плохо быть позвоночным животным!

[Nestor notabilis]

а в силу чего рост размеров тела повышает автономность?

Уход от влияния "мелких" колебаний факторов среды.
Уход от большинства хищников.
Уход от конкурентов.

Совершенно верно, плюс к этому -
освоение новых пищевых ресурсов и расширение кормовой базы в целом
очень высокая мобильность по сравнению с мелкими формами

Дж. Тайсаев,
недостатки крупных размеров проявляются только в периоды крайне жестких кризисов биоты в целом. В периоды хоть сколько-нибудь стабильной эволюции экосистем - крупные размеры дают гораздо больше преимуществ, чем пороков. В противном случае они бы исключались из спектра освоения.
То, о чем Вы написали - всего лишь следствие глобального кризиса биосферы сегодняшнего дня, вызванного одной -единственной причиной - экспансия вида Homo sapiens во все экологические ниши Земли, доступные млекопитающим. Специфика деятельности именно этого вида в том, что первыми страдают наиболее заметные формы жизни, вот и все.

[zK]

мелкие формы ещё имеют возможность укрупниться, но крупные практически не мельчают, лишь в небольших пределах.

Вот два контрпримера на уровне класса.
Зверообразные рептилии перед превращением в млекопитающих сильно измельчали.
Первые амфибии были больше полуметра, а что сделалось с лягушками и саламандрами - сами видите!

Но с другой стороны, в пользу Вашей (и вообще довольно распространенной) мысли о том, что укрупнение - это дорожка в один конец, мне пришло в голову следующее лобовое рассуждение.
Раз яйцеклетка маленькая, то чем более крупное существо мы видим, тем больше для такого роста должно быть специальных причин. Просто потому, что вопрос "зачем расти дальше?" актуален всегда, а обратный вопрос - только иногда.

Есть и обратная сторона этой медали.
Чем меньше уйдешь от размера яйцеклетки, тем короче онтогенез и тем труднее уложить в него дифференцировку органов. Не этим ли жестким условием "успеть" определяется детерминированное развитие насекомых? - где с самых ранних стадий деления яйцеклетки  - фиксируется, на какой орган какие клетки пойдут. Интересно бы прощупать связь крупности тела и детерминированности развития у беспозвоночных. Хотя это не по теме.

[DNAoidea]

Уход от влияния "мелких" колебаний факторов среды.

ладно! крупному труднее найти укрытие, и его легче отыскать когда он спит или ещё что!

Уход от большинства хищников.

от хищников и уйдёь - иначе к чему быть крупным?, но зато паразитам какое раздолье! В одном поместится целая популяция.

Уход от конкурентов.

с чего? коровы с саранчой очень таки вполне конкурируют, более того, мелкие хоть каждый по отдельности и медленно ест, но зато им доступные более мелкие ростки и крошки

освоение новых пищевых ресурсов и расширение кормовой базы в целом

с точностью до наоборот - медведь не может гоняться за каждым муравьём, а самые мелкие комары могут выпить самого крупного оленя.

очень высокая мобильность по сравнению с мелкими формами

и саранча мигрирует, и бабочки перелетают

Специфика деятельности именно этого вида в том, что первыми страдают наиболее заметные формы жизни, вот и все.

просто человек как и все прочие потребляет в первую очередь то, что подходит ему по размерам - и охотится на медведей, а не на тлю.

Может, просто из-за уменьшения отношения поверхности к объему?
А еще потому что у более крупных дольше жизнь. Значит мелкие флуктуации направления отбора сглаживаются (усредняются)

тут согласен, но второй пункт череват медленным восстановление в силу чего, как и сказал Дж. Тайсаев - с вашими доводами я полностью согласен.

Чем меньше уйдешь от размера яйцеклетки, тем короче онтогенез и тем труднее уложить в него дифференцировку органов.

я думаю, что не такая уж проблема - во-первых, как вы сами и сказали:

Не этим ли жестким условием "успеть" определяется детерминированное развитие насекомых? - где с самых ранних стадий деления яйцеклетки - фиксируется, на какой орган какие клетки пойдут.

то есть усиливается материнский эффект, что само по себе не плохо, точнее - больше возможностей его усилить, во-вторых, предел, когда скорость онтогенеза будет давить на дифференциацию довольно низок - то есть надо сжать онтогенез в дни - очень может быть, что так и было и самых первых насекомых, а потом оно передалось всем прочим, даже и с длинным онтогенезом.

