paleoforum.ru

Перед вами  очень ужатый (к сожалению, еще короче не получилось) и адаптированный специально для форума пересказ глава из книги "Новации. Суждения в русле эволюционной парадигмы." (Спб.:Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2007.). С полным текстом биологической части книги можно ознакомиться на сайте А.Маркова http://www.macroevolution.narod.ru/boldachev.htm (он частично консультировал меня – за что ему еще раз большое спасибо, также отдельное спасибо за приглашение на форум). Я был бы признателен, если перед высказыванием по существу, вы ознакомились и с полным текстом. Первые главы книги есть на моем сайте - http://www.boldachev.com/. Любители бумаги могут купить книгу в Москве или Питере (см. на моем сайте и в сети). Обратите внимание в приведенном тексте речь идет исключительно о закреплении адаптивных признаков, а не ароморфозов.
*
В основу концепции уровневого отбора адаптивных новаций лег вполне тривиальный тезис: отбор и закрепление каких-либо вариаций может быть эффективным и «осмысленным» только на уровне этих вариаций.
(1) Вариации поведения высших многоклеточных формируются на уровне поведения (а не на генетическом). Отбор и закрепление адаптивного поведения также осуществляется на поведенческом (психическом) уровне. То есть удачный тип поведения не сохраняется генетически у единичного организма и не наследуется половым путем, а передается (фиксируется) на том же психическом уровне – через подражание и воспитание.
(2) Вариации онтогенеза имеют эпигенетическую природу, то есть непосредственно не детерминируются геномом. И отбор, и закрепление новой морфологической нормы также происходит на уровне онтогенеза и прямо не затрагивает геном популяции (в полном соответствии эпигенетической теории).
(3) И только опустившись на клеточный уровень, мы можем констатировать, что на нем реализуется генетический отбор – происходит вариации и закрепление модификаций ДНК.
То есть на каждом из выделенных уровней – психическом, онтогенетическом, генетическом – реализуются свои специфические (соответствующие уровню) принципы модификации, отбора и закрепления адаптивных признаков. Обобщая сказанное, практически в качестве эмпирических (не теоретических) заключений можно выдвинуть следующие тезисы:
(1) Изменчивость многоклеточных организмов, служащая «материалом» для отбора, задается вариативностью систем, относящихся к разным уровням его функционирования — клеточному, онтогенетическому, психическому — и не может быть сведена исключительно к случайной модификации генома.
(2) На каждом уровне отбора реализуется свой механизм временной (не постоянной) фиксации его результата. На психическом уровне — это процесс воспитания, на онтогенетическом — «выращивание» половых клеток и вынашивание зародыша.
Однако, любые адаптивные признаки (поведенческие или морфологические) становятся фактами биологической эволюции (то есть однозначно наследуемыми) только после закрепления их в геноме. Следовательно перед нами встает задача найти механизм генетического закрепления временно сохраненных на онтогенетическом и психическом уровне адаптивных признаков (уровневых новаций), то есть механизм «опускания», редукции уровневых новаций в геном.
(Примечательно, что сам факт существования механизма «опускания» новационных изменений давно известен в эмбриологии как эффект эмбрионализации).
Однако для объяснения «опускания» уровневых новаций в геном не требуется привлекать никаких специфических гипотез, кроме формулы стандартного механизма отбора. То есть, схема уровневого отбора уже содержит в явном виде механизм редукции уровневых новаций. Следует только обратить внимание, на то, что зародышевую линию клеток — от выделения половых клеток в онтогенезе до формирования зиготы можно представить как полноценную популяцию одноклеточных организмов, эволюция которой основана на генетическом принципе отбора. Только средой для этой популяции является уже не внешний мир, как для одноклеточных, а биологические организмы — сначала зародыш в организме бабушки (половые клетки организма начинают формироваться еще до его рождения, в зародыше), а впоследствии — организм матери. Естественно, что при такой адаптации к организменным процессам геном половых клеток будет отражать, фиксировать их изменения. А поскольку именно этот геном определяет путь онтогенеза организма, то новационные изменения онтогенеза, изначально отобранные и закрепленные на эпигенетическом уровне, в последующих поколениях могут уже проявляться как генетически предопределенные.
При такой схеме отображения (фиксации) изменений процесса онтогенеза в геноме половых клеток нет непосредственной, прямой передачи генетической информации от соматических клеток в зиготу. Происходит постепенное закрепление онтогенетических новаций на генетическом уровне по традиционной схеме генетического отбора. Этот процесс идет на протяжении многих поколений — ведь популяцию половой линии клеток можно считать непрерывной от особи к особи. Такой механизм закрепления онтогенетических новаций в геноме защищает его от случайных неадаптивных модификаций и фиксирует лишь устойчивые, закрепленные на протяжении многих поколений изменения онтогенеза.
