ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЭУКАРИОТ

Автор pavel, июня 07, 2006, 10:49:47

« назад - далее »

plantago

Цитата: "pavel"Речь вовсе не о таксонах, а о стратегиях эукариотности, если хотите.
Отлично, значит, речь не о таксоне? Тогда зачем Вы ниже перечисляете таксономические признаки? Если желаете, могу разобрать их подробно, но в целом как отдельные эти признаки, так и их сочетания свойственны широкому кругу протистов и _не свойственны_ актиномицетам, относящимся, по общему нашему согласию, к жизненной форме "грибы".
С уважением,
plantago

pavel

Нехватка информации есть - в том числе и по "положению различных грибообразных эукариот на общем древе" и особенно по происхождению  (работать с архивом plantago не получается, а в интернете до сих пор ничего стоящего не встречал).
В происхождении вопрос и заключается: либо грибы - это как выразился plantago жизненная форма, то есть например растение приспособившееся для жизни в специальных условиях, либо это тип эукариотности.
«When people agree with me, I always feel that I must be wrong».

«If you want to avoid seeing a fool you must first break your mirror».

pavel

Насчет «свойственны_ актиномицетам, относящимся, по общему нашему согласию, к жизненной форме "грибы".» немного не понял. Актиномицеты – это же прокариоты и уж никак не могут относиться к грибам (даже к жизненной форме).

А вот разобрать эти признаки по принадлежности к другим (не грибам) протистам – это было бы интересно, хотя бы вкратце. Ведь авторы указывают их как уникальные !?
«When people agree with me, I always feel that I must be wrong».

«If you want to avoid seeing a fool you must first break your mirror».

Set O. Lopata

Цитата: "pavel"Речь вовсе не о таксонах, а о стратегиях эукариотности, если хотите.

Честно говоря, не очень хочу. Поскольку "стратегия" - понятие ещё более расплывчатое, чем таксон. Сколько таких стратегий всего? Две, три, пятьдесят?
Может ли один организм придерживаться двух стратегий?


У базидиомицетов и хитридиомицетов одна и таже стратегия или разные? Какова стратегия инфузорий, скажем?

"Шесть признаков" вообще мало о чём говорят. Они либо характерны не для всех грибов, либо не только для грибов.

Set O. Lopata

Цитата: "pavel"Нехватка информации есть - в том числе и по "положению различных грибообразных эукариот на общем древе" и особенно по происхождению  (работать с архивом plantago не получается, а в интернете до сих пор ничего стоящего не встречал).
В происхождении вопрос и заключается: либо грибы - это как выразился plantago жизненная форма, то есть например растение приспособившееся для жизни в специальных условиях, либо это тип эукариотности.

Какая-та у нас с вами путаница всё время возникает. Что, по-вашему, есть растение? Берётесь ли вы, взглянув на любой организм, определить, является ли он животным, растением, грибом? Пока не определимся в терминологии, очень сложно понять, чего же вы точно хотите.

Set O. Lopata

К разъяснению терминологической путаницы.

По современным представлениям большинство эукариот может быть отнесено к одной из шести больших (супер-)групп, по масштабу эквивалентных в известном смысле  рангу царства. Это Amoebozoa, Opisthokonta, Rhizaria, Archaeplastida, Chromalveolata и Excavata. Иногда  заднежгутиковых и амёб сближают в рамках клады одножгутиковых (Unikonta). Все остальные при этом считаются двужгутиковыми (Bikonta). Точнее взаимоотношения между супергруппами на данном этапе разрешить не удаётся.
Собственно грибы (Ascomycota, Basidiomycota, Glomeromycota, Chytridiomycota, Zygomycota и Microsporidia) вместе с животными и рядом мелких групп входят в состав Opisthokonta.
Слизевики (Mycetozoa) относятся к Amoebozoa.
Плазмодиофориды в рамках церкозой включают в Rhizaria.
Лабиринтуломицеты, гифохитриевые и оомицеты - разножгутиковые.
Когда вы интересуетесь происхождением грибов, вы имеете ввиду все эти группы, или какую-то одну?
Эукариоты способные к фотосинтезу есть среди ризарий (Chlorarachniophyta), экскават (Euglenida), хромальвеолят (Cryptophyta, Haptophyta, Chrysophyta, Dictyochophyta, Eustigmatophyta, Pelagophyta, Phaeothamniophyta, Pinguiochrysida, Raphidophyta, Xanthophyta, Phaeophyta и пр.) и, конечно, первичнопластидных (Glaucophyta, Rhodophyta, Viridiplantae). Вы считаете, что все эти группы осуществляют какую-либо единую стратегию? Это всё "растения"?
Могли ли растения быть предками грибов? Считается, что фотосинтез и/или фотосинтетические органеллы приобретались и утрачивались несколько раз независимо в разных группах. Предок разножгутиковых "грибов", очевидно, имел пластиды. У настоящих грибов фотосинтезирующего предка не было. Если не принимать во внимание экстравагантных построений Змитровича.

