paleoforum.ru

 
Вполне достаточно простой дихотомии "жизнеспособный-нежизнеспособный". Остальное - типовая логическая избыточность. Подумайте - и увидите.

  Alexy, размышляю над вашей постановкой вопроса. А если все же пойти от идеи биосообщества как системы динамического хаоса? Динамический "вихрь" очерчивает пространственные контуры био(гео)ценоза - вроде атмосферного циклона. Он же определяет видовой состав биоценоза - из наличных в окрестности форм. А тем самым его "видовместимость" и т.п.
Биосообщество болтается вокруг "странного аттрактора": одни формы входят в него, другие вылетают. Хаотическая выбраковка и все такое.  Долго ли, коротко ли, какие-то возмущения (порой самые малые) способны вдруг вывести систему динамического хаоса из (квази)стационарного режима. Изменения климата - или появление новых форм живого. Эволюция: незнакомая бактериальная (вирусная) инфекция. Новый продуцент - либо хищник... "Триггерное" возмущение
- и биоценоз быстро переходит к другому "странному аттрактору": сукцессия.
А каким именно окажется очередной "странный аттрактор", предсказать немыслимо. Никто не знает, куда идет дело, - разве что Дизайнер... Но контуры и видовой состав биоценоза меняются иной раз самым радикальным образом. 
Примерно так - насколько может судить небиолог. Видна возможность положить начало новому направлению в теории...

Observer, а вот так вшвыривая в эволюцию, идущую на популяционном уровне, понятие биоценоза (о биогеоценозе уж помолчу - гидробиологи поймут ), Вы ведаете, что творите? Вы уверены, что в состав биоценозов входят виды или хотя бы популяции целиком?

Да будет вам, PVOzerski. Ущучить меня недолго: для небиолога что биосообщество, что экосистема... Понятно, что в био(гео)ценоз входят популяции, но вообще говоря, не биологические виды  целиком. Поскольку вид, по моему разумению, представлен обычно многими (более-менее одинаковыми) популяциями. 
Главное, не прощелкать суть дела и видеть систему. С ее системными свойствами, каких нет у составляющих ее звеньев. Иначе ничего не понять. 
И еще раз: дихотомическое отсечение "нежизнеспособных" - из поколения в поколение - и дает ту самую "приспособленность". А принцип survival of the fittest попросту не нужен - ввиду избыточности. Так его и в реальности нет. Всего лишь survival of the fit...
Между прочим, в конце XIX в. с ревизией ключевого принципа выступил некто George Romanes - прежде ученый секретарь ... Ч.Дарвина. G.Romanes как раз предложил заменить survival of the fittest на survival of the fit; почувствуйте разницу. Замяли - как прежде замотали замечания Ф.Дженкина. (Не опровергли, а замотали).
Как позже замяли гипотезу мутационизма Г. де Фриза. Потом идеи замечательного эволюциониста Рихарда Гольдшмидта - насчет видообразования. Натуральный католицизм ... Разве что без аутодафе.

Ув. observer, так, как я Вас "ущучиваю", можно "ущучить" многих биологов. Просто есть два разных уровня организации биосистем - популяционный и экосистемный - которые не соподчинены, а взаимопереплетены. Пространственные границы границы экосистем и пространственные границы популяций не просто не совпадают - они не совпадают кардинально. И об этом постоянно забывают даже биологи, в том числе и экологи. Помнят, по-моему, только геоботаники - и то только применительно к растениям.

А следствия этого несовпадения очень важные, в том числе и с точки зрения эволюции. Во-первых, это взаимозависимость эволюции разных типов сообществ (биоценозов, экосистем) - в силу того, что они делят между собой одни и те же популяции. Это, так сказать, взгляд с ценоцентрической колокольни. Во-вторых, это резкое уменьшение числа степеней свободы для направления эволюции популяций: с одной стороны, поддержание должной универсальности, с другой же - должной специализации.

Впрочем, это "во-вторых", по observer'у - результат не отбора, а случайности. Только вот как с таких позиций объяснить массу примеров высочайшего соответствия свойств одних видов свойствам других? Особенно это видно в симбиотических системах, например, паразит--хозяинных. Это и синхронизация жизненных циклов, и способность паразитов преодолевать иммунный ответ хозяина, и т.д. вплоть до способности паразитов перестраивать метаболизм хозяев под свои нужды. Это всё результаты случайных совпадений?

Цитата: observer от октября 30, 2010, 14:42:27Вполне достаточно простой дихотомии "жизнеспособный-нежизнеспособный". Остальное - типовая логическая избыточность

Это упрощение. Могут быть разные степени приспособленности

Alexy, в том-то и дело, что "приспособленность" популяции в составе биоосообщества - неуловимое понятие. Ускользает. В составе биоосообществ! Хотя для самой по себе популяции понятие степень "приспособленности" вполне осмысленна - как для разнополой пары. И оценивается, скажем, по темпам роста численности; разве плохо?
Обычное дело: в составе системы звенья утрачивают какие-то свойства, присущие им самим по себе. Системный эффект.
Мои извинения за банальность: формы в составе биоосообщества не однотипны (как особи в популяции), а чрезвычайно разнообразны. И поэтому стянуты в систему тесными связями (прежде всего трофическими) - прямыми и опосредованными. Расклад совсем не такой как в 2-полой популяции, где разнополые особи взаимодействуют 
репродуктивно, а не в силу трофических связей. А также конкурируют за ограниченные ресурсы...
В биоосообществе популяции вовлечены в иную игру. Они тоже конкурируют за ограниченные ресурсы, но репродуктивного взаимодействия между ними (почти) нет. А главное, одни формы живого служат источниками ресурсов для других. И ни одна из них не может обходиться без конкурентов. Так, пирожники и сапожники активно конкурируют (за рубль покупателя). Но вместе с тем, пирожникам никак без изделий сапожников. И наоборот. Поэтому что означает быстрый коммерческий рост, скажем, пирожников? Превосходную "приспособленность" отрасли (формы)? Или же высокий спрос на пироги (независимо от "приспособленности")?
Что значит быстрый рост в составе биоосообщества популяции некоего фотосинтезирующего продуцента? Его отличную "приспособленность"? Или же острую зависимость экосистемы от биомассы продуцента?   
Отделить одно от другого в тесно увязанной системе биоосообщества вряд ли получится. А поэтому понять, что такое "приспособленность" формы в подобной системе, трудно.

Эх, нехорошо цитировать куски своей неопубликованной рукописи. Но, видимо, опять придется. Предвкушаю наполучать по шее уже от коллег-биологов - ну, да ладно. Все равно когда-нибудь драка грянет - так пускай уж сейчас.

Цитировать
   Приспособленность биосистемы как эффективность ее участия в поддержании гомеостаза биосферы. Важным понятием, без которого предельно трудно обсуждать закономерности взаимодействия не только популяции, но и вообще биосистемы с окружающей ее средой, является понятие приспособленности. Под последней в настоящей работе понимается соответствие свойств биосистемы свойствам среды, в которой она существует, выражающее в способности биосистемы эффективно функционировать в этих условиях. Это определение, однако, не было бы полным без определения того, что следует называть «эффективным функционированием». Как представляется, в иерархически организованных системах понятие эффективного функционирования должно определяться посредством рекурсии: эффективность функционирования данной системы представляет собой способность последней поддерживать эффективное функционирование системы следующего иерархического уровня, элементом которой она является, и т. д. Если же вышестоящих уровней нет (как, по-видимому, у биосферы в иерархическом ряду биосистем Земли), тогда под эффективностью функционирования должна пониматься способность системы находиться в состоянии устойчивого динамического равновесия (гомеостаза). Таким образом, приспособленность биосистемы любого уровня организации означает, в конечном итоге, ее способность прямо или опосредованно поддерживать гомеостаз биосферы.
   При подобном понимании, например, приспособленность популяции к условиям существования невозможно свести к ее способности поддерживать на высоком уровне свою численность (и, тем более, неограниченно ее наращивать). В самом деле, популяция входит (целиком или частично) в состав биоценоза и экосистемы (или биоценозов и экосистем), и если функционирование популяции (то есть ее участие в перемещении и преобразовании энергии, вещества и информации) приводит к разрушению этой экосистемы, в конечном итоге отражающемуся на гомеостазе биосферы, то о высокой приспособленности популяции к обитанию в данной экосистеме говорить не приходится. Следует заметить также, что описанный сценарий событий, в конечном итоге, должен обернуться крупномасштабными последствиями (вымиранием или эволюционной перестройкой) для самой популяции, лишающей себя стации обитания.
   Такова «статическая» картина приспособленности биосистем к среде обитания. Если же попытаться рассмотреть ее в эволюционном развитии, то станет очевиден следующий парадокс: с одной стороны, согласно селекционистским представлениям об эволюции, эволюционные преобразования биосистемы (например, популяции) направлены на увеличение ее приспособленности, с другой же стороны, они приводят к необратимым изменениям не только самой этой биосистемы, но и ее связей с прочими элементами биосистемы следующего уровня организации, в состав которой она входит. В конечном итоге, это приводит к нарушению того самого гомеостаза биосферы, на поддержание которого направлена приспособленность входящих в ее состав биосистем.
   Данный парадокс — в общем-то, кажущийся. Во-первых, движущий отбор в популяциях, приводящий к эволюционным преобразованиям последних (а также и биосистем других уровней организации, либо входящих в состав популяций, либо включающих в себя популяции) осуществляется в ответ на изменения условий существования этих популяций. Эти изменения представляют собой либо нарушение гомеостаза биосферы (и тогда эволюционные преобразования популяции оказываются направленными на достижение биосферой нового равновесного состояния), либо же являются колебаниями в рамках динамического равновесия биосферы — но тогда и изменения нормы реакции популяций носят обратимый характер — как в уже рассматривавшихся выше (в гл. 2.1) примерах сезонных изменений частот аллелей в популяциях поливольтинных (дающих несколько поколений в год) беспозвоночных.
   Во-вторых, формирование приспособленности является многоступенчатым процессом. При этом скорость изменений свойств иерархически соподчиненных биосистем разных уровней может не совпадать. Из этого следует, что более быстро эволюционирующая биосистема, относящаяся к более низкому иерархическому уровню, (например, популяция) может успевать «приспособиться» к еще не успевшим измениться в ответ на ее же эволюционные изменения условиям существования (то есть биосистеме следующего уровня иерархии, например, экосистеме). Такие «приспособления» нельзя считать истинными, так как они не могут способствовать эффективному функционированию той биосистемы (например, экосистемы), которая составляет ее среду существования, и в итоге «приспособившаяся» биосистема (например, популяция) постепенно (а возможно, и катастрофически) лишается пригодных для ее существования условий. По-видимому, именно так можно охарактеризовать ситуацию с некоторыми встречающимися в таежном биоме хвоегрызущими чешуекрылыми, прежде всего — с сибирским шелкопрядом Dendrolimus superans sibiricus Tschetw., в периоды вспышек массового размножения приводящим к гибели хвойный лес на огромных территориях, причем естественное возобновление последнего оказывается крайне затрудненным (Солдатов и др., 2000; Гродницкий и др., 2001; Гродницкий и др., 2002; Мозолевская, Уткина, 2004). Еще более ярким примером в этом отношении является человек разумный, благодаря деятельности которого радикально изменились облик, структура и видовой состав биоты у целых биомов (таких, как подтайга, лесостепь, степь), а возможно — и ряд свойств биосферы в целом.
   Если говорить о дальнейшей судьбе подобных «приспособлений», дестабилизирующих среду обитания биосистемы, то они либо заменяются другими, более адекватными условиям ее существования, либо биосистема прекращает существование. В этой связи представляется уместным обратить внимание на массовое распространение высокоэксплерентных (по В. А. Красилову (2001), «пионерных и раннесукцессионных») форм в ходе глобальных и региональных биоценотических кризисов. Хотя сравнительный вклад абиотических и биотических составляющих в генезис биоценотических кризисов остается предметом дискуссии, можно не сомневаться, что дестабилизирующая экосистемы «приспособленность» эксплерентов является если не первопричиной этих кризисов, то по крайней мере составной частью механизмов, их порождающих и реализующих (обзоры: Каландадзе, Раутиан, 1993б; Красилов, 2001).

Пока мы не начнем эту "приспособленность" измерять, мы можем ее определять как угодно. Но сравнивать и рассуждать мы без ее измерения все-равно не сможем. А измерять ее мы в настоящее время можем только одним способом - по числу оставленных потомков в ряду поколений (условно говоря - "внуков и правнуков"). Если брать достаточно большой временной период и большое число поколений (и вовлеченных особей), то о приспособленности и отдельной особи и размножающейся пары (группы) говорить невозможно. Единственное, чем можно оперировать - это частоты генов в популяции. Отсюда опять возвращаемся к эгоистичному гену как универсальному репликатору, в отношении которого мы можем как-то говорить о "приспособленности" более чем общими словами. ЕО, таким образом - это не отсекание нежизнеспособных, при которых остается лишь просто приспособленный (survival of fit), а дифференцированная размножаемость всех приспособленных, среди которых более эффективным в оставлении потомства остается лишь наиболее приспособленный (именно-таки survival of fittest). Хотя, в конечном итоге, это вопрос дефиниции, и даже тут можно апостериори сказать, что остальные были нежизнеспособны, раз они проиграли тому единственному, который остался. Просто вопрос о том, что мы наблюдали - survival of fit или survival of fittest является вторичным по отношению к тому, что происходит при естественном отборе - "элиминация нежизнеспособных" (что не соответствует как большинству определений, так и Дарвиновскому пониманию, но является достаточно распространенным мнением среди большинства критиков теории ЕО) или "переживание наиболее приспособленных" через оставление большего числа потомков и постепенное увеличение частоты своих аллелей в популяции в ряду поколений (так сказать - "выигрыш по очкам").

AleKon, на самом деле представление о ЕО на уровне генных аллелей (изменение аллельных частот  в генофонде) никак не зависит от гипотезы "эгоистичных" генов. Неодинаковая численность потомства у  размножающихся  пар (их репродуктивная дифференциация) означает изменение частот аллелей - под давлением условий обитания. И все. При чем здесь  фантастические "эгоистичные" гены?
Вообще небиолога поражает логическая избыточность УЖ: множество идей и понятий, абсолютно не нужных для понимания эволюции. Причем сомнительных.

"Эгоистичные гены" нужны, в первую очередь, для того, чтобы более полно (и самое существенное - свободно, без привязки ко всем многогранным свойствам конкретных родительских пар) оперировать такими понятиями как частоты аллелей при анализе и сравнении приспособленностей и, соответственно, векторов отбора и прочих рассуждениях относительно происходящих в видовых популяциях эволюционных изменений. Именно в популяциях, а не с конкретными родительскими парами, всех свойств генотипа и фенотипа которых мы все равно не знаем. Кроме того, этот взгляд, по крайней мере, - по мысли автора концепции (Докинза), - не альтернативен, а комплементарен традиционному взгляду на понимание того комплекса аспектов эволюционного процесса, с которым традиционный подход испытывает определенные трудности. В конечном итоге наше понимание процесса упирается в наши же дефиниции. Чем более комплексным и многогранным оказывается в итоге исследования процесс, тем более сложной получается в итоге и терминологическая база. Если новые термины позволяют приблизиться к более полному пониманию природных процессов, то их полезность несомненна. Для объяснения того, как при использовании этого термина можно прийти к пониманию гораздо большего числа процессов и феноменов, Докинз написал не одну книгу (и, пожалуй, не одну из них и надо прочитать, прежде чем огульно отрицать практическую и теоретическую полезность данной концепции). И многие биологи нашли, что таки-да, данная терминология продвигает нас вперед не только в понимании процессов "задним числом", но и обладает плюсами теории с эффективной "предсказательной силой". Альтернатива для "небиологов" есть - предложить свою непротиворечивую концепцию с не меньшей предсказательной силой.