Особо следует обратить внимание на то, что отбор половых клеток осуществляется в активной биологической среде многоклеточного организма и эмбриона в ходе их взаимодействия с другими клетками и биологически активными веществами. По скорости этот отбор, наверное, можно сопоставить с искусственным отбором, когда значительных модификаций можно добиться на протяжении нескольких поколений. Такой процесс отбора половых клеток выглядит тем более вероятным и эффективным с учетом того, что они, обладая всем комплексом генных механизмов многоклеточного организма, наверняка способны к целенаправленной (адаптивной) ускоренной модификации генома по типу клеток иммунной системы.
Несложно предположить, что генетическое закрепление поведенческих новаций происходит в два этапа. На первом этапе осуществляется эпигенетическая фиксация поведенческих модификаций, то есть закрепление их в онтогенезе. Естественно, что реализуется этот процесс стандартным отбором на онтогенетическом уровне: изменение поведенческой активности может рассматриваться как изменение внешних условий онтогенеза. На втором этапе новая онтогенетическая норма в результате действия описанного выше механизма генного (клеточного) отбора закрепляется в геноме.
Механизм «опускания» новации можно описать как последовательную адаптацию нижестоящих уровней отбора к вышестоящим путем реализации специфических для этих уровней форм изменчивости и отбора. По сути, механизм закрепления новаций вышестоящего уровня на нижнем уровне отличается от стандартного механизма отбора лишь тем, что приспособление осуществляется не к нейтральным внешним условиям, а к активной среде вышестоящего уровня. Таким образом, новационные изменения, устойчиво возникающие на психическом или онтогенетическом уровнях, через механизм уровневого отбора могут фиксироваться в геноме популяции.
В некоторой степени метафорично онтогенез биологического организма можно представить как адаптивное развитие элементов низших уровней отбора в среде элементов высших уровней: половая линия клеток развивается в среде организма и эмбриона, организм (онтогенез) развивается в среде активного поведения.
*
Некоторые выводы (более подробно смотрите в полном тексте).
(1) Отмечаемое ускорение эволюции многоклеточных, с одной стороны, обеспечивается возрастанием гибкости и мобильности механизмов отбора: психического по отношению к эпигенетическому, эпигенетического по отношению к генетическому. А с другой стороны — активным воздействием изменений на высших уровнях на отбор на низших уровнях. Вследствие чего скорость генетического отбора в онтогенетической среде и эпигенетического в активно-поведенческой значительно возрастает по сравнению со скоростью их нормальной реализации при приспособлении к нейтральной внешней среде.
С позиции концепции уровневого отбора феномены сокращения воспроизводства и удлинения сроков полового созревания можно рассматривать именно как необходимые условия, как механизмы ускорения эволюции. Уменьшение количества потомства при удлинении сроков нахождения половых клеток и зародыша в организме взрослых особей свидетельствует о смещении отбора с клеточного на онтогенетический уровень. То есть экстенсивный (за счет увеличения количества потомства) отбор низших организмов в условиях внешней среды обитания сменяется интенсивным отбором половой линии клеток и эмбрионов в активной среде организма. И, соответственно, удлинение сроков полового созревания обеспечивает интенсификацию отбора на психическом уровне. То есть отбор поведенческих актов низших многоклеточных методом прямого отсева организмов, неадекватно взаимодействующих со средой, сменяется отбором поведенческих стратегий в психической среде сообщества организмов (родителей, стаи, стада и т.д.). По сути, реализуется механизм экономии взрослых организмов при одновременном ускорении эволюции.
(2) Концепция «опускания» адаптивных новаций в геном может объяснить парадокс слабой зависимости размера генома от уровня сложности организма (C-парадокс) и слабой корреляции между формальной структурой генома и морфологией и поведением организма. Согласно концепции уровневого отбора, генетическая фиксация изменений многоклеточного организма на уровне генома происходит по схеме опосредованной адаптации половой линии клеток к этим изменениям и поэтому принципиально не может формально коррелировать с ними. Логично предположить, что закрепление новаций происходит не путем наращивания генома, а путем установления иерархических связей между существующими элементами генного механизма.
(3) Формализм уровневого отбора и особенно представление об «опускании» его результата в геном позволяет в какой-то степени осмысленно обсуждать механизм закрепления в геноме сложных поведенческих актов животных (инстинктов).
(4) Представление об уровневой реализации отбора стирает грань между двумя подходами к объяснению механизма биологической эволюции: (1) практикуемым CTЭ, констатирующим возможность появления новации исключительно в результате отбора случайных модификаций генома; и (2) альтернативными, допускающими наследование приобретенных признаков.
Концепция уровневого отбора адаптивных новаций, действительно, основана на: (1) механизме отбора модификаций, но не обязательно генных, а специфичных для каждого организменного уровня; и (2) наследовании, то есть генетическом закреплении признаков, но приобретенных не в ходе жизни одной особи, а в ряде поколений, и не непосредственно, а путем последовательного закрепления (отбора) их на всех уровнях от психического (поведенческого) до генетического.

