ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЭУКАРИОТ

[Марков Александр]

Imperor, а вы мои-то опусы читали по этой теме:
(там написано, что статьи в печати, на самом деле уже опубликованы - в ПЖ и в Известиях РАН)
http://macroevolution.narod.ru/eucar2.htm (эта в осн. спекулятивная)
http://macroevolution.narod.ru/markov_kulikov.htm (а эта - уже с кучей конкретики, и там видно, что сходство всех трех надцарств отнюдь не сводится к "единому генетическому коду" и еще паре-тройке признаков. Там еще и куча общих семейств белков, это вам не шутка).
Пропасть между про- и эукариотами, конечно, глубока, но не настолько, как вы пытаетесь представить. Вот вы говрите, например, рибосомы. Рибосомы у эукариот по преимуществу архейные. Это подтверждается наборами семейств рибосомных белков у архей и эукариот: они очень сильно перекрываются, а вот "бактериальных" рибосомных белков у эукариот нет (то есть конечно есть, но только в рибосомах пластид и митохондрий).

"Каша" у простейших - она конечно каша, но все-таки признана монофилия всех митохондрий, т.е. их приобретение было однократным. Ну или если и были параллельные события, то их потомки до нас не дожили. А первично-безмитохондриальных эукариот, как сейчас признано, не существует.

Предок ядерно-цитоплазматического компонента эукариот (гипотетический безмитохондриальный предок) - реконструируется достаточно четко как зверь с архейной "сердцевиной" (РНК-полимеразами, рибосомами, базовыми системами репликации, транскрипции и трансляции) и бактериальной "периферией" (сигнальные, транспортные белки, регуляторы, метаболизм и пр.). Как этот химерический зверь получился - отдельный вопрос, но комбинация "бактериальных" и "архейных" черт явно не случайная. И это все же бактериально-архейная химера, а не что-то "третье и особое".

[Марков Александр]

Еще хочу добавить, что у архей есть: 1) интроны, например в генах тРНК, и 2) гистоны.

[plantago]

Да я вроде бы, уже выложил свои карты :) Возможно, просто не сумел донести свою мысль. Попробую еще раз...

Правильно ли я понял, что Ваши аргументы против гипотезы симбиогенеза в "классическом" варианте следующие:
1) Планы строения, "базовые конструкции" прокариот и эукариот различаются настолько, что вторую вывести из первой нельзя.
2) Низшие эукариоты (протисты) не являются единой группой.
Других аргументов в Вашем сообщении я, к сожалению, не нашел.
Первый аргумент мне представляется обоснованным слабо. Аналогия с подводной лодкой/самолетом работает плохо -- ведь довольно легко представить, как эти две конструкции "умещаются" и даже перетекают друг в друга в мозгу создателя-инженера. Возьмите "Властелина мира" Ж.Верна, да вообще любую книжку или фильм про трансформеры -- вот и переходная форма или общий предок, как пожелаете.
Второй аргумент вообще работает против Вас. В самом деле, если верна гипотеза симбиогенеза, то как раз легко представить, что разные симбиозы привели к разным, несводимым друг к другу протистам.
Если это все, то жалко. Гора родила мышь. Или у Вас есть другие соображения?

идея фантастического превращения прокариота (или их колонии) в эукариота, не подтверждающаяся ни биохимически, ни структурно!

Вот опять... _Какие конкретно_ биохимические и структурные противоречия Вы видите?

... Но я же все это писал в приведенной статье?..

Теперь стало более понятно. Спасибо. Но чтобы сегодня защищать такую точку зрения, необходим подробный анализ каждого из перечисленных Вами общего признака "протоклеток". Какие семейства белков Вы считаете исходными, имевшимися уже у протоклеток? Каково было, по-Вашему, строение протомембраны и почему? Какие конкретно особенности могла иметь прото-информационная система (транскрипция, трансляция и иже с ними)? Понимаете, на эти темы только в последний год уже столько раз писали, что теперь надо твердо знать, чем Ваша точка зрения отличается от уже высказанных и чем она лучше.
Про Вашу гипотетическую историю эукариот писать не буду. Как говорил Раутиан (передаю общий смысл), можно создать сколь угодно много красивых исторических реконструкций, которые нельзя не подтвердить, ни опровергнуть.

