paleoforum.ru

Это разве имеет отношение к теме?

Уважаемые коллеги!

Данная тема началась с обсуждения парадокса биоразнообразия и мне бы хотелось рассказать о продолжении наших исследований в этой области. Парадокс заключается в противоречии между формулировками принципа конкурентного исключения и наблюдаемым в природе богатством видов. Чтобы разобраться в этом вопросе экологи были вынуждены каждый раз пытаться проверить этот принцип. Согласно Хардину этой "традиции" уже 155 лет, а главная проблема состоит в том, что проверить его можно только теоретически [1]. 

Используя логические детерминированные клеточные автоматы и создав полностью механистическую модель ресурсной конкуренции на основе формализма активной среды мы проверили известные формулировки принципа конкурентного исключения, нашли механизмы сосуществования полных конкурентов без каких-либо трейдофов и коопераций, доказали нарушение известных формулировок принципа. Вместо того, чтобы отказываться от принципа мы дали его строгую обобщенную формулировку для произвольного числа ресурсных конкурентов:

ЦитироватьIf a competitor completely prevents any use of at least one necessary resource
by all its competitors, and itself always has access to all necessary resources
and the ability to use them, then, all other things being equal, all its
competitors will be excluded.[2]

Найденная формулировка снимает существовашие противоречия.

[1] Hardin, G. The Competitive Exclusion Principle. Science 131, 1292-1297, doi:http://dx.doi.org/10.1126/science.131.3409.1292 (1960).
[2] Kalmykov, L. & Kalmykov, V. A Solution to the Biodiversity Paradox by Logical Deterministic Cellular Automata. Acta Biotheoretica 63, 203-221, doi:10.1007/s10441-015-9257-9 (2015).

А если "неудачник", лишенный доступа к ресурсу, кое-что может сделать в ответ?

Обратите внимание на две вещи.
1) Популяция состоит из экологически (сейчас поясню, что я имею под этим в виду, более подробно) неравноценных групп особей - т.н. эконов. В некоторых случаях конкурентные взаимодействия затрагивают только часть из них (например, всего один), в то время как остальные эконы используют другие ресурсы и в данный случай конкурентных отношений не включаются. Да, если "выбивается" ключевой (облигатный) экон - например, все взрослые самки - популяция рискует вымереть из-за разрыва жизненного цикла. Но может и не вымереть - если недостающие эконы восполняются (например, личинки подрастают и превращаются в новых взрослых самок). Скажете - ну и толку, если ресурсы уже захвачены? А не скажите. Потому что в это время могут работать уцелевшие эконы (из числа не претендовавших на ресурс). Как - сейчас поясню.
2) Экологические различия - это далеко не только различия в требованиях к условиям обитания (составляющих толерантностную нишу в духе модели Хатчинсона), но и различия в средообразовательной деятельности (которая входит в "функциональную нишу" в дополнение к толерантности). Т.е. пока один экон вымер, другой, не нуждаясь в захваченном конкурентом ресурсе, занимается изменением условий обитания всех членов данного сообщества - и может создать условия, непригодные для "победителя", к моменту возобновления уничтоженного экона.
Строго говоря, данная модель способна работать и без- дифференциации популяции на эконы - достаточно допустить иммиграцию в сообщество особей данной популяции (я не оговорился, не просто "того же вида", а, вполне возможно, членов той же самой популяции - потому что популяция вовсе не обязана быть замкнутой в границах одного сообщества). Имитационная модель, которую я сваял несколько лет назад, показала, что при сочетании иммиграции особей и трансформации ими стации при некоторых параметрах функции толерантности к фактору среды и функции трансформации среды можно добиваться циклических смен двух видов вместо окончательного вытеснения одного другим.

Замечу, что all other things being equal, то есть при прочих равных условиях.

"Неудачник" встретит аналогичные "ответные действия" и все равно будет вытеснен.

Вопрос: где остановиться в поисках одинакового/разного? Если полагать, что вошедшие в состояние конкуренции популяции двух видов (кстати, ограничена ли арена их взаимодействия одним сообществом?) одинаковы вплоть до деталей потенциально реализуемых ими экологических стратегий - тогда, видимо, Вы правы. Правда, исход в этом случае будет с вероятностью 50:50 - либо 1-й участник вытесняет 2-го, либо 2-й 1-го. А такого даже в опытах Гаузе не бывало - в одних и тех же условиях воспроизводилась победа одного и того же вида - и именно потому, что у его парамециумов совпадали только реализованные ниши, но не фундаментальные. Т.е. допущение о до такой степени совпадающих фундаментальных нишах у популяций двух разных видов - это такой "сферический конь в вакууме" из известного анекдота. Еще веселее в этом отношении многомерная модель Хатчинсона, которая могла в своих рамках предсказать возникновение или не-возникновение конкурентных отношений, но не могла предсказать их исхода. На это не были способны, строго говоря, даже колоколообразные вариации на тему модели Хатчинсона - которые можно найти, например, у Пианки, Джиллера или в статье Уиттекера, Левина и Рута. То есть условиться-то в рамках модели можно, что победит тот, у кого зона пересечения ниш ближе к его оптимуму, - да вот только реалистичность этого предположения будет весьма спорной. А реальность - она такова, что и эти модели пасовали перед реальными фактами (например, перед "карусельными", закольцованными вытеснениями одних видов луговых растений другими). Это я к тому, что даже полное совпадение фундаментальных гиперобъемов без учета средообразовательной деятельности не позволяет предсказать исход конкурентных отношений. А описать средообразовательную деятельность через толерантность (= представить в виде оси / осей в факторном гиперпространстве Хатчинсона), на мой взгляд, невозможно - я когда-то честно попытался и в итоге отказался от этой идеи.