Цитироватьотбор половых клеток осуществляется в активной биологической среде многоклеточного организма и эмбриона в ходе их взаимодействия с другими клетками и биологически активными вещес

Это всё, конечно, очень красиво смотрится.. Только вот интересно узнать, как это ткани/морфогенетические процессы формирования, например, носа или гортани или зубов могут взаимодействовать с юными гаметами.. Если какие-нибудь гормональные изменения, изменения метаболизма затрагивают весь организм, то тут имеет место некоторый неловкий люфт  :roll:

Прежде всего, спасибо за первую реакцию.
В тезисах, приведенных на форуме, я забыл сделать существую приписку (которая есть в книге) - "...предложенные концепции [как и книга в целом] во многом являются философскими и изложены не на уровне конкретных биохимических и других механизмов реализации эволюции биосистемы...". При написании я старался (с существенной помощью А.Маркова) быть предельно точным в использовании современных биологических знаний, но, конечно, и как небиолог, и по объему и направленности книги не мог "проработать" концепции до биологического уровня.
Именно желание сделать это, посмотреть можно ли концепции, "выдуманные" на диване с ноутбуком на коленках, наполнить специальным содержанием, побудило меня обратиться к вам.
А теперь попробую ответить на ваше замечание (на сколько я его понял). В отличие от существующих гипотез передачи информации от соматических клеток в зиготу (к примеру, "ретровирусовой" Э.Стила), концепция уровневого отбора подразумевает реализацию этого механизма не в отдельном организме, а на протяжении многих поколений. Генетические изменения в половой линии клеток закрепляются, только при стабилизации каких-либо изменений в онтогенезе популяции. Эти изменения (изначально закрепленные эпигенетически) следует рассматривать как изменения среды популяции половых клеток. В полном соответствии с принципами теории естественного отбора, происходит отбор в направлении максимального соответствия новой морфологической норме, поддержания ее, что в конечном итоге приводит к ее генетическому закреплению.
Как и при приспособлении популяции организмов к внешней среде не происходит однозначного ей соответствия. Элементы среды (что соотвествует "тканям носа" и др. в вашем примере) не взаимодействуют напрямую с организмами - организмы  постепенно подстраиваются под эти изменения элементов среды (если они, конечно, не случайны, то есть действуют как постоянный фактор).

Цитата: "Gilgamesh"Это всё, конечно, очень красиво смотрится..

Красота в науке - это великое дело.
Конечно не все красивое научно, но научно достоверное всегда красиво.  