Москвич

Many researchers think eukaryotes are the descendants of either bacteria or archaea, or some combination of the two. But genetic and protein evidence do not support this view....Instead, the data suggest that eukaryote cells with all their bells and whistles are probably as ancient as bacteria and archaea, and may have even appeared first, with bacteria and archaea appearing later as stripped-down versions of eukaryotes.
http://www.msnbc.msn.com/id/12853798/



Science, May 2006:
Genomics and the Irreducible Nature of Eukaryote Cells
http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/312/5776/1011

Here, we review recent data from proteomics and genome sequences suggesting that eukaryotes are a unique primordial lineage.

Genomics and proteomics have greatly increased our awareness of the uniqueness of eukaryote cells. This, together with increased understanding of molecular crowding, as well as the dynamic, often reductive nature of genome evolution, offers a new view of the origin of eukaryote cells. The eukaryotic CSSs define a unique cell type that cannot be deconstructed into features inherited directly from archaea and bacteria. Only a small fraction (15%) of -proteobacterial proteins are identified in the yeast and human mitochondrial proteomes; none seem to be direct descendants of archaea, and roughly half seem to be exclusively eukaryotic.

------------------------------------------------------
Еще где-то в том же районе (май/апрель) была статья о том, что деление на прокариот и эукариот устарело. Ссылку не сохранил, поскольку мне это не было интересно...Ищите либо Nature либо Science. Успехов.

sss

Вот здесь очень симпатичный сайт с "эволюционными деревьями" Архей, Прокариот и Эукариот с учетом молекулярно-генетических данных  "The Phylogeny of Life" (и картинки красивые). Кто не был - сходите, не пожалеете! http://www.ucmp.berkeley.edu/alllife/threedomains.html
Кроме картинок там, кстати, макросистематика отдельных групп, экология, морфология, эволюция.

pavel

Говорила мне мама – учи Паша английский.
:D  :D  :D
I read on english very bad.

Да, здесь есть еще над чем поломать голову. А каковы критерии в выделении этих шести супергрупп, если «собственно грибы (Ascomycota, Basidiomycota, Glomeromycota, Chytridiomycota, Zygomycota и Microsporidia) вместе с животными и рядом мелких групп входят в состав Opisthokonta», одной из супер групп – все-таки довольно разные организмы.
К растительному типу относятся организмы с пластидами, к  животному – только с митохондриями. Собственно мне и было интересно есть ли отличия такого масштаба у грибов , то есть связанные с механизмом симбиотического формирования эукариот из прокариот.  Видмо это довльно несовершенное деление на типы эукариотности.
«When people agree with me, I always feel that I must be wrong».

«If you want to avoid seeing a fool you must first break your mirror».

Set O. Lopata

Цитата: "pavel"Да, здесь есть еще над чем поломать голову. А каковы критерии в выделении этих шести супергрупп, если «собственно грибы (Ascomycota, Basidiomycota, Glomeromycota, Chytridiomycota, Zygomycota и Microsporidia) вместе с животными и рядом мелких групп входят в состав Opisthokonta», одной из супер групп – все-таки довольно разные организмы.
Да уж, организмы разные, но не до такой степени, чтобы их нельзя было свалить в одну кучу  :D  А критерий нынче, по большому счёту, один - молекулярная филогения. Морфологический же диагноз заднежгутиуовых не вполне вразумителен:
"Single posterior cilium without mastigonemes, present in at least one life cycle stage, or
secondarily lost; with pair of kinetosomes or centrioles, sometimes modified; flat cristae in
the unicellular stage." (Adl et al. 2005)

