paleoforum.ru

Кто может внести ясность в вопрос, как осуществляется восприятие цвета сетчаткой человеческого глаза. В интернете какое-то странное разночтение вопроса. Есть несколько теорий.

• Палочки воспринимают только в сумерках монохромное изображение, колбочки имеют три разновидности для синих, зелёных и красных лучей;
• Палочки воспринимают в сумерках монохромное изображение, а днём воспринимают синий цвет, колбочки имеют две разновидности для зелёных и красных лучей;
• Палочки воспринимают в сумерках монохромное изображение, а днём воспринимают синий цвет, колбочки имеют одну разновидность для зелёных и красных лучей, но умеющую чувствовать баланс красного к зелёному;

Третья теория не вызывает особого доверия, так как противоречит данным люминисцентной микроскопии, которая зафиксировала свечение различных видов колбочек(http://www.membrana.ru/particle/9439). Но есть вопрос и по первой теории. В интернете часто упоминается, что не найден пигмент синечувствительных колбочек - "цианолаб", в отличие от "хлоролаба" и "эритролаба".
Вопрос к специалистам: которая теория верна и есть ли пигмент "цианолаб"?
Где можно об этом почитать?
Источники: http://ru.wikipedia.org, http://ru.science.wikia.com , только запутали ситуацию.  

Подумаю, какому специалисту адресовать Ваш вопрос.

А  чем  вам  Вики не  понравилась ?   Там   все   вполне   правильно  написано.  До  некоего   предела  работают колбочки  (коих  три  типа),  а   потом    работают  только  палочки.  И  цвет  пропадает,  остаются  оттенки  серого.

Три ли типа колбочек?
Сомнения связаны с тем, что не найден краситель синечувствительных колбочек.
Либо типа колбочек только два и за синий цвет отвечают палочки, либо колбочек всё же три типа, но синечувствительные колбочки используют обычный родопсин.
-----
Надо, поскольку вопрос вроде бы простой, а однозначного ответа на него всё ещё нет.  

Хотел порадовать Вас ссылкой на источник, но увы... А в давно читанной работе говорилось о том, что синий цвет- синтетический, генерируется на базе опорного серого цвета.  Меня тогда поразил дивный светящийся синий цвет, возникающий в глазу при манипуляциях серыми карточками по краям поля зрения. Сейчас  не расскажу как, боюсь наврать за давностью.

Поскольку специалисты молчат, изложу своё скромное ПМЛМ.

1) «Альтернативная теория», т.е. вариант 2 в первой реплике насчёт того, что палочки на свету выполняют функции синих колбочек — это маргинальные взгляды г-на Ременко, изложенные в его книжке «Цвет и зрение», изданной в Кишинёве 1982 г. Судя по всему, за 30 лет у г-на Ременко сторонников не прибавилось, и это уже повод отнестись к этой теории настороженно.

2) Спектральная чувствительность колбочки определяется не только пигментом, но и белком (опсином), в котором этот пигмент находится. Все три варианта опсина известны, известны гены, которые их кодируют, проводились эксперименты по внедрению гена третьего вида опсина бихроматам (т.е. животным с двумя видами колбочек), после чего те стали различать обычные для человека цвета.

3) Большинство наземных позвоночных (за исключением млекопитающих) имеют 4 вида колбочек, они видят ещё и ультрафиолет. Это практически все пресмыкающиеся и птицы, насчёт земноводных не уверен. Есть также пентахроматы (черепахи), у которых 5 видов колбочек.

Цитата: valdeil от марта 27, 2012, 00:54:56
Хотел порадовать Вас ссылкой на источник, но увы... А в давно читанной работе говорилось о том, что синий цвет- синтетический, генерируется на базе опорного серого цвета.  Меня тогда поразил дивный светящийся синий цвет, возникающий в глазу при манипуляциях серыми карточками по краям поля зрения. Сейчас  не расскажу как, боюсь наврать за давностью.

Поподробнее про "манипуляции серыми карточками", если возможно - очень любопытно. 

Цитата: AdmiralHood от марта 27, 2012, 17:16:21
Поскольку специалисты молчат, изложу своё скромное ПМЛМ.

1) «Альтернативная теория», т.е. вариант 2 в первой реплике насчёт того, что палочки на свету выполняют функции синих колбочек — это маргинальные взгляды г-на Ременко, изложенные в его книжке «Цвет и зрение», изданной в Кишинёве 1982 г. Судя по всему, за 30 лет у г-на Ременко сторонников не прибавилось, и это уже повод отнестись к этой теории настороженно.

2) Спектральная чувствительность колбочки определяется не только пигментом, но и белком (опсином), в котором этот пигмент находится. Все три варианта опсина известны, известны гены, которые их кодируют, проводились эксперименты по внедрению гена третьего вида опсина бихроматам (т.е. животным с двумя видами колбочек), после чего те стали различать обычные для человека цвета.