[crdigger]

Еще рaзмерный фaктoр вo всеx егo прoявленияx. Крупнoму легче пoддерживaть высoкую темперaтуру телa , a землерoйки мучaются, у oчень крупнoгo есть прoблемы с теплooтвoдoм.Тo есть существует oптимум рaзмерa, зaвисящий oт темперaтуры, где-тo oт кoрoвы дo кoзы и будет для млекoпитaющиx.Чем крупнее , тем бoльше рaсxoды нa пoддержaние прoчнoсти, сooтветственнo дoля скелетa в мaссе, и xoдят пoэтoму oчень крупные нетoрoпливo, a при пaдении высoкa верoятнoсть перелoмa.Нa рaзмеры влияет экoлoгическaя нишa : убежищa, пищa. Тa же нoрa не мoжет быть слишкoм бoльшoй, oбрушится. Oбгрызaть некoтoрые рaстения крупным живoтным неудoбнo , тaк же и oxoтится нa мелoчь.Я не думaю, чтo есть прoблемы и измельчaнием. Мaмoнты и прoчие слoны нa oстрoвax , нaпример , тaм нaвернoе другoй кoрм.

[Дж. Тайсаев]

Во первых тут нужно чётко определиться, что есть крупный размер? Я думаю, что для каждого класса животных есть свой оптимальный размерный ряд, для млеков это вероятно размер примерно крысы. Уменьшение - это то же специализация, как и увеличение. Особенно конечно туго приходится колибри, многозубке, землеройкам, кажется есть ещё какая то летучая мышь, то же около 2 грамм. Все они на пределе пороговой миниатюризации.
Во вторых размеры конечно могут и снижаться, отрицать это было бы глупо, есть множество всем извеастных фактов. Но всё же доминирует тенденция в сторону гигантизма, чем в сторону миниатюризации, и это то же факт.
Мы расмотрели множество преимуществ и недостатков крупных и малых групп, все они неоднозначны. Но одно преимущество мелких мне кажется перевесит все преимущества гигантов. Это высокая эволюционная пластичность. Нам приходилось в экспедициях выбить более тысячи мышевидных грызунов и землероек на одном лугу, где то через пару недель процент попадания в давилки резко снижался. Через несколько месяцев численность востанавливалась полностью. Я думаю, что зубрам потребуется больше времени. Кроме того такая высокая репродуктивность мелких форм, это и высокий спектр наследственной изменчивости и высокий уровень отбора, а значит эволюционные адаптации происходят значительно быстрее. Крупные мне кажется вообще не поспевают уже давно за темпами культурогенеза и без помощи человека им уже явно не выжить, за исключением некоторых эврибионтов.
Кстати и проблему "храповика Мёлера" мелкие формы решают по понятным причинам куда как эффективнее.

[Imperor]

В общем, еще раз убеждаюсь, что не зря я писал эту статью - "Общие стратегии выживания, как причина макроэволюции и возникновения биоразнообразия Земли".
Стратегии по размеру тела:

2.4. Стратегия «сумасшедшего изобретателя»
Организмы этой стратегии используют совершенно уникальный способ ухода от конкуренции – они меняют свой размер. В рамках данной стратегии можно выделить два противоположных, но равноценных варианта:
2.4.1 Стратегия «голиафа» (стратегия увеличения размеров).
2.4.2 Стратегия «дюймовочки» (стратегия уменьшения размеров).