[Imperor]

их разделение - эволюционный "сильный" шум или же "выкристализовывание" из общей массы разнородных (и не всегда также эффективных как и эти) объектов.

Думаю, именно так и было. Я считаю это Ваше предположение наиболее вероятным. Т.е. на самых ранних этапах жизни был огромный общий "пул" (или "база данных") генов, белков и целых биохимических комплексов, и одновременно мощный латеральный перенос. И из всего этого, в ходе "эволюции рационализаций" и автоматических процессов, аналогичных genetic drift, именно выкристаллизовались три основных базовых конструкции живых систем. Далее они уже изменялись исключительно слабо.

Интроны и опероны на мой взгляд - противоположные друг другу вещи: опероны - видимо крайняя стадия конденсаци кодирующих участков, тогда как интроны - видимо результат размножения транспозонов или вобще следы тех времён, когда пре-нуклеиновые кислоты толком не несли информации и только на отдельных их мелких участках случайно возникало что-то подобное.

Мне кажется, что первое предположение (о "паразитизме" транспозонов), гораздо более вероятно, чем второе. Ибо если это рудимент - то он давно должен был исчезнуть, ибо на бесконечную "перепечатку" генетических инструкций уходит очень много ресурсов. Поэтому чем меньше "перепечатываем" - тем легче нам жить.

И наконец - эукариоты не произошли от прокариот - они произошли от чего-то близкого а современных археям, которое было из всех тогдашних организмов наиболее близко к общему предку всех живых организмов - но это была самая полноценная клетка, которая могла существовать вместе с другими неопределённо долго, поэтому никаких эукариот возрастом в 3 млрд лет чтобы избежать "чудес" (не "обычное" появление жизни) не требуется.

Именно с этой гипотезой (оказывается, она называется гипотезой "хромоцита") не согласны, например Plantago и Александр Марков. Ну ничего, сейчас мы с ними немного подискутируем
Я же с этой гипотезой согласен. Т.е. был некий организм, очень рано отошедший от других "ветвей" жизни... и имевший как некоторые радикальные черты отличия от них, так и некоторые черты сходства (и это естественно, т.к. у "куста" - единый "корень" ) А уж называть его эукариотом, прото-эукариотом, или хромоцитом - это уже дело вкуса

А вот почему в кислородной атмосфере все должны дышать - я не понял - ведь всегда есть некие уголки биосферы, где кислорода будет мало или не будет совсем - благодаря этому живут нынешние анаэробы.

Здесь имелась в виду именно кислородная атмосфера. КПД цикла Кребса, насколько помню, примерно 36%. КПД гликолиза - 2%. Вывод напрашивается сам собой - в условиях кислородной атмосферы в ходе борьбы за существование аэробные организмы с циклом Кребса легко "вынесут" анаэробов (в статье "Некоторые мысли по поводу прогрессивной эволюции", которую я скидывал в ветке "Интеллект эволюции..." приведены более точные цифры и разъяснено, что я понимаю под КПД).
Естественно, что анаэробные уголки на Земле остались. И именно там эукариоты и "теряют" сейчас митохондрии, т.к. митохондрии в таких условиях - только баласт.

[Imperor]

Первый аргумент мне представляется обоснованным слабо. Аналогия с подводной лодкой/самолетом работает плохо -- ведь довольно легко представить, как эти две конструкции "умещаются" и даже перетекают друг в друга в мозгу создателя-инженера. Возьмите "Властелина мира" Ж.Верна, да вообще любую книжку или фильм про трансформеры -- вот и переходная форма или общий предок, как пожелаете.

1. Аналогии, Plantago, вообще "работают" плохо Ибо это всего лишь аналогии.
Насчет трансформеров.
2. Вот и давайте представим некий трансформер. Его исходная форма - шар, например. Он состоит из нескольких сотен базовых кубиков. Этот трансформер можно "сложить" в машинку или робота. Скажите, где вы должны совершить больше "шагов":
а) при создании одной базовой конструкции (машинки), из которой Вы потом начинаете складывать другую базовую конструкцию (робота).
б) или когда Вы из исходных базовых "шаров" лепите параллельно сразу машинку и сразу робота?
Теперь давайте вспомним, что каждый "поворот" подобного трансформера - это крупное (следовательно, маловероятное) эволюционное событие. Какая из гипотез "умножает" число таких эволюционных событий? Гипотеза параллельного формирования конструкций, или гипотеза глобальной переделки одной конструкции в другую?