Фактически вы пытаетесь предложить гипотезу возможного влияния внешних условий существования популяции на дальнейший ход  мутационной изменчивости?
 Правильно понята Ваша конечная цель?
 В связи с этим можно я перефразирую вашу концепцию своими словами?
 
 В пределах нормы реакции генотипа-А происходит некоторая изменчивость фенотипа в каждом организме. Фенотип может находиться в пределах нормы реакции ( в середине диапазона или на его границе).
 Если новые внешние условия будут продолжаться в каком-то одном направлении( например похолодание), то если в нескольких поколениях повторяющийся фенотип в сторону большей холодоустойчивости ( на границе нормы реакции данного генотипа А)  рано или поздно приведет к тому, что генотип-А чуть-чуть изменится в генотип-В с новой нормой реакции в сторону холодоустойчивости? Примерно так?

Прочитал Ваши сообщения и материал с сайта (к сожалению, пока поверхностно). Возникли два вопроса:
1) Учитываете ли Вы в Ваших рассуждениях существование в природе организмов, отличных от многоклеточных животных? (У которых может не быть многоклеточности, онтогенеза, половых клеток и пр.)
2) В какой степени, во Вашему мнению, Ваши идеи пересекаются с изложенными в книге E. Jablonka и M. Lamb (2005) "Evolution in Four Dimensions - Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life"?

2 plantago
Правильнее было бы сначала спросить добыл ли её автор  :?  
Хвалёный поисковик показывает только
http://www.ebdb.net/Search.aspx?p=1&s=Evolution+in+Four+Dimensions&x=20&y=7
а дальше через страницу на Амазон
http://books.google.com/books?id=EaCiHFq3MWsC
немноим лучше - как это скачивать?

2 boldachev
Насчёт того, что механизм именно селективный вполне ясно написано.
Тут вопрос скорее в том, насколько далеко от гонад простирается "биоценоз", в котором существует эта "популяция". Как мне кажется, нос - это сильно далеко, чтобы предполагать, что популяции гамет к ним нужно как-то приспосабливаться. и сложны и неспецифичны, чтобы к ним можно было приспособиться (гены, которые отбираются под курносый или орлиный нос - нечто странное).

ЦитироватьЭлементы среды (что соотвествует "тканям носа" и др. в вашем примере) не взаимодействуют напрямую с организмами

Ну это как сказать. Если не взаимодействуют - это уже не среда, а бесполезная картинка. Поясните, что Вы имеете в виду под "взаимодействием", если организмы "подстраиваются" под среду без взаимодействия с ней(?!).

Цитата: "Gilgamesh"
Правильнее было бы сначала спросить добыл ли её автор  :?  

Уважаемый plantago уже давал ссылку на Гигапедию http://gigapedia.org , за что я ему безмерно благодарен. Там есть возможность скачать и эту книгу. Вот ссылка на результат поиска http://rapidshare.com/files/20356784/jab_einf4di.rar (PASSWORD: 0262101067)

Цитата: "S.N."Фактически вы пытаетесь предложить гипотезу возможного влияния внешних условий существования популяции на дальнейший ход  мутационной изменчивости?

Нет, не совсем так. В концепции уровневого отбора нет элемента влияния на мутационную изменчивость. То есть фактически предполагается, что механизм отбора-приспособления одноклеточных (половой линии клеток) остается неизменным. Меняется лишь среда, к которой происходит приспособление - вместо нейтральных внешних условий половая линия клеток адаптируется к специфичной среде организма.

Цитата: "S.N."...рано или поздно приведет к тому, что генотип-А чуть-чуть изменится в генотип-В с новой нормой реакции в сторону холодоустойчивости? Примерно так?

Примерно так в данном контексте. То есть можно констатировать, что половая линия клеток приспособиться к новым условиям онтогенеза, а следовательно, геном с большей вероятностью будет реализовывать новый фенотип.
Однако в концепции нет прямой связи с эпигенетической теорией - последняя включается лишь как элемент, обосновывающий наличие одного из феноменов не генетической изменчивости и памяти. (см. ответы на другие посты).