Вот вам упрощённая схема древа эукариот


ЦитироватьК растительному типу относятся организмы с пластидами, к  животному – только с митохондриями. Собственно мне и было интересно есть ли отличия такого масштаба у грибов , то есть связанные с механизмом симбиотического формирования эукариот из прокариот.  Видмо это довльно несовершенное деление на типы эукариотности.
Деление никуда не годное. "Типов эукариотичности" столько же, простите за каламбур, сколько среди эукариот выделяют типов - десятки, если не сотни.
Понимаете, симбиоз с предшественниками митохондрий призошёл первым. И лишь однажды. Грубо говоря, с приобретением митохондрий эукариоты и возникли. А потом у ряда груп происходил симбиоз с различными фотосинтетиками-предшественниками пластид, в том числе и эукариотическими.
Те же лишайники к какому типу по-вашему относятся?

sss

На том же сайте на http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/fungisy.html "Lichenes" выделены в отдельную группу, наряду c Chytridio-, Zygo-, Basidio- и Ascomycota. По моему, это все-же перебор. Обычные аскомицеты, только "контролируемо паразитирующие" на водорослях. Тогда можно заодно и всех микоризообразователей в отдельные группы выделять.

pavel

Set O. Lopata – по поводу «десятков, если не сотен» не согласен. Это смотря по каким критериям, для каких целей и с каких позиций смотреть. Филогения это хорошо, но она не «покрывает» собой того о чем я говорил. Если наглядно, то соотношение филогении и типов эукариотности можно представить себе в виде препендикулярных линий: вертикальные – это филогенетическое «движение» (супергруппы), а горизонтальные – это типы эукариотности. Таких типов на самом деле единицы. Растительные, грибные, животные  – это действительно не типы эукариотности по всей видимости, а филогенетические ветви (вертикальные линии).  

Лишайники – грибы (аскомицеты), с sss я согласен.
«When people agree with me, I always feel that I must be wrong».

«If you want to avoid seeing a fool you must first break your mirror».

plantago

Давайте разбираться. По моему мнению, Pavel под "типами эукариотности" подразумевает именно жизненные формы (хотя сам с этим вроде бы не согласен). Классификация жизненных форм -- штука запутанная, что естественно, потому что она находится "сбоку" от системы организмов. Жизненная форма -- это паратаксон, куда относятся виды, сходные лишь по _(аут)экологически обусловленным морфологическим признакам_. Таким образом, змеи, амфисбены и безногие земноводные -- одна и та же жизненная форма, поскольку у них схожи признаки, обусловленные образом жизни (изначально роющим подземным). Есть, по-видимому, и иерархия жизненных форм, где наверху такие подразделения как "растения". Однако эта система нестабильна, есть много альтернативных точек зрения, и можно надолго погрязнуть в их обсуждении.
Жизнь в плотных мелкодисперсных средах (почва и ткани растений) в микроскопическом размерном классе обусловила формирование жизненной формы грибов (во избежание путаницы, о которой весь топик, лучше называть ее мицелиальной). Для нее характерны: 1) разветвленное нитевидное тело; (2) рост внутри субстрата; (3) плотные оболочки клеток (-> питание всасыванием); (4) неподвижные одно- или малоклеточные диаспоры типа спор и/или конидий (-> образование плодовых тел). Здесь нет речи о про- или эукариотах. При такой постановке вопроса актиномицеты (а также многие протисты), конечно, относятся к мицелиальным организмам.
Что же такое таксон "грибы", сказать трудно. Относятся ли к ним, например, Mesomycetozoa? Вроде у последних нет мицелия, но многие ультраструктурные и молекулярные признаки общие. С другой стороны, рядом уже Choanophlagellata, которых к грибам относить странно. А есть еще Nuclearia, Vampyrellida, Ministeria, Corallochytrium и пр. группы, "висящие" где-то около... Нет, я не выделяю таксона "грибы".
И про растения: Set O. Lopata назвал только самые известные группы. А куда Вы отнесете инфузорий с водорослями-облигатными симбионтами? Кораллов с внутриклеточными зооксантеллами (динофлагеллятами-симбионтами, которые сами имеют симбиотические пластиды, которые сами остатки вторичного (!) симбиоза)? Асцидий с Prochloron? Geosyphon pyriforme (гломеруломицет с эндосимбиотическими цианобактериями)? Те же лишайники? Амебу Paulinella (есть пластиды!)? Остатки пластид есть у споровиков, у оомицетов и у кинетопластид (лейшманния) -- их тоже в растения?
И, почитавши топик, я подумал, что скорее всего наши "разногласия" -- это следствие той дурацкой идеи про "царство грибов", просочившейся в школьные учебники 80-х-90-х. Идея-то 60-х годов, придумана Whittaker и подхвачена Margulis. Вообще, идеи Margulis породили кучу ошибок в понимании эволюции протистов и прокариот -- одна только Pelomyxa чего стоит...
С уважением,
plantago