Второй аргумент вообще работает против Вас. В самом деле, если верна гипотеза симбиогенеза, то как раз легко представить, что разные симбиозы привели к разным, несводимым друг к другу протистам.

Не менее легко предположить, что исходный протоэукариотический предок  (хромоцит) на самых ранних этапах жизни уже дал крупные отдельные ветви разных подтипов эукариотической конструкции (именно такое ветвление, кстати, мы наблюдаем в других формах жизни). Все эти подтипы после кислородизации атмосферы вступили в симбиоз с митохондриями. Из этих подтипов выжили только те, кто вступил в симбиоз с наиболее эффективными аэробами. Т.е. альфапротеобактериями. Остальные - вымерли, т.к. тягаться с более высоким КПД - невозможно.
Так что не работает мой аргумент против меня.

Вот опять... _Какие конкретно_ биохимические и структурные противоречия Вы видите?

Я сейчас по этому поводу пишу ответ Александру Маркову по его замечательной статье (второй из приведенных).

Но чтобы сегодня защищать такую точку зрения, необходим подробный анализ каждого из перечисленных Вами общего признака "протоклеток". Какие семейства белков Вы считаете исходными, имевшимися уже у протоклеток?

Да, я согласен, что мой "набросок" общего предка - исключительно поверхностен. Но чтобы создать более подробный портрет - нужно во-первых, сначала всё перечитать, а потом еще и думать полгода - год Причем, после таких рассуждений наверняка захочется написать какую-нибудь статью... А это еще время... У меня, к сожалению, нет столько свободного времени. Поэтому создание "портрета" давайте предоставим специалистам. Вместе с тем, такой отказ ведь не запрещает нам критиковать готовые гипотезы и "портреты", предложенные специалистами? Или запрещает?

Насчет протомембраны, транскрипции и пр.
В науке есть такой метод мышления - идеализация. Когда человек предельно абстрагируется от всех несущественных свойств объекта и создает в своей голове некий образ - идеальный объект, обладающий только существенными свойствами. Для чего это нужно? А чтобы за "деревьями" увидеть "лес". Поймите меня правильно, Plantago. Иногда (не всегда), иногда, сильное погружение в конкретику мешает увидеть проблему в целом. Как вот сейчас, например, по-моему, сильное погружение в конкретику мешает увидеть Вам в эукариотной организации черты именно базовой конструкции живой системы.

[plantago]

Все эти подтипы после кислородизации атмосферы вступили в симбиоз с митохондриями.

Так Вы НЕ ОТРИЦАЕТЕ симбиогенез? Что-то я совсем запутался... Вы выступали против "гипотезы сползания", и я решил, что Вы так называете симбиогенез. Так?
Что же мы с Вами обсуждаем? Симбиогенез vs. не-симбиогенез? Или вот это пространство логических возможностей:
1) (археи, бактерии, эукариоты)
2) ((археи, бактерии) эукариоты)
3) (археи (бактерии, эукариоты))
4) (бактерии (археи,  эукариоты))
То есть мы обсуждаем (1) vs. (4)?

[pavel]

Насчет трех базовых конструкций:
А правомерно ли говорить о ТРЕХ именно ЭТИХ конструкциях: археи, бактерии, эукариоты.

По моему мнению, бактерии и археи – относятся к одной конструкции – прокариот. И тогда в данном случае нужно говорить о двух конструкциях – ПРОКАРИОТ и ЭУКАРИОТ.
(личное мнение к ним нужно еще присоединить ВИРУСЫ. Вот тогда будет три: ВИРУСЫ, ПРОКАРИОТ, ЭУКАРИОТ).