Я выложил в интернет две свои недавние статьи про ниши (ну, и еще ряд своих публикаций в сборниках и в журналах с открытым доступом) - если интересно, посмотрите: http://www.ievbras.ru/ecostat/Kiril/Article/A39/Pap_Ozer.htm . Прежде всего речь вот об этих: http://www.ievbras.ru/ecostat/Kiril/Article/A39/Paper/11_Oz2013.pdf и http://www.ievbras.ru/ecostat/Kiril/Article/A39/Paper/12_Oz2014.pdf

В той же работе на основании найденного и смоделированного механизма сосуществования полных конкурентов и отталкиваясь от обобщенного принципа конкурентного исключения мы сформулировали принцип конкурентного сосуществования для произвольного числа ресурсных конкурентов:

ЦитироватьIf competitors always have access to all necessary resources, and all have the
ability to use them, then, all other things being equal and without a global
catastrophe, they will coexist indefinitely.

Как говорил Демокрит:

ЦитироватьI would rather discover one true cause than gain the kingdom of Persia 

Цитата: LevKalmykov от июня 03, 2015, 16:30:01
Как говорил Демокрит:

ЦитироватьI would rather discover one true cause than gain the kingdom of Persia 

Ничего себе, Демокрит писал на английском .

Индивидуально-ориентированная клеточно-автоматная модель S-образного популяционного роста. Модель основана на формализме возбудимой среды и демонстрирует распространение популяционных автоволн в ограниченной однородной среде.

Индивидуально-ориентированная клеточно-автоматная модель ресурсной конкуренции между двумя видами. Модель основана на формализме возбудимой среды и демонстрирует распространение и взаимодействие популяционных автоволн двух видов.

Красиво, точь-в-точь по Гаузе А "карусели" такая модель крутить позволяет? Я имею в виду циклические вытеснения наподобие 1-2-3-1-...

Цитата: PVOzerski от июля 01, 2015, 12:45:06
Красиво, точь-в-точь по Гаузе А "карусели" такая модель крутить позволяет? Я имею в виду циклические вытеснения наподобие 1-2-3-1-...

А меня тоже по Гаузе. Написано на языке Си и работает чётко. Всё как Гаузе и Лотки с Вольтерой прописали.

Цитата: LevKalmykov от июля 01, 2015, 12:04:48
Индивидуально-ориентированная клеточно-автоматная модель ресурсной конкуренции между двумя видами. Модель основана на формализме возбудимой среды и демонстрирует распространение и взаимодействие популяционных автоволн двух видов.

картинка

О. Круто. Респект.

Я мечтаю сделать что-то подобное для внутристадного поведения. Для иллюстрации принципов построения иерархии.

Цитата: PVOzerski от июля 01, 2015, 12:45:06
Красиво, точь-в-точь по Гаузе А "карусели" такая модель крутить позволяет? Я имею в виду циклические вытеснения наподобие 1-2-3-1-...

Спасибо за интерес!  Да, позволяет (моделировал).  Циклическое доминирование в таких моделях позволяет видам сосуществовать (трейдоф).

Делаю вывод о том, что получить грант от РФФИ сложнее, чем решить 150-летнюю научную проблему.

Kalmykov L.V., Kalmykov V.L. A Solution to the Biodiversity Paradox by Logical Deterministic Cellular Automata // Acta Biotheoretica. 2015. Т. 63. № 2. — C. 203-221.

Неужели все так плохо? Вот по последней заявке (выдержки):

Эксперт 2
Актуальность заявленной темы исследований По довольно краткой заявке трудно оценить, насколько данный проект может продвинуть сложный и интригующий вопрос механизмов поддержания биологического разнообразия вообще и решения проблемы сосуществования близких видов в частности. По меньшей мере, предлагаемое исследование представляет новую и довольно оригинальную попытку решить этот вопрос.
Новизна предложенного исследования Предложено совершенствование хорошо известных принципов. В частности, в модель введено «регенерационное состояние». Трудно судить, стала ли модель (чрезвычайно упрощенная в принципе) от этого более реалистичной.
Соответствие уровня исследований и ожидаемых результатов проекта мировому уровню Трудно судить, насколько результаты исследования будут приняты научным сообществом в области «теоретического биоразнообразия».
Заключительные замечания эксперта: Знакомство с заявкой (слишком лапидарной) и публикациями ее авторов оставляет впечатление, что предложенная модель слишком проста и не слишком адекватно отражает взаимодействия в реальных экосистемах. Это не означает, что она не может быть использована для получения ценной информации.

Эксперт 3
Соответствие уровня исследований и ожидаемых результатов проекта мировому уровню как уже было отмечено выше, не убедительно обоснована значимость предполагаемого методического подхода для получения доказанных и протестированных новых знаний в экологии и есть сомнения в том, что результаты будут соответствовать мировому уровню.
Соответствие предложенных подходов и методов планируемых исследований поставленной цели и задачам проекта несмотря на то, что авторами проекта предполагается использовать хорошо зарекомендовавший себя в разных областях знания подход к моделированию, все же есть большие сомнения в том, что поставленные цели и задачи будут достигнуты на значимом для экологии научном уровне. Существует большая вероятность того, что результаты окажутся очередными «играми» в моделирование без возможности реального тестирования абстрактно доказанных важных функциональных закономерностей. Иначе говоря, заявители не развеяли большой скептицизм по поводу возможности биологических исследований не на фактическом материале, а путем абстрактного математического моделирования.
Заключительные замечания эксперта:
Не очевиден фундаментально значимый ожидаемый результат проекта, не убедительно обоснована значимость предполагаемого методического подхода для получения доказанных и протестированных новых знаний в экологии. Это снижает общую оценку.