Цитата: "plantago"1) Учитываете ли Вы в Ваших рассуждениях существование в природе организмов, отличных от многоклеточных животных? (У которых может не быть многоклеточности, онтогенеза, половых клеток и пр.)

Более полно гипотезу следовало бы назвать "концепция уровневого отбора в эволюции многоклеточных", чтобы точно отделить эволюцию одноклеточных и многоклеточных. (см. сужд. 165 - http://www.macroevolution.narod.ru/boldachev.htm - у меня на сайте биологическая часть книги еще не выложена).  

Цитата: "plantago"2) В какой степени, во Вашему мнению, Ваши идеи пересекаются с изложенными в книге E. Jablonka и M. Lamb (2005) "Evolution in Four Dimensions - Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life"?

Практически в законченном виде моя концепция была сформулирована осенью 2005 и более года "ждала" публикации книги, посему между ней и идеями указанной вами книги нет прямой связи. О существовании это книги я узнал лишь от вас - спасибо. Я не биолог и, к сожалению, не могу следить за всеми публикациями, тем более, что в русскоязычных текста упоминания об этой книге мне не встречалось. Из того, что мне удалось посмотреть за последнии часы, можно сделать вывод, что пересечение действительно есть - по крайней мере в выделении уровней отбора и фиксации новаций: генетического, эпигенетического,  поведенческого (указанный в книге символьный уровень, по моему мнению, не относится к биологической системе - об этом более подробно написано в четвертой части моей книги, но к сожалению, ссылку дать не могу - в сети ее пока нет). Но на сколько мне показалось в книге E. Jablonka и M. Lamb нет гипотезы последовательной редукции новаций в геном - по сути самой концепции уровневого отбор. Поправьте, если я ошибаюсь.

Цитата: "Gilgamesh"Правильнее было бы сначала спросить добыл ли её автор

Спасибо, благодаря вам познакомился вкратце.

Цитата: "Gilgamesh"Тут вопрос скорее в том, насколько далеко от гонад простирается "биоценоз", в котором существует эта "популяция". ... гены, которые отбираются под курносый или орлиный нос - нечто странное...

В кратком изложении концепции был пропущен существенный момент - множественность уровней отбора (см. сужд. 164 http://www.macroevolution.narod.ru/boldachev.htm). То есть если сравнивать с биоценозом (как вы делаете), то влияние некоего фактора среды на вид может быть не прямым, а опосредованным - через другие виды, включенные в трофическую цепь. Возвращаясь к концепции уровневого отбора, следует заметить, что некие соматические изменения могут быть закреплены в геноме не непосредственно, а "пройдя" цепочку уровневых адаптаций. В этом то и суть концепции уровневого отбора - постепенное, поэтапное опускание новаций в геном. Тут можно обратить внимание на отсутствие прямой зависимости между морфологическими признаками и структурой генома. А так же опять вспомнить постепенность процесса эмбрионализации.

Цитата: "Gilgamesh"Поясните, что Вы имеете в виду под "взаимодействием", если организмы "подстраиваются" под среду без взаимодействия с ней(?!).

Тут я в точности использовал ваше выражение из первого поста - "взаимодействовать с юными гаметами". В ответе акцентировалось внимание на отсутствии активного (целенаправленного) воздействия "среды" на гаметы. А взаимодействие, скорей, не взаимо-действие, а просто связь, конечно, есть. Но не прямая, а опосредованная (см. выше). Как и в биоценозе - организм взаимодействует лишь с некоторыми факторами среды, но через них (опосредованно) со всей системой.

2 Set O. Lopata, спасибо

2 boldachev
В общем, нужно с основным текстом знакомиться.

Цитироватьпостепенное, поэтапное опускание новаций в геном

Тем не менее, хотя бы с одним этапом разобраться надо, а там уж и до других дело дойдёт. Только прогресса в этом пока не видно, т.к. не видно никаких механизмов, которые могли бы опосредовать действовие прочих клеток и тканей на гаметы, сохраняя спцифичность этого действия.

Также чувствуется расхождение в понимании объёмов и приенимости понятий..

Вообще, неплохо бы "увидеть" действие этой системы на конкретном пимере, на модельной, гипотетической ситуации, сценарии. Может тогда разночтения исчезнут.