plantago

Обещанный анализ признаков. Учитывая вышесказанное, приму сейчас, что таксон грибы -- это группа Chitridio + Zygo  + Glomerulo + Asco + Basidiomycetes (все группы понимаются в самом широком смысле, Microsporidia не включены). "Растениями" я называю здесь лишь "высшие растения", то есть мхи, папоротникообразные и семенные. Признаки попытался оценить.
Цитата: "pavel"
неподвижность
(+) Относительная, вспомним хищные аскомицеты.
Цитата: "pavel"
неограниченный верхушечный рост
(-) Называть рост "верхушечным" можно только у многотканевых организмов, сравнение с растениями здесь некорректно.
Цитата: "pavel"
наличие клеточных стенок
(+-) Есть у прокариот и у кучи протистов.
Цитата: "pavel"
гетеротрофный тип питания
(-+) Есть у прокариот и кучи протистов. Есть автотрофные грибы (Geosiphon). А как квалифицировать лишайники (лихенизированные аскомицеты)?
Цитата: "pavel"
наличие хитина в клеточных стенках
(+-) У очень многих протистов.
Цитата: "pavel"
запасные углеводы в форме гликогена
(+-) У очень многих протистов.
Цитата: "pavel"
образование мочевины
(+) Метаболизм большинства протистов изучен слабо, но я почти уверен, что образование мочевины будет найдено (если уже не найдено, просто я плохо знаю эту литературу).
Цитата: "pavel"
1. для грибов характерно более сильное, чем у животных и растений,  развитие агранулярного эндоплазматического ретикулума.
(-) Это не признак -- "более сильное". Напоминает знаменитую пародию на Тахтаджяна -- "цветки от белых до синих, иногда красные, но чаще отсутствуют" ;)
Цитата: "pavel"
2. у них отсутствует характерное для растений и животных связь цитокинеза (т.е. деления клеток) с делением ядра.
(-+) Стеклянные губки и очень многие водоросли образуют синцитий. Высшие грибы (Asco + Basidio) синхронизуют процессы деления клетки и ядра.
Цитата: "pavel"
3. типичный аппарат Гольджи характерный для других экукариот, у них отсутсвует или представлен в основном отдельными цистернами.
(+-) Встречается у протистов.
Цитата: "pavel"
4. для высших сумчатых грибов характерен закрытый тип митоза с сохранением ядрышка его до конца
(-) Очень распространен у протистов и даже есть у животных (миксоспоридии).
Цитата: "pavel"
5.  для грибов характерен апикальный рост клеток, тогда как клетки животных растут изодиаметрично, а у многоклеточных растений путем их растяжения.
(+-) Есть у водорослей.
Цитата: "pavel"
6. вместо характерных для животных и отсутсвующих у растений центриолей у грибов в процессе кариокинеза присутствуют более упрощенно, чем у животных, организованные специальные полимерные тельца; близок к животным также наблюдаемый у грибов процесс цитокинеза путем бороздования, в котором известное для водорослей участие микротрубочек отсутсвует.
(-) Отсутствия центриолей у кого только нет :) "Бороздование" -- хорошее слово! Но такой цитокинез опять-таки не редкость у протистов.
===
Что касается литературы, то почитайте, пожалуйста, Adl et al. (2005). Если мой архив недоступен (странно, вроде никто больше не жаловался), то есть свободная ссылка (и не одна!) -- http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x , PDF 360 kb.
Советую также почитать последнюю статью Cavalier-Smith "с картинками" ( http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=0164755512w92302 ), PDF пока не в архиве, но могу прислать.
С уважением,
plantago

Gilgamesh

"Остатки пластид есть у споровиков"
Эк их занесло, в паразиты.

Идея царства грибов долгое время по учебной литературе ходила (и ходит по школьной). Но зачем уж сразу дурацкая - не было ли это необходимым этапом развития систематики? Чем так чильно напороли Уиттекер и Маргулис, чтобы клеймить каленым железом? Что там с Pelomyxa?
Начала Вселенной - атомы и пустота, все же остальное существует лишь в мнении (с) Демокрит

В конце будет наноассемблер