2.4.1 Стратегия «голиафа». Организмы, использующие эту стратегию, уходят от борьбы за существование увеличением размеров.
Эта стратегия крайне важна для макроэволюции. Именно данная стратегия ошибочно принимается за общее направление эволюции, за эволюционный прогресс. А между тем, это только одна из стратегий ухода от борьбы за существование. Действительно, как избежать радикально, например, конкуренции? Да просто значительно перерасти конкурента. Если мы сумеем сделать это, то, как бы мы не уступали бывшему конкуренту в силе, подвижности, плодовитости и т.п., все равно он нам уже не конкурент. Мы можем оказывать на него любое давление, вплоть до использования его в пищу. Это уже не конкурент, а потенциальная кормовая база. Чтобы увидеть все преимущество больших размеров, достаточно посадить под деревом светолюбивую траву.
Навязывать симбиоз другим организмам тоже могут только существа, значительно более крупные. Т.е. именно стратегия «голиафа» разрешает реализацию стратегии «феодала» (является первичной по отношению к ней).
Следовательно, размер тела – очень важный фактор эволюции. Причем, если из большой группы одинаковых по размеру организмов я являюсь первым, кто сумел выйти на новый уровень размера, то мне и моим потомкам предоставляется крайне богатый рацион. Более того, я ухожу еще и от давления старых хищников, т.е. не только от конкуренции, но и от других факторов борьбы за существование. Т.е. эта стратегия является исключительно выгодной для «пионеров» данной стратегии.
Однако наряду с плюсами, эта стратегия имеет и сильные минусы (причем эти минусы растут с каждым новым прорывом на следующий уровень размера).
Итак, плюс этой стратегии – радикальный уход от борьбы за существование.
Минусы:
1. Огромная (по сравнению с предыдущим уровнем размера) потребность в энергоресурсах для построения тела. А значит, сильная зависимость от источников органики (в случае гетеротрофов), или источников неорганики (в случае автотрофов). Как следствие данного минуса, должен существовать некий предел увеличения размеров для нашей биосферы. За этим пределом следующему уровню размера просто не хватит кормовой базы.
2. Большой отрезок времени, необходимый для построения большого тела, что уменьшает вероятность доживания организма до размножения из-за большего числа неблагоприятных факторов, которые успевают повлиять на него за это время.
3. При значительном увеличении размера, организмы самых «низких» уровней начинают воспринимать данный организм, как среду обитания (с богатыми запасами органики). И чем больше увеличивается размер, тем с большим количеством обитателей приходится мириться (бороться) данному организму.
4. Прежде чем достигнуть крупных размеров, такому организму приходится проходить через стадию конкуренции на «мелких» уровнях размера, т.е. он должен каким-то образом выдержать борьбу за существование в юном возрасте, пока является маленьким. Это огромный минус, и живые организмы по-разному решают данную проблему, т.е. используют разные стратегии:
а). Несут огромные потери в потомстве.
б). Различными способами обходят эту борьбу. Например, живорождением (когда все «мелкие» стадии прячутся внутрь родительского организма), заботой о потомстве и т.п. Однако за эти хитрости тоже приходится расплачиваться энергоресурсами. Только в этом случае платит не данный организм, а его родители.
в). Организмы в детском возрасте «честно» выдерживают борьбу за существование специальными «детскими» адаптациями. В таком случае «детей», по сути дела, можно рассматривать, как обычные мелкие организмы. Только они не размножаются, а тратят все энергоресурсы на дальнейший рост.
Здесь возникает, казалось бы, естественный вопрос, а зачем, собственно, «огород городить» - проще сразу пустить эти энергоресурсы на размножение, ведь организм, тратящий все ресурсы на рост, теряет драгоценное время - он в любой момент может погибнуть от различных факторов среды. Однако в свете концепции стратегий выживания, такой вопрос просто бессмыслен. Обе стратегии представляют собой равноценные решения уравнения выживания. Только в первом случае принимается более простое решение – не теряя драгоценного времени, сразу бросить все накопленные ресурсы на размножение; а во втором случае, более сложное – терпеливо вырасти (при этом большая часть организмов погибнет из-за фактора времени), но зато потом, превратившись в «голиафа», дать такое количество потомков, которое и не снилось организмам-«дюймовочкам». В силу равноценности этих стратегий мы наблюдаем в природе и большие организмы, и маленькие, и, например, явление неотении.

2.4.2 Стратегия «дюймовочки». Организмы данной стратегии избирают решение, противоположное предыдущему – они уменьшают свой размер. Поэтому плюсы этой стратегии можно легко вывести из минусов предыдущей.
Плюсы:
1. Ничтожные требования к энергоресурсам для построения и содержания собственного тела (по сравнению со стратегией «голиафа»). Это приводит к резкому снижению требовательности таких организмов к содержанию ресурсов в среде.
2. Ничтожно малое время, необходимое для построения собственного тела (по сравнению со стратегией «голиафа»).
Минусы стратегии «дюймовочки» очевидны. Более крупные организмы могут диктовать им любые условия - могут использовать их в пищу, могут навязывать так называемый «симбиоз», могут заслонять им солнце и т.п.