Большое спасибо за ответ! Ссылку на книгу я не дал не "из вредности", а потому что мое географическое положение заставляет воздерживаться от пропаганды "варезного" материала.
По содержанию позволю себе заметить, что:
а) Это уже третья за последний год (!) книга, где эпигенез является серьезным элементом эволюционных рассуждений. Теория Дарвина, начав с ламаркизма, к нему и приходит в нынешнем, "сверхновом", синтезе. Я просто констатирую факт.
б) Разделение эволюции на эволюцию одноклеточных и эволюцию многоклеточных сразу же ставит серьезный вопрос о том, как в эволюционном плане был возможен переход от одно- ко многоклеточности? Есть ли у Вас какие-то ответы на этот вопрос?

Цитата: "Gilgamesh"...не видно никаких механизмов, которые могли бы опосредовать действовие прочих клеток и тканей на гаметы

По сути, отвечая на это замечание следует писать большую статью, а то и книгу. Аспектов проблемы множество: от философских до специально биологических. Во-первых, элементарно можно сослаться на современную СТЭ и сказать, что механизм такой же как при приспособлении одноклеточных (а в СТЭ и многоклеточных) к среде (что и делается в книге). То есть современная теория лишь констатирует наличие адаптации организмов путем отбора вариаций генома. СТЭ принципиально не рассматривает механизмы "опосредованного действия среды на гаметы" - просто постулируется, что один из многих вариантов генома оказался более адаптивным. (Именно об этом я и писал в предыдущих постах, отмечая отсутствие  прямого действия среды на модифицируемые элементы). Просто линейная схема: модификация генома-фенотип-отсев в среде-сохранение генотипа, предлагается рассматривать как многоступенчатую, но механизм действия отбора на каждой ступеньке такой как предлагается в СТО для целого организма.
Во-вторых, и что наверное более важно, не думаю (или можно даже сказать - утверждаю, см. последнею часть книги "Логика новационного системогенеза"), что вообще для эволюционирующих систем не возможно указать прямые причинно-следственные механизмы взаимодействия их элементов. Конечно, на небольшом отрезке времени в неком локальном пространстве мы можем рационально выделить цепочку биохимических реакций со строгим указанием причинно-следственных связей. Но уже на уровне организма, а тем более популяции указать однозначные причинно-следственные связи не то, что сложно , а принципиально не возможно. Конечно, можно рассматривать этот тезис как попытку уйти от ответа, но по моему убеждению в сложных распределенных во времени и пространстве системах действует принцип неопределенности (подобный квантовомеханическому) не позволяющий свести содержание системы к линейным описаниям. (тут мне, наверное, надо подумать как и где выложить всю книгу - без знакомства с последней главой разговор немного будет голословным).
В-третьих, учитывая "во-вторых" в части распределенности во времени, следует заметить, что период адаптации гамет к изменениям онтогенеза растянут на многие поколения и посему принципиально не может быть описан на языке прямого молекулярного "механизма действия".

Цитата: "Gilgamesh"
чувствуется расхождение в понимании объёмов и применимости понятий.

Всегда рад утрясению терминологии. Указывайте, где в моих в текстах есть проблемные места. Буду учиться.

Цитата: "Gilgamesh"Вообще, неплохо бы "увидеть" действие этой системы на конкретном примере, на модельной, гипотетической ситуации, сценарии.

По сути на это уже ответил в предыдущем посте. Но подумаю, может смогу что-то описать не в логическом (философском) плане, а в специальных терминах. Может стоит посмотреть в сторону той же эмбрионизации, как наглядного примера опускания адаптивных признаков. Может возможно описать этот феномен в терминах адаптации нижних (ранних) организменных уровней к изменениям на высших (поздних).
Также в терминах концепции логично описывается генетическая ассимиляция морфозов в эпигенетической теории.
Вообще, повторю еще раз, отображение (закрепление) изменений генома при адаптации половой линии клеток к изменением организма на протяжении многих поколений принципиально нельзя описать как некое строгое однозначное соответствие генных перестроек измененным признакам (как это нельзя сделать в СТЭ при описании адаптации организма к среде).