[DNAoidea]

"Ибо если это рудимент - то он давно должен был исчезнуть, ибо на бесконечную "перепечатку" генетических инструкций уходит очень много ресурсов. Поэтому чем меньше "перепечатываем" - тем легче нам жить. "
Не совсем так - ресурсы (то есть АТФ в конечном счёте) тут как раз большой роли не играют - другие процессы в клетки пожирают их значительно больше, чем удвоение РНК, поэтому подобные участки (в общем случае) не будут изыматься отбором и могут существовать неопределённо долго, а если это ещё и "горячая точка" транспозицонов - то совсем хорошо. В итоге мы получаем гипервариабельные участки, которые ничему не мешают и даже потом очень используются в эволюции - как база альтернативного сплайсинга.
А то что предок Эукариота не вписывался в то, что мы понимаем под Прокариотами - это, по-моему понятно, тут действительно различия между группами слишком велики, чтобы такое было возможно, по-моему, это всё равно, что утверждать, что приматы произошли от грызунов.
Павел - вот вирусов точно подключать не будем - это не тип организации самостоятельного организма и просто "выщепленные" гены других организмов. По общему плану организации археи, конечно соответсвуют "прокариотическому" типу клетки, но если понимать прокариоты в таком смысле, то тогда эукариоты действительно от них произошли, но всё же не следует, я думаю, искажать общепринятые термины - архей не называют прокариотами.

[Imperor]

Plantago! Как я понял, имело место недопонимание. Поэтому расставляю точки над i

Под гипотезой «сползания в кучу» я понимал «слепление» в один сверхорганизм целой колонии разных форм прокариот, которые были практически типичными прокариотами. И объединились вместе. Общей объединяющей «крыши» не было.

Под гипотезой «куста» я понимал, что общая объединяющая «крыша» - была. Этой «крышей» оказалось некое создание, отпочковавшееся очень рано от общего корня жизни, и поэтому приобретшее во многом уникальный фенотип, обладающий целым рядом специфических черт. А именно - особую организацию генома, «гибкую» мембрану и склонность к образованию цитоскелета. Понятно, что биохимия его тоже нехило отличалась от биохимии других форм жизни. Т.е., несмотря на свою незаметность, это была именно особая форма жизни. Это существо тихо и незаметно ползало (или лежало) на бактериальных матах с самых ранних времен жизни, всасывая органику... Рывок был сделан тогда, когда это существо достаточно усовершенствовало свой цитоскелет, чтобы стать способным к фагоцитозу. Вот с этого момента и началась история эукариот. Первым крупным достижением, которое сделало это существо, был симбиоз с альфапротеобактерией. И дальше пошло-поехало.

Под гипотезой «искусственного происхождения» я предполагал, что приблизительно полтора миллиарда лет назад неким инопланетянином была проведена талантливая биохимическая операция по собиранию эукариота наподобие конструктора (с кардинальной перестройкой принципов работы генома, но тем же генетическим кодом), где запчастями выступали разные блоки биохимических производств. В результате получился, опять-таки, хроноцит, который опять-таки, пошел проглатывать всех направо и налево

Насчет трех базовых конструкций:
А правомерно ли говорить о ТРЕХ именно ЭТИХ конструкциях: археи, бактерии, эукариоты.

По моему мнению, бактерии и археи – относятся к одной конструкции – прокариот. И тогда в данном случае нужно говорить о двух конструкциях – ПРОКАРИОТ и ЭУКАРИОТ.
(личное мнение к ним нужно еще присоединить ВИРУСЫ. Вот тогда будет три: ВИРУСЫ, ПРОКАРИОТ, ЭУКАРИОТ).

Полностью согласен. Только с одним уточнением. Археи и эубактерии параллельно создали одну и ту же базовую конструкцию с резко различной биохимией.
Ну и вирусы - еще одна базовая конструкция, но только если понимать вирусы, как живые организмы. Ведь они не способны самостоятельно жить.

[Imperor]

Imperor, а вы мои-то опусы читали по этой теме:
(там написано, что статьи в печати, на самом деле уже опубликованы - в ПЖ и в Известиях РАН)
http://macroevolution.narod.ru/eucar2.htm (эта в осн. спекулятивная)
http://macroevolution.narod.ru/markov_kulikov.htm (а эта - уже с кучей конкретики, и там видно, что сходство всех трех надцарств отнюдь не сводится к "единому генетическому коду" и еще паре-тройке признаков. Там еще и куча общих семейств белков, это вам не шутка).