Необходимо еще раз подчеркнуть, что перечисленные выше минусы стратегии «голиафа» растут с каждым новым уровнем увеличения размеров. Прежде всего, каждый новый уровень энергетически значительно дороже предыдущего. Поэтому должен наступить момент, когда минусы стратегии начинают перевешивать ее плюсы. Т.е. увеличение размеров организмов имеет определенный предел для нашей биосферы (определяемый, в первую очередь, ее продуктивностью). Т.е. реализация стратегии «голиафа» - это закрытый процесс.
Поскольку жизнь на Земле началась с малых размеров, то исторически в ходе макроэволюции преобладала стратегия увеличения размеров. Причем ее реализация (до своего предела) в биосфере Земли была неизбежна, предопределена, так как с увеличением числа организмов определенного уровня размеров, на этом уровне обязательно возникала борьба за существование. Следовательно, возникали предпосылки к новому увеличению размеров, как одному из средств ухода от этой борьбы. И какой-нибудь очередной «одаренный» таксон совершал рывок на новый уровень размеров. Причем можно было заранее предсказать, сколько уровней размера появится, и на каком пределе увеличение размеров остановится. Можно сказать, что в первичной биосфере Земли существовали некие заранее предопределенные свободные уровни размеров, как свободные электронные орбитали у атома, которые ждали своего заполнения. Причем, как и в атоме, каждая новая орбиталь требовала большего количества энергии для своего заполнения. Еще точнее будет сказать, что первичная биосфера не содержала этих свободных уровней - они возникали последовательно, в ходе реализации стратегии «голиафа».
Последовательное увеличение размеров организмов в ходе эволюции наблюдалось просто потому, что каждый следующий уровень размера возникал только после предыдущего - «перескакивать» через уровни было не выгодно (вследствие энергетической дороговизны новых уровней).
Макроэволюция увеличения размеров на Земле заканчивается, когда все возможные для нашей биосферы уровни размеров заполняются реальными живыми существами.
Пределы увеличения размеров (для суши), вероятно, впервые продемонстрировали динозавры и голосеменные. С тех пор размеры организмов не поднимались выше этого уровня. Судя по размерам крупнейших динозавров и других организмов, их современников, можно даже предположить, что максимально возможный уровень размеров в нашей биосфере со времен динозавров даже снизился (в связи с какими-то изменениями биосферы, приведшими к снижению ее продуктивности).
Нижний предел размера жизни тоже существует. Он обусловлен размерами минимально возможной живой структуры, способной к полноценному выживанию. Вероятно, самые маленькие организмы на нашей планете – наноархеоты (Шаталкин, 2004).
Вспомним также, что в истории эволюции были целые периоды резких, массовых прорывов на новые уровни размера, как исчезнувшие бесследно, так и сохранившиеся до наших дней. Например, на уровень сантиметров: хайнаньская, эдиакарская, ранне-фанерозойская фауны. Это конкретные и грандиозные примеры реализации стратегии «голиафа».
Необходимо еще раз отметить, что стратегия «голиафа» выгодна только для «пионеров» данной стратегии. С насыщением каждого уровня размера живыми организмами, т.е. с появлением конкуренции на данном уровне, происходило падение реальной ценности этого уровня размера, и в настоящее время реальная ценность всех уровней размера в биосфере Земли выровнена конкуренцией. А именно, на каждом уровне размера установился свой, максимально возможный для данного уровня уровень конкуренции. В природе нередки случаи обратного перехода - от более крупных размеров к мелким. Т.е. стратегия «дюймовочки» реализуется при уже заполненном, «занятом» низком уровне размера, где уже «кишат» другие живые существа. В этом нет ничего удивительного - ценность стратегий «голиафа» и «дюймовочки» давно выровнена конкуренцией, а значит, переход между ними возможен в любое время. Более того, такой переход является эмпирическим доказательством равноценности данных стратегий.
В заключение необходимо отметить, что такое радикальное решение, как уход от борьбы за существование увеличением размеров, оказался разрешен не для всех живых систем, а только для тех, которые оказались способны к подобному изменению. Очевидно, в данном случае мы имеем дело с некими внутренними запретами для живых систем. Необходимо помнить, что живые системы - это системы с совершенно определенной структурой и принципами работы, обладающие конечной, а не бесконечной эволюционной пластичностью. В связи с этим, живые системы будут иметь и «запреты», и некие «точки невозвращения».  Можно предположить, что чем сложнее устроена живая система, тем более она пластична, вследствие возрастания нелинейности системы. Можно также предположить и обратное – что она наоборот, будет менее пластична, вследствие увеличения числа «запретов». Эмпирические данные говорят о том, что подавляющую долю биоразнообразия Земли (по размерам, уровню организации и другим признакам) дали «сборные» организмы – т.е. эукариоты (которые сами по себе имеют большую сложность организации, чем прокариоты), включившие этих прокариот в свои структуры (тем самым, еще больше повысив нелинейность своих систем).
Таким образом, в свете концепции общих стратегий выживания, процесс последовательного появления организмов все большего размера в ходе эволюции являлся закономерным, неизбежным и предопределенным процессом, к тому же еще и закрытым, т.е. имеющим свой предел. Однако этот процесс - совсем не главная макроэволюционная тенденция, а просто реализация стратегии «голиафа», как одной из множества равноправных стратегий выживания. Все ее отличие лишь в том, что она самая заметная. Причем «выбор» своей «орбитали размера» для каждого таксона определялся еще и некими запретами, обусловленными особенностями функционирования данной группы живых систем.