Уже и эгоистичекие гены вспомнили!
Давайте по делу, а не о полезности терминов и тому побной философии!

Цитата: observer от октября 31, 2010, 16:14:00Вполне достаточно простой дихотомии "жизнеспособный-нежизнеспособный". Остальное - типовая логическая избыточность
...
Alexy, "приспособленность" популяции в составе биоосообщества - неуловимое понятие. Ускользает. В составе биоосообществ! ... понять, что такое "приспособленность" формы в подобной системе, трудно

Странно... то Вы считаете, что "достаточно простой дихотомии...", то Вы сетуете, что точно определить приспособленность очень сложно

Приспособленность особи, если я правильно понимаю, должна в отличие от вероятности отбора особи не зависеть от количества и генотипов других особей? (Хотя может в понимании некоторых исследователей приспособленность особи - это и есть вероятность отбора особи?)

Приспособленность особи действительно очень сложно определять, и наверное вообще не возможно в случае ухода за потомством и тем более стайности (тут нам обязательно придется вводить влияния родительских аллелей на вероятности отбора особи, и ЧЬЕЙ приспособленностью это считать, не понятно, по-моему это чисто терминологический вопрос, для работы комп модели это не важно)

В общем-то я выше свое определение приспособленности выдал. Понятно, что для целей моделирования оно сложнее, поскольку требует учитывать обратные связи между биосистемой и средой. Равно как и то, что оно рассчитано не на организменный уровень организации живого. Но оно хотя бы как-то разрешает традиционную тавтологичность этого понятия.

Я пересмотрел и сильно одредактировал свое предыдущее сообщение

Уважаемый PVOzerski,
как я понимаю, Вы хотите вычислять приспособленность на длительном промежутке времени - так сказать "суммарную" (по времени, по особям, по видам и по пространству) приспособленность?
(И наверное чем сложнее система, тем больший интерес представляет результат такого исследования)

В комп моделях такую приспособленность (даже для сложных систем) наверное как раз можно получить (благодаря развитию выч техники)

А вот из наблюдений и опытов  в природе их можно вычислить навеверное только работая с быстрорастущими малогабаритными видами (иначе эксперимент станет дорогим и длительным)?

Цитата: observer от октября 29, 2010, 18:24:27
В концовке гл. "Когезия" автор доступно объясняет, почему из системной природы 2-полых популяций вытекает отсутствие ЕО на уровне особей.

Да, Щербаков полагает, что видообразование двуполых видов затруднено:

ЦитироватьЕще одним антиэволюционным проявлением когезии является то, что генотипы «выдающихся» особей, с повышенной конкурентной способностью, не сохраняются в следующем поколении, а рассыпаются и перетасовываются в новые комбинации3. Рекомбинация разрушает благоприятные генные комбинации более часто, чем создает их (Eshel, 1991).

Я так понимаю, что это положение дискуссионно, поскольку:

1. Присутствие, например, полового отбора наблюдают ряд авторов в работах:

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20199564
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20811913
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1558-5646.2009.00816.x/pdf

Это же самое подтверждается в обзоре:

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2702796/

2. Это положение плохо согласуется с искусственным отбором (который производится на уровне особей). Во всяком случае, мне не видно, как оно согласуется.

3. Согласно с законами Менделя, аллель, отвечающий за более приспособленный признак, будет размножаться, оставаясь в генофонде. Вероятность элиминирования этого аллеля ниже, чем любого другого, не дающего эволюционного преимущества. Следовательно, аллель начнёт доминировать в популяции.

  AleKon, ну не нужна идея "эгоистичных" генов для объяснения динамики аллельных частот в генофонде 2-полой популяции. Нисколько не нужна. Переношу пост на
      paleo.ru/forum/index.php/topic,3391.30.html
где он не столь off-topic, как здесь.