3) Большинство наземных позвоночных (за исключением млекопитающих) имеют 4 вида колбочек, они видят ещё и ультрафиолет. Это практически все пресмыкающиеся и птицы, насчёт земноводных не уверен. Есть также пентахроматы (черепахи), у которых 5 видов колбочек.

• Теория Ременко С.Д. соответствует третьей реплике, а не второй.
• Вроде как везде говорится, что пигментом является именно "опсин", который в свою очередь содержит "ретиналь"(альдегидная форма витамина "А").
• Возражений нет, полностью согласен.

Вроде бы нашёл достаточно подробные описания на humbio.ru.
Колбочек однозначно три типа. На фото область в сетчатке бабуина - колбочек три типа.
Вроде бы как это должна быть область фовеолы, где нет палочек.

Вроде как вопрос прояснился.
-----
-----
P.S.
Всем спасибо за внимание, но если что интересное по цветовосприятию найдёте - кидайте сюда ссылки. 

Кстати, к вопросу о цветоощущении.
Интересная статья - "В человеческой популяции встречаются тетрахроматы."
http://discovermagazine.com/2012/jul-aug/06-humans-with-super-human-vision/

Приводимые фотографии сетчатки с тремя видами колбочек и в такой раскраске лично у меня вызывают сомнения (они должны иметь обратные цвета):
1)   На сетчатке есть желтое пятно, где сосредоточены только колбочки и нет палочек. Экспериментально установлено (при желании найду первоисточник), что в этом месте нет синечувствительных элементов. Сам же желтый пигмент фильтрует именно синий цвет, что бы в центральной ямке работали только зелено и оранжево чувствительные колбочки. Данные эксперимент проводился по оценки выцветания сетчатки у здоровых людей и дальтоников всех типов.  Не может быть в центральном пятне синечувствительных колбочек. Они там ничего воспринимать не будут.
2)   Светочувствительная часть колбочек и палочек обращены внутрь сетчатки, а не наружу. Снаружи расположены ганглиозные клетки, нервные волокна и кровеносные сосуды. Возможно, что  искусственно подкрашенная фотография выдает желаемое за действительное.
3)   Трудно обеспечить разрешение, которым обладает человеческий глаз, если расположить в центральной части сетчатки три вида колбочек, и вполне допустимо что в центральной ямке (желтом пятне) расположен только один тип колбочек, которые имеют два пигмента внутри (красночувствительный поглубже, Зеленочувствительный ближе к поверхности). Такое расположение колбочек по отношению к палочкам и их строение позволяет свести к минимуму эффект аберрации.
4)   На периферии сетчатки никто так и не нашел синечувствительных колбочек. Но вот приводимые спектры чувствительности синих колбочек близки к спектру поглощения засвеченных палочек (родопсин имеет два спектра поглощения). Наверно зрение все же обходится только тремя спектрами чувствительности, и реализует это двумя типами чувствительных клеток  (красно зеленых колбочек и синечувствительных палочек)

Долго ищу литературу, где бы реально были показаны анатомические отличия трех видов колбочек, но всегда находятся только отретушированные рисунки. Может кто знает авторов?

После того, как превышен порог чувствительности колбочек, в мозг поступает информация о трех  составляющих цвета (красной и зеленой от колбочек, синей от палочек). Если же света мало, то в мозг идет только сигнал от синечувствительных колбочек, нет информации о цвете и мы видим монохромное изображение.
Ни колбочки, ни палочки не способны воспринимать  ни цвет, ни свет сами по себе. Они воспринимают только изменение параметров. Засвеченная неподвижным изображением сетчатка не передает в мозг информации. Если меняется интенсивность или длинна волны, то возникает отклик. Для того что бы глаз постоянно видел, мышцы постоянно совершают микро и макро движения. Например, над сетчаткой находятся сеть кровеносных сосудов, но мы её не видим. Однако если поднести фонарик вплотную к закрытому глазу и подвигать его, то наличие сосудов можно обнаружить.

Как определяется этот порог? Он индивидуален для каждого человека, может меняться от состояния организма?
Как я понял, если превышен порог, мозг пытается всю информацию от глаза "переключить" в цвет, или возможно, что от части клеток информация воспринимается в оттенках серого, а от другой части - в цвете?

Ни у одного рецептора нет  порога чувствительности как  у фотопленкипленки, или матрицы видеокамеры. Отдельный рецептор имеет ON-зону - пятно в центре и OF-зону – окружность по периметру ON-зоны. Вся система чувствительности основана на принципах возбуждения\торможения. И от OF и от ON зон постоянно идут заполняющие электрические  импульсы на клетки сравнения (система ганглиозных клеток). Если число импульсов равно – в мозг посылается информация об отсутствии изображения. Если есть разница. То идет информация об усилении или ослаблении. Мозг сначала анализирует переходные процессