paleoforum.ru

Цитата: LevKalmykov от сентября 21, 2013, 18:20:32
Особи менее приспособленного вида  исчезают в данном местообитании. Конечно, в других местообитаниях с другими условиями этот вид может сохраниться.

IMHO, это опять не самый интересный вариант. А вот варианты "вероятностный" и с разнокачественными с точки зрения конкурентного успеха
особями в обеих популяциях куда интереснее. Думаю, они поддаются доказательству только при учете экспоненциальности неограниченного роста численности. К слову, если учесть возможность внутривидовой конкуренции, то можно в некоторых условиях получить устойчивое сосуществование популяций двух видов (если оба они сами себе не дают достигнуть критической численности). Во всяком случае, такие модели есть.

Цитата: LevKalmykov от сентября 21, 2013, 18:20:32
Когда речь идет об этом принципе принято рассматривать виды. Это более строго.

"Принято" - может быть - а вот насчет "строго" - категорически не согласен. Тот же Беклемишев в какой-то из статей (не 1952-го ли года, где введено понятие консорция и предложена классификация биотических связей?) писал, что "вид" - это для краткости, а вообще-то речь идет о видовых популяциях. Да дело даже и не в Беклемишеве. Где одновременно собираются в одном месте члены нескольких популяций одного вида (а если собираются, как перелетные птицы на зимовке, то чем это отличается от ситуации с несколькими видами, где каждый сам за себя?)? Это такой же вздор, как видовые ниши (мало, что ли, на свете политипических видов с разными экотипами? Да это скорее правило, чем исключение).

Цитата: Дж. Тайсаев от сентября 21, 2013, 18:44:41

Цитата: LevKalmykov от сентября 21, 2013, 18:20:32
Когда речь идет об этом принципе принято рассматривать виды. Это более строго.

Я вижу вы спец и судя по фамилии, возможно земляк), вот только здесь не соглашусь, нишы взаимодействуют только на уровне популяций и виды тут не причём

Возможно Вы земляк моих прямых родственников (прабабушка) по фамилии Каракай (судя по названию хребта Каракая).

В классических моделях действительно индивидов не видно. Мы же моделировали в первую очередь конкуренцию между индивидами. Моделировалась и межвидовая и внутривидовая конкуренция. Но когда мы моделировали межвидовую конкуренцию, почему мы не могли использовать термин вид?

Цитата: LevKalmykov от сентября 22, 2013, 00:38:07

Цитата: Дж. Тайсаев от сентября 21, 2013, 18:44:41

Цитата: LevKalmykov от сентября 21, 2013, 18:20:32
Когда речь идет об этом принципе принято рассматривать виды. Это более строго.

Я вижу вы спец и судя по фамилии, возможно земляк), вот только здесь не соглашусь, нишы взаимодействуют только на уровне популяций и виды тут не причём

Возможно Вы земляк моих прямых родственников (прабабушка) по фамилии Каракай (судя по названию хребта Каракая).

В классических моделях действительно индивидов не видно. Мы же моделировали в первую очередь конкуренцию между индивидами. Моделировалась и межвидовая и внутривидовая конкуренция. Но когда мы моделировали межвидовую конкуренцию, почему мы не могли использовать термин вид?

Я тут скромный оппонент, кто действительно спец, так это PVOzerski. Но как мне кажется на уровне ниш не может быть  межвидовой конкуренции, даже если взаимодействуют разные виды, всё равно это по сути популяции разных видов. Видов по сути и нет, это человеческая абстракция

Конкурируют ведь не популяции, а конкретные индивиды
Если эти индивиды принадлежат к разным видам, то почему не назвать эту конкуренцию межвидовой?

Эволюционной единицей, согласно СТЭ, является не индивид и даже не вид (вид это вообще человеческая абстракция), а популяция. Индивиды часто способны и на альтруизм со смертельным исходом и на иные жертвы, всё в угоду популяции, тем более многие популяция настолько целостны, что представляют фактически единый суперорганизм (например муравейник или улей).

Цитата: Дж. Тайсаев от сентября 22, 2013, 10:32:07
Эволюционной единицей, согласно СТЭ, является не индивид и даже не вид (вид это вообще человеческая абстракция), а популяция.

А может всё-таки ген? Я имею ввиду концепцию эгоистичного гена Докинза.

Цитата: Александр Зюркалов от сентября 22, 2013, 11:56:29

Цитата: Дж. Тайсаев от сентября 22, 2013, 10:32:07
Эволюционной единицей, согласно СТЭ, является не индивид и даже не вид (вид это вообще человеческая абстракция), а популяция.

А может всё-таки ген? Я имею ввиду концепцию эгоистичного гена Докинза.

Мне очень нравится Докинз, но он, как мне кажется, несколько перегибает палку. Именно потому что ген в эволюции первичен, популяция является единицей эволюции, поскольку эволюционируют не единичные гены а их частоты в популяции. Например, часто важно иметь не лучший ген, а напротив большое разнообразие генов в популяции и тогда каждый индивид вносит свой посильный вклад в устойчивость популяции, даже иногда в ущерб собственной устойчивости, ну например ген альтруизма в Kin-отборе

Цитата: Дж. Тайсаев от сентября 22, 2013, 12:13:24
Именно потому что ген в эволюции первичен, популяция является единицей эволюции, поскольку эволюционируют не единичные гены а их частоты в популяции.

А может быть у эволюции не одна единица, а несколько?

Цитата: PVOzerski от сентября 21, 2013, 22:08:19

Цитата: LevKalmykov от сентября 21, 2013, 18:20:32
Особи менее приспособленного вида  исчезают в данном местообитании. Конечно, в других местообитаниях с другими условиями этот вид может сохраниться.

IMHO, это опять не самый интересный вариант. А вот варианты "вероятностный" и с разнокачественными с точки зрения конкурентного успеха
особями в обеих популяциях куда интереснее. Думаю, они поддаются доказательству только при учете экспоненциальности неограниченного роста численности. К слову, если учесть возможность внутривидовой конкуренции, то можно в некоторых условиях получить устойчивое сосуществование популяций двух видов (если оба они сами себе не дают достигнуть критической численности). Во всяком случае, такие модели есть.

В статье [1] нас интересовала предельно строгая и однозначная (детерминированная) проверка существующих формулировок принципа конкурентного исключения. Что и было сделано. Вероятностные варианты с разнокачественными вариантами в ключевых экспериментах нам были не интересны – они резко облегчали задачу (легче показать конкурентное сосуществование), но вносили ненужные многозначности. Все события нашей модели были основаны на детерминированной логике. Конкурирующие популяции относились к разным видам, и каждая была генетически однородна и постоянна. Были вычищены не только возможные генетические изменения, но и изменения экологических условий местообитания. Исключены болезни, иммиграции, эммиграции, межвидовые компенсационные связи (трейдофы), кооперативные взаимодействия. О неограниченном росте популяции речи быть не могло – размеры местообитания были органичены.

Цитата: PVOzerski от сентября 21, 2013, 22:08:19

Цитата: LevKalmykov от сентября 21, 2013, 18:20:32
Когда речь идет об этом принципе принято рассматривать виды. Это более строго.

"Принято" - может быть - а вот насчет "строго" - категорически не согласен. Тот же Беклемишев в какой-то из статей (не 1952-го ли года, где введено понятие консорция и предложена классификация биотических связей?) писал, что "вид" - это для краткости, а вообще-то речь идет о видовых популяциях. Да дело даже и не в Беклемишеве. Где одновременно собираются в одном месте члены нескольких популяций одного вида (а если собираются, как перелетные птицы на зимовке, то чем это отличается от ситуации с несколькими видами, где каждый сам за себя?)? Это такой же вздор, как видовые ниши (мало, что ли, на свете политипических видов с разными экотипами? Да это скорее правило, чем исключение).

В идущей очень давно дискуссии о межвидовой конкуренции субъектами конкуренции были именно виды. Гаузе экспериментально исследовал именно межвидовую конкуренцию в одном «микрокосме» - http://www.ggause.com/titpagru.htm. Мы применили индивидуально-ориентированный подход где основными игроками были индивиды разных видов. Центральной особенностью (и, надеемся, преимуществом) нашего подхода является то, что мы начинаем с микрособытий конкурентных отношений – с отношений между отдельными индивидами и ресурсами микроместобитаний. Элементарной дискретной единицей событий нашей модели (событий в местообитании) являются события в микроместообитании. Не просто судьба индивидуальной особи, а принципиально совокупность событий в микроместообитании, иннициируемые жизнедеятельностью индивида (включая и саму эту жизнедеятельность). При этом статистически (и визуально) отслеживаются события и на популяционном уровне (на макроуровне).
Для нашей проверки существующих формулировок принципа модель строилась как конкуренция вегетативно размножающихся в одном местообитании особей генетически однородных видов. В данном случае совокупность индивидов одного вида в одном однородном местообитании соответствует популяции. Предложенная нами формулировка принципа действительно допускает использования термина популяция, но, использование этого термина формулировку удлинит. Нам можно дополнительно не говорить слово популяция т.к. в формулировке принципа речь идет о совокупностях индивидов видов, проживающих в одном местообитании, т.е. о популяциях.

Цитата: Дж. Тайсаев от сентября 22, 2013, 00:49:57
Я тут скромный оппонент, кто действительно спец, так это PVOzerski. Но как мне кажется на уровне ниш не может быть  межвидовой конкуренции, даже если взаимодействуют разные виды, всё равно это по сути популяции разных видов. Видов по сути и нет, это человеческая абстракция

Мы старались не использовать термин ниша, применяя понятие местообитание (habitat). К слову, популяция это такая же человеческая абстракция как и вид. 

Да понимаю я, что это дело обычное: пишем "вид", а имеем в виду популяцию . Я ж неспроста Беклемишева вспомнил, прямо на этот момент и указавшего. Я могу согласиться с тем, что пока речь идет только о моделях, то разница, вроде бы, невелика. И все-таки это нежелательная нестрогость, поскольку о разнице можно ненароком забыть, перенося результаты модельных исследований на реальные природные объекты. И тогда могут быть издержки самого разного плана. Это и незамеченное взаимодействие симпатрических популяций ("летние" и "зимние" дубы, горбуша "четных" и "нечетных лет"), и непереносимость данных, полученных для одних экотипов, на другие. Вот, например, традиционное определение ценопопуляции, используемое геоботаниками ("совокупность всех растений одного вида в пределах одного фитоценоза"), дает серьезные сбои, если "летние" и "зимние" дубы растут в одной роще.

Насчет "интересности" или "неинтересности" детерминированных  и вероятностных моделей - пока проникнуться интересностью первых у меня не вышло. Я не говорю, что я прав, возможно, какие-то стороны проблемы от меня ускользают. Но пока вывод кажется абсолютно тривиальным - типа "лучше быть богатым и здоровым, чем бедным и больным". Впрочем, если Вы сможете привести примеры, в которых система в целом выигрывает, когда проигрывают все ее элементы - тогда доказательство того, что именно при конкуренции такого не случается, - это уже станет интересно (правда, надо еще определиться, что такое "выигрыш" и "проигрыш" в общем виде, а не только применительно к конкурентным отношениям и популяциям).

Что бы я еще хотел подчеркнуть - так это то, что "habitat" и "niche" - далеко не одно и то же. Здесь, конечно, есть большая путаница в понятийно-терминологическом аппарате, но, по крайней мере, популяционное местообитание (стация в широком смысле) - это нечто принципиально иное, чем ниша по Элтону, ниша по Одуму и ниша по Хатчинсону (вот с гриннелловой нишей - там, конечно, ситуация другая, но гриннеллово понимание ниши давно "перекрыто" более поздними трактовками).

Цитата: PVOzerski от сентября 22, 2013, 17:17:13
Да понимаю я, что это дело обычное: пишем "вид", а имеем в виду популяцию . Я ж неспроста Беклемишева вспомнил, прямо на этот момент и указавшего. Я могу согласиться с тем, что пока речь идет только о моделях, то разница, вроде бы, невелика. И все-таки это нежелательная нестрогость, поскольку о разнице можно ненароком забыть, перенося результаты модельных исследований на реальные природные объекты. И тогда могут быть издержки самого разного плана. Это и незамеченное взаимодействие симпатрических популяций ("летние" и "зимние" дубы, горбуша "четных" и "нечетных лет"), и непереносимость данных, полученных для одних экотипов, на другие. Вот, например, традиционное определение ценопопуляции, используемое геоботаниками ("совокупность всех растений одного вида в пределах одного фитоценоза"), дает серьезные сбои, если "летние" и "зимние" дубы растут в одной роще.

Сколько бы симпатрических популяций не имел рецессивный вид в данном местообитании, если каждый без исключения индивид менее приспособленного вида при любой попытке использовать лимитирующий ресурс всегда имеет прямой конфликт интересов с индивидом более приспособленного вида и всегда проигрывает, то при прочих равных условиях для всех индивидов конкурирующих видов эти виды не смогут сосуществовать неопределенно долго и менее приспособленный вид будет вытеснен из данного местообитания в долгосрочной перспективе. [1] Поэтому упоминание популяции здесь излишне, а упоминание вида принципиально.

[1] Kalmykov, L. V. & Kalmykov, V. L. Verification and reformulation of the competitive exclusion principle. Chaos, Solitons & Fractals 56, 124-131, doi:http://dx.doi.org/10.1016/j.chaos.2013.07.006 (2013).

На всякий случай препринт статьи доступен здесь: http://arxiv.org/abs/1211.1869

Цитата: PVOzerski от сентября 22, 2013, 17:17:13
Насчет "интересности" или "неинтересности" детерминированных  и вероятностных моделей - пока проникнуться интересностью первых у меня не вышло. Я не говорю, что я прав, возможно, какие-то стороны проблемы от меня ускользают.

Только детерминированные индивидуально-ориентированные модели обладают предельной ясностью и определенностью. На то они и детерминированные. Насчет неинтересности вероятностных моделей  писалось касательно одной нашей статьи, а не вообще. Иногда (но не для статьи [1]) вероятностные модели бывают полезны. 

Цитата: PVOzerski от сентября 22, 2013, 17:17:13
Но пока вывод кажется абсолютно тривиальным - типа "лучше быть богатым и здоровым, чем бедным и больным". Впрочем, если Вы сможете привести примеры, в которых система в целом выигрывает, когда проигрывают все ее элементы - тогда доказательство того, что именно при конкуренции такого не случается, - это уже станет интересно (правда, надо еще определиться, что такое "выигрыш" и "проигрыш" в общем виде, а не только применительно к конкурентным отношениям и популяциям).

Не понятно что Вы хотели этим сказать. Поясните, пожалуйста.

Цитата: PVOzerski от сентября 22, 2013, 17:17:13
Что бы я еще хотел подчеркнуть - так это то, что "habitat" и "niche" - далеко не одно и то же. Здесь, конечно, есть большая путаница в понятийно-терминологическом аппарате, но, по крайней мере, популяционное местообитание (стация в широком смысле) - это нечто принципиально иное, чем ниша по Элтону, ниша по Одуму и ниша по Хатчинсону (вот с гриннелловой нишей - там, конечно, ситуация другая, но гриннеллово понимание ниши давно "перекрыто" более поздними трактовками).

В моделях статьи [1] мы не пользовались термином ниша из-за его недостаточной определенности, и упоминали разве что при обсуждении литературы. Наша цель заключалась в создании механистической, физически ясной модели. При моделировании использовались более определенные понятия «местообитание» и «экосистема» . Сами модели позиционируется как модель популяционной и экосистемной динамики.

Цитата: LevKalmykov от сентября 22, 2013, 16:48:19К слову, популяция это такая же человеческая абстракция как и вид. 

Доля субъективизма и абстрагирования всегда имеется, но популяция всё таки гораздо более объективная реальность, чем вид. В зависимости от строгости критериев вида, видом можно назвать и подвид и даже географическую популяцию и несколько близких видов. А популяция это всегда некая дискретно отстоящая по местообитанию, определённой цепью зависимости с популяциями др. видов внутри общей экосистемы и самое главное, дискретно, статистически достоверно различающаяся от прочих популяций того же вида по частотам различных признаков, которые не случайны, а являются результатом комплексной холистической адаптации.
Правда и тут есть доля абстрагирования, например у того же Наумова есть три ранга популяций, но мне кажется это не следствие различий в критериях оценки границ популяций, а следствие различий пространственной динамики разных видов
Правда есть одна субъективность и в популяции, число скрещиваний внутри популяции должно быть на порядок выше чем с другими популяциями. А насколько это на порядок? В общем совсем без доли субъективного произвола и тут не обойтись/

Наумовские "популяции" - это не совсем популяции в современном смысле.
Вот опять из моего неопубликованного:

Цитировать
   Прежде всего, в этой связи следует указать на сформулированное Н. П. Наумовым (1955, 1963) представление о географических и экологических популяциях (далее — «модель Наумова»). Согласно Наумову (1963, с. 301), биологический вид имеет, в общем случае, следующую пространственно-экологическую организацию: «Среди территориальных группировок самые крупные — подвиды занимают географически однородную часть ареала. Они распадаются на географические популяции, каждая из которых населяет определенный ландшафтно-географический район, отличающийся прежде всего ландшафтно-климатическими особенностями. Географические популяции распадаются на экологические популяции, образующие поселения животных в определенных биотопах. Наконец, экологическую популяцию, или население одного биотопа, если он неоднороден, можно расчленить на еще более мелкие группы, заселяющие элементы мозаичного ландшафта, — элементарные популяции». Предложенная Наумовым картина популяционной структуры вида, конечно, является, по меньшей мере, дискуссионной. Так, генетический аспект популяционной структуры вида в ней отодвинут на второй план, а самостоятельность в этом отношении «популяций» низших рангов почти отрицается (что вызывает сомнения в корректности использования в их отношении термина «популяция»): «В свою очередь географические популяции распадаются на "экологические популяции", представляющие население различных биотопов (стаций). Эти мелкие группировки особенно часто перемешиваются при всяких перекочевках животных, и поэтому их изоляция и самостоятельность временны и относительны» (Наумов, 1955, с 50). Целесообразность рассмотрения вида и подвида как понятий, имеющих самостоятельную ценность в экологических исследованиях, как это делал Наумов, представляется автору настоящей работы крайне сомнительной (см. характеристику популяционного уровня организации живого, с. 6 настоящей работы). Наконец, обращает на себя внимание не учитываемая Наумовым возможность существования географических барьеров и, соответственно, разобщенных ими подвидов и популяций в пределах одной и той же природной зоны. В то же время, «географическая популяция» и входящие в ее состав «экологические» и «элементарные популяции» в значительной мере перекликаются, соответственно, с метапопуляцией и с локальными популяциями, как их понимают Левинс и его последователи, по меньшей мере в том отношении, что биосистемы популяционного уровня организации представлены в обеих моделях как иерархические образования, состоящие из более мелких биосистем также популяционного уровня.

Цитировать
   Можно считать близким к подходу Левинса подход, использованный в модели Наумова («географические» и «экологические» популяции), учитывающей, однако, помимо пространственной неоднородности, также и элементы экологической дифференциации. Во-первых, «экологическая популяция», согласно модели Наумова, локализуется в определенном биотопе. В понимании же термина «биотоп» Наумов (1963), по его собственному утверждению, следовал немецкому зоологу и биогеографу Р. Гессе. В свою очередь, Гессе под биотопом понимал элементарный участок физического пространства, достаточно однородный в отношении абиотической среды и заселенный сходной биотой [...], при этом совокупность взаимозависящих друг от друга живых организмов, населяющих биотоп, обозначалось Гессе как «сообщество жизни, или биоценоз» (Hesse, 1924, с. 143: «Lebensgemeinschaft oder Biocönose»; Hesse et al., 1937, с. 137: «animal community or biocoenosis»). Во-вторых, Наумов (1963) в характеристике понятия популяции цитирует М. С. Гилярова (1954, с. 773), писавшего, что «в каждом конкретном местообитании (биотопе) популяция данного вида входит в конкретный биоценоз, и обычно границами популяции вида являются границы того или иного биоценоза, в который данный вид входит», и без каких-либо комментариев сразу же за этой цитатой заявляет о том, что «толкование популяции как естественной пространственной группировки особей наиболее правильно» (с. 300—301). Очевидно, что если, следуя А. Тэнсли (Tansley, 1935), считать экосистему состоящей из сообщества (= биоценоза) и экотопа (= биотопа), то такое связывание популяций с биотопами и биоценозами означает их связывание также и с экосистемами (при этом, по-видимому, географическая популяция должна считаться соответствующей биому, экологическая популяция — биогеоценозу, а элементарная популяция — экосистеме меньшего, чем биогеоценоз, масштаба). Таким образом, Наумов исходил из предположения о соответствии пространственных границ экосистем и популяций, то есть его модель не подразумевает разграничения демоцентрической и ценоцентрической систем отсчета и все разномасштабные «популяции» в ее рамках можно считать ценоцентричными не с меньшим основанием, чем демоцентричными.

Цитата: LevKalmykov от сентября 23, 2013, 00:45:20
Сколько бы симпатрических популяций не имел рецессивный вид в данном местообитании, если каждый без исключения индивид менее приспособленного вида при любой попытке использовать лимитирующий ресурс всегда имеет прямой конфликт интересов с индивидом более приспособленного вида и всегда проигрывает, то при прочих равных условиях для всех индивидов конкурирующих видов эти виды не смогут сосуществовать неопределенно долго и менее приспособленный вид будет вытеснен из данного местообитания в долгосрочной перспективе. [1] Поэтому упоминание популяции здесь излишне, а упоминание вида принципиально.

Строго говоря, как я понял (статью читать еще не начал, но буду непременно), в этой модели нет не видов, не популяций, а есть только группы одинаковых особей.

Цитата: LevKalmykov от сентября 23, 2013, 00:45:20
[1] Kalmykov, L. V. & Kalmykov, V. L. Verification and reformulation of the competitive exclusion principle. Chaos, Solitons & Fractals 56, 124-131, doi:http://dx.doi.org/10.1016/j.chaos.2013.07.006 (2013).

На всякий случай препринт статьи доступен здесь: http://arxiv.org/abs/1211.1869

Спасибо. Препринт скачал.

Цитата: LevKalmykov от сентября 23, 2013, 00:45:20
Не понятно что Вы хотели этим сказать. Поясните, пожалуйста.

Почему вообще положение "если проигрывает каждая особь, то проигрывает вся группа" нуждается в доказательстве?

Цитата: LevKalmykov от сентября 23, 2013, 00:45:20
В моделях статьи [1] мы не пользовались термином ниша из-за его недостаточной определенности

В экологии "недостаточная определенность" - дело обычное. На мой взгляд, с местообитанием дело обстоит еще хуже, чем с нишей. Собственно говоря, я об этом статью написал. http://www.maikonline.com/maik/showArticle.do?auid=VAGVLZBQD1&lang=ru (препринта нет, если статья интересна, но недоступна - пишите в личку).