Александр! Большое спасибо за эти ссылки. Первую статью я, насколько мне помнится, уже читал, а вот вторую - нет. Во второй статье, действительно, оказалась целая куча очень полезной конкретики, которой мне так не хватало. Теперь можно будет говорить более конкретно.
А вот с интерпретацией данных хотелось бы немного поспорить.

Пропасть между про- и эукариотами, конечно, глубока, но не настолько, как вы пытаетесь представить.

Эта пропасть, с позиций гипотезы «куста» и не может быть слишком глубока, т.к. «корень» у куста – общий.

Вот вы говрите, например, рибосомы. Рибосомы у эукариот по преимуществу архейные. Это подтверждается наборами семейств рибосомных белков у архей и эукариот: они очень сильно перекрываются, а вот "бактериальных" рибосомных белков у эукариот нет (то есть конечно есть, но только в рибосомах пластид и митохондрий).

Ну, насчет рибосом – я за что купил, за то и продаю Не я же их исследовал Вот, например, такая цитата:

Метанобактерии отличаются большим морфологическим разнообразием. Однако недавно Карлом Уозом и его коллегами из Иллинойского университета было показано, что различные формы метанобактерий имеют гомологичные последовательные рРНК, что свидетельствует об их родстве. Удивительным оказался факт, что эти последовательности оснований резко отличаются от таковых в рРНК других бактерий и эукариот
(Рейвн, Эверт, Айкхорн. Современная ботаника. Изд. Мир. Т.1. М. 1990. с.165)

Как Вы показали в своей статье, рибосомные белки практически полностью принадлежат к «архейному» типу. Но пробовали ли Вы сравнить еще и рибосомную РНК? Возможно, после такого сравнения «архейное» происхождение рибосом эукариот уже не будет казаться столь очевидным?
К тому же, биохимия – биохимией, но есть еще и морфология. Эукариотические рибосомы по сравнению с бактериальными – просто «лошади» какие-то Это разве не структурная особенность? Кстати, это общее замечание к гипотезе «химеры».
Еще совсем недавно организмы делили исключительно по структурным признакам. А теперь вдруг стали делить исключительно по биохимическим. Но разве это правильно? Нет ли в этом вопросе сейчас перегиба (необоснованного)?
Например – почему именно рибосомы эукариот, на фоне потрясающей эволюционной стабильности всех рибосом, все же заметно крупнее прокариотических рибосом? Не является ли этот признак важным индикатором параллельности (а не последовательности) возникновения данных рибосом?

"Каша" у простейших - она конечно каша, но все-таки признана монофилия всех митохондрий, т.е. их приобретение было однократным. Ну или если и были параллельные события, то их потомки до нас не дожили. А первично-безмитохондриальных эукариот, как сейчас признано, не существует.

Я больше склоняюсь к мысли, что приобретение митохондрий не было монофилетическим. Это выглядит просто странно на фоне примеров легкости образования симбиоза, демонстрируемых эукариотами. Вполне возможно, что такой симбиоз возникал неоднократно. Но все другие линии давно вымерли, так как не выдержали конкуренции с наиболее эффективным вариантом подобного симбиоза (альфапротеобактерии). А если мы еще и genetic drift вспомним...

Предок ядерно-цитоплазматического компонента эукариот (гипотетический безмитохондриальный предок) - реконструируется достаточно четко как зверь с архейной "сердцевиной" (РНК-полимеразами, рибосомами, базовыми системами репликации, транскрипции и трансляции) и бактериальной "периферией" (сигнальные, транспортные белки, регуляторы, метаболизм и пр.). Как этот химерический зверь получился - отдельный вопрос, но комбинация "бактериальных" и "архейных" черт явно не случайная. И это все же бактериально-архейная химера, а не что-то "третье и особое".

Ну давайте поспорим

1. Самым слабым местом гипотезы «химеры», на мой взгляд, является то, что Ваша «химера» - это даже не химера, а СУПЕРХИМЕРА. Анализ, сделанный в Вашей статье, показывает, что заимствованы белки не только архей (114 доменов), альфапротеобактерий и цианобактерий (602 домена), но и разных других бактерий (229 доменов). Причем среди возможных источников этих «посторонних» доменов Вы называете и спирохет, и бродильщиков. Такое ощущение, что кто-то взял не две, а, по крайней мере, четыре клетки прокариот, включая архею, эубактерию, спирохету и бродильщика...
И врубил миксер на полную мощность. Получившаяся каша и стала Вашей суперхимерой.
Но на самом деле, так не кажется. Т.к. у Вас четко получается – что ближе к «центру» - в основном, архея... а ближе к периферии – в основном, сборная «солянка» из разных эубактерий... Поэтому такие данные наводят на мысль о том, что какой-то мудрый инопланетянин в ходе талантливо проведенной биохимической операции создал некоего Франкенштейна, надергав буквально «лоскуты» из самых разных организмов.
Вы сами прекрасно понимаете, что самопроизвольное событие такого рода – событие исключительно маловероятное. О чем и пишете в своей статье.

Прокариотическая организация клетки оказалась удивительно стабильной. Можно даже сказать, фантастически стабильной, ибо продержалась без изменения в меняющейся биосфере на протяжении 3.5 миллиардов лет... Но вот почему-то в районе 2.5 миллиардов лет назад эта прокариотическая организация вдруг начинает проявлять чудеса гибкости и демократичности, поглощая чужие гены как пылесос... да еще и выстраивая радикально новую архитектуру клетки... Но как только производит химеру, опять становится непробиваемо стабильной... (И именно вследствие этой вновь воцарившейся стабильности, мы сейчас и наблюдаем более-менее обособленные три формы жизни, а не сплошной биохимический континуум (биохимическую «кашу») организмов, где классификацию можно проводить лишь методом ординации).
Кстати, такое внезапное нарушение стабильности прокариотической организации с ее последующей стабилизацией чрезвычайно сильно напоминает акт творения.
Вы прекрасно понимаете уникальность предполагаемых Вами событий. Поэтому и утверждаете в статье, что появление эукариот методом химеризации – было уникальнейшим событием в эволюции Земли. Событием, стоящим в одном ряду с феноменом появления жизни на Земле!
Но таким образом Вы «умножаете чудо» - мы до сих пор не можем толком понять, как собрался первый протобионт... А Вы вводите еще одно подобное чудесное событие.
Но, даже и такой «оговорки» Вам кажется недостаточно, и Вы в своей модели наделяете исходную гипотетическую архею целым рядом уникальных свойств, которые не свойственны археям. А именно: 1) большой размер, 2) гибкая мембрана, 3) зачатки цитоскелета, 4) аномально большой геном...
Но позвольте, а чем тогда, собственно, отличается такая аномальная архея от пресловутого гипотетического хроноцита, существование которого Вы отвергаете категорически:

...И это все же бактериально-архейная химера, а не что-то "третье и особое".

Итак, разве Ваша модель ЯЦК – это не что-то «третье и особое»?

2. Теперь рассмотрим гипотезу «куста» в свете Вашей статьи. А именно, посмотрим на рис.1. Рисунок просто замечательный, между прочим. Итак, посмотрим на этот рисунок взглядом, не затуманенным идеей химеризации И что мы увидим? А мы увидим классический «куст»!!! Даже внешне этот рисунок выглядит, как три кружка, отпочковавшиеся от чего-то «срединного»
Но мы будем анализировать цифры:
1. В центре 1157 общих гомологичных белков. Это и есть остатки того самого «корня» куста. Т.е. остатки биохимии того самого общего предка (ну не без латерального переноса, конечно).
Это для эукариот составляет примерно 26%, для эубактерий – 28%, для архей – 64% (!).
Какой вывод сразу бросается в глаза? А то, что эукариоты и эубактерии продвинулись в эволюции собственных групп значительно дальше, чем археи. Археи же остались ближе всего к исходному общему предку.
Поэтому и сходство жизненно важных (essencial) белков эукариот с архейными можно интерпретировать не как происхождение от археи, а как происхождение от некоего общего предка, к которому археи остались наиболее близки.
К такому же выводу приводят и следующие цифры:
Доля специфических белков (не встречающихся больше ни у кого): у эукариот составляет
примерно 53%, у эубактерий – 42%, а у архебактерий – 7% (!). Вот так вот. Как мы видим из этих цифр, эукариоты и эубактерии оказались гораздо более эволюционно пластичными и дали гораздо большее число специфических белков, чем архебактерии, которые, похоже, являются в значительной степени биохимическими «живыми ископаемыми», во многом сохранившими черты общего предка всех трех форм жизни.
Plantago! Вы меня просили описать черты предполагаемого гипотетического предка всех трех форм. Ну так вот он Что-то очень близкое к археям. Мда... Как Вы думаете, может быть, не надо думать полгода? Уже одних этих цифр достаточно, чтобы начинать писать статью?
Очень жаль, Александр, что Вы в своей статье не проанализировали состав именно специфических белков для всех трех групп. Если, например, среди 53% специфических белков эукариот тоже присутствуют ключевые (еssential) белки в достаточном количестве, то тогда гипотезу «куста» от общего археподобного предка можно считать практически доказанной. Если же среди этих 53% ключевые белки встречаются очень редко, то тогда возрастает вероятность гипотезы «химеры».

Итак, я считаю, что в самые ранние периоды жизни существовал некий общий «пул» (база данных) различных биохимических циклов живых систем в океане. Т.е. каша разных клеток, наподобие современной каши протистов (только здесь была каша биохимических циклов). Из этой каши постепенно «выкристаллизовались» три основных формы жизни с уникальной организацией (прокариоты и эукариоты) и биохимией (эубактерии, архебактерии, эукариоты). В смысле, эукариоты еще без пластид и митохондрий. Т.е. протоэукариоты. С кислородизацией атмосферы произошел симбиоз с альфапротеобактериями. Далее различные группы вступали/разрывали «контракты» с разными группами автотрофных организмов.
Эта версия кажется мне гораздо более вероятной, чем суперхимеризация.

Наконец, по поводу «общей эволюционной тенденции» разделения сомы и генома.
Эта «тенденция» тоже представляется мне крайне спорной (по следующим причинам):
1. За 3.5 млрд. лет прокариоты так и не «додумались» ее разделить. И, тем не менее, до сих пор не вымерли. Наоборот, очень хорошо себя чувствуют.
2. В случае непредсказуемых изменений, начинает рулить как раз R-стратегия выживания. Но никак не К-стратегия. В случае непредсказуемых катастроф первыми «вылетают» виоленты – это общий закон. Вы же пытаетесь обосновать появление К-стратегов именно в ходе повышения фона непредсказуемых изменений.

[Set O. Lopata]

Ок, Азазель. Тогда давайте определимся с терминами. Что такое:
1. Вера.
2. Убежденность.
3. Доказательство.

Вас такие определения устроят?

Вера —  признание чего-либо истинным без предварительной фактической или логической проверки, единственно в силу внутреннего, субъективного непреложного убеждения , которое не нуждается для своего обоснования в доказательствах, хотя иногда и подыскивает их.

Убежденность — субъективное представление о реальности чего-либо вероятностного, подтверждаемое соответствующими аргументами и фактами.

Доказательство — рассуждение по определенным правилам, обосновывающее какое-либо предложение; основанием доказательства служат исходные утверждения (аксиомы).

[plantago]

Под гипотезой «сползания в кучу» я понимал «слепление» в один сверхорганизм целой колонии разных форм прокариот, которые были практически типичными прокариотами. И объединились вместе. Общей объединяющей «крыши» не было.
Под гипотезой «куста» я понимал, что общая объединяющая «крыша» - была.