[zK]

Что значит "уровни увеличения размеров"? Есть что ли промежуточные размеры, на которых находится меньше биомассы, чем на более крупном и на более мелком уровне? Всеж таки орбитали электронов не переходят плавно одна в другую. А у биологических объектов такого не видно.

[Imperor]

Что значит "уровни увеличения размеров"? Есть что ли промежуточные размеры, на которых находится меньше биомассы, чем на более крупном и на более мелком уровне? Всеж таки орбитали электронов не переходят плавно одна в другую. А у биологических объектов такого не видно.

Да, согласен. У биологических объектов - континуум размеров. Просто с "орбиталями размеров" - мне понравилась аналогия (чем дальше от "ядра", тем надо больше энергии на обеспечение этой "орбитали").

Основная же мысль - увеличение размеров - это результат предопределенной гонки вооружений за кратковременным преимуществом, в которой, в итоге, никто не выиграл.

[crdigger]

1. Ничтожные требования к энергоресурсам для построения и содержания собственного тела (по сравнению со стратегией «голиафа»).

Нa oсoбь, a нa килoгрaмм мaссы телa - нaoбoрoт. Мне кaжется, чтo рaзмер рaстет сaм пo себе в блaгoприятныx услoвияx, если не лимитирoвaн чем-либo. Сaмки выбирaют бoлее крупнoгo сaмцa итп.Мыши лимитирoвaны нoрaми и прoxoдимoстью среди трaвы.

У биологических объектов - континуум размеров

Я бы скaзaл скaчкooбрaзнo, в зaвисимoсти oн ниши и  рaзмерa xищникa. Все мелкие нoрные пoлевые грызуны и нaсекoмoядные - oт землерoйки дo крысы. Зaйцы и крoлики - бoльше, между крысoй и зaйцем никoгo нет. Кoпытные сaвaнны - не мельче aнтилoпы, пoтoму чтo нaдo бегaть oт xищникoв.

[Imperor]

Нa oсoбь, a нa килoгрaмм мaссы телa - нaoбoрoт.

А в данном случае нас интересует именно абсолютный показатель, а не относительный.
Например, имеется одно зернышко пшеницы - долгоносику хватит надолго, а мышке - "на один зуб".

Я бы скaзaл скaчкooбрaзнo, в зaвисимoсти oн ниши и  рaзмерa xищникa. Все мелкие нoрные пoлевые грызуны и нaсекoмoядные - oт землерoйки дo крысы. Зaйцы и крoлики - бoльше, между крысoй и зaйцем никoгo нет. Кoпытные сaвaнны - не мельче aнтилoпы, пoтoму чтo нaдo бегaть oт xищникoв.

Т.е. Вы хотите сказать, что не континуум, а некие "мелкие ступеньки" размеров?
Возможно, для животных это справедливо (хотя надо еще хорошенько перебрать возможные примеры).
А для растений?

[crdigger]

В экoсистеме типa лесa рaстения тoчнo oбрaзуют ярусы пo рaзмерaм, a в степи все трaвы примернo oднoгo рaзмерa.

[nikolai5857]

Кто какие еще знает принципиальные дефекты позвоночных?

А,Вы,к врачу обратитесь.

[zK]

Врачи тут совершенно без пользы. Они знают только болезни человека. А сравнивать своих пациентов с тараканами они не обучены. Даже на вопрос, болят ли у попугая зубы - наверно не ответят. Надеюсь, никого из присутствующих я не обидел?

[Дж. Тайсаев]

zk. Кстати в продолжении темы о врачах. Я как то задал вопрос студентам-стоматологам, "зачем человеку клыки?" и "почему у растительноядной гориллы они гораздо лучше развиты, чем у всеядного человека?". Из 150 человек, которые знали о человеческих зубах всё, ответ так никто и не дал.

[nikolai5857]

Кстати,в продолжении темы о врачах...

Здесь уместен вопрос об узкой специализации.Что может сказать палеонтолог о зубах врачу,который занимается,преимущественно,зубами живых людей?