный случай замечателен тем, что для обоих видов напряженность внутривидовой конкуренции больше, чем конкуренции между ними"

- А за счет чего там внутривидовые конкуренции напряженнее межвидовой? Как такое возможно в модели, где не рассматривается миграции особей по поверхности (пространству)?

А это вполне представимо. Ну, например, в дело вмешивается конкуренция еще и за противоположный пол

Я уже вроде осмыслил, как в моделях определяют силу внутривидовой и силу межвидовой конкуренции жертв - видимо задавая для смертности особей данного вида разные зависимости от суммарного количества особей своего вида и от суммарного количества особей другого вида

О конкуренции и за противоположный пол
Это в случае, если мы рассматриваем два вида жертв, занимающих абсолютно одинаковую нишу, будет особым видом конкуренции (также, как и конкуренция за территорию) - потому что занимающие одинаковую нишу виды, как я понимаю, могут отличаться по конкуренции за самок и/или за "землю", но не могут отличаться по конкуренции за любой поедаемый ими ресурс, по своим взаимоотношениям с любым поедающим их хищником и с любыми абиогенными факторами?

[PVOzerski]

Конкретно в модели, обсуждавшейся у Нинбурга, задавалась воздействие на численность каждой популяции одной "своей" особи (всегда единица) и одной "чужой" (либо > 1, либо < 1).

Насчет "особости" конкуренции за противоположный пол согласиться могу, но вот чем особенна конкуренция за территорию? Территория - тоже ресурс.

[Alexy]

вот книга Гилярова pdf  
А с какой ее страницы схемы взяты в книгу Нинбурга?

Насчет "особости" конкуренции за противоположный пол согласиться могу

кстати конкуренция за противоположный пол ведь только поддерживает определенное отношение численности самок к численности самцов, а не ограничивает сами эти численности (которые поэтому могут расти или уменьшаться пропорционально друг другу)