Ну вот, я начал Вас понимать. Ваш первоначальный вопрос в этом топике ( http://www.paleo.ru/forum/posting.php?mode=quote&p=22259 ) был задан так, что подразумевал, будто "уцелевшие участники" придерживаются "гипотезы сползания". Этого не было, потому что "сползание" -- достаточно экзотический вариант симбиогенеза, близкий к представлениям Студицкого о "колонии прокариот". А Вы, таким образом, придерживаетесь симбиогенного происхождения митохондрий, и, естественно, хлоропластов. В этом я с Вами согласен. Теперь перейдем к таксонам. Правильно ли я понял, что Вы предпочитаете вот этот вариант:
((археи, бактерии) эукариоты)
Я (и А. Марков, если я правильно понимаю) предпочитаем вот такой вариант:
(бактерии (археи, эукариоты))
Если Ваш ответ будет положительным, можно начинать спорить ;)
P.S. И еще Вам совет (только не обижайтесь). Не будьте столь многословны, Вашу мысль бывает понять нелегко.

[Imperor]

Теперь перейдем к таксонам. Правильно ли я понял, что Вы предпочитаете вот этот вариант:
((археи, бактерии) эукариоты)
Я (и А. Марков, если я правильно понимаю) предпочитаем вот такой вариант:
(бактерии (археи, эукариоты))
Если Ваш ответ будет положительным, можно начинать спорить
P.S. И еще Вам совет (только не обижайтесь). Не будьте столь многословны, Вашу мысль бывает понять нелегко.

Нет. Мой вариант - (археи, бактерии, эукариоты).
Действительно, археи и бактерии имеют одинаковую базовую конструкцию, но резкое биохимическое различие указывает на почти параллельный характер формирования этих структур. Одновременно (параллельно) формировалась и базовая эукариотическая конструкция.
Эволюция всех трех форм жизни взяла начало от некоего очень раннего общего предка.
Более подробную аргументацию я уже привел в своем посту, адресованном Александру Маркову.

[plantago]

Оч. мило. Итак, у нас (а, б, э) vs. (б (а, э)).
[Кстати, выше, когда я перечислял логические возможности, я не написал про вариант Gupta/Cavalier-Smith:
5) (бактерии1 (бактерии2 (археи, эукариоты)))
Но это кстати.]
Как можно вести такой спор?
Во-первых, сравнивать списки признаков -- кто длиннее (что делает, например, А. Марков). Можно просто делать кладистический анализ (что делает большинство и по умолчанию всегда получается (б (а, э))).
Во-вторых, аргументировать за присвоение признакам разных весов, что Вы и делаете в споре с Марковым, и что обычно делают приверженцы всех неклассических точек зрения, объясняя, почему они берут одни гены и не берут другие.
Заметьте, что отстаивать любую трихотомию против дихотомии сложнее в принципе, поскольку Вам подходят только такие признаки, которые уравновешивают три (!) чаши весов. Еще заметьте, что для доказательства Вашей гипотезы недостаточно отвергнуть мою, надо как минимум отвергнуть еще и три других.
А вообще говоря, отличия между этими точками зрения невелики. Если обратиться к эволюционной интерпретации этих двух схем, то в Вашей схеме  есть некий таксон протоклеток, дающий все три группы, а в другой схеме одни протоклетки (протоклетки1) дают бактерии и еще протоклетки2, которые, в свою очередь, дают архей и эукариот. Вся разница в том, что Вы все исходные протоклетки относите к одному таксону, а оппоненты -- к двум разным. Земетьте, никто не говорит, что протоклетка2 была археей или эукариотом. Это "stem group",  а про нее задавать такие вопросы бессмысленно.
Таким образом, я считаю, что протоклетки, давшие архей и эукариот, имели между собой больше общего, чем с протоклетками, давшими бактерий. А Вы считаете, что общего между ними поровну. Моя точка зрения подтверждается горами литературы, отражающими реально проведенные исследования. Ваша -- только общими рассуждениями.
Итак, выводы: (1) гипотезы отличаются не сильно, на уровне "stem groups"; (2) трихотомия логически слабее любой дихотомии и потому менее предпочтительна; (3) для доказательства гипотезы нужно провести полномасштабный анализ признаков всех трех групп, который покажет, что сходства между ними поровну (в терминах как количества, так и веса признаков) и/или отвергнет все остальные (четыре) возможности. Ждем-с.

[plantago]

Imperor, где же Вы?
А я вот тут Вам единомышленников нашел! У них на первой странице супер-картинка совершенно в Вашем духе:
http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/312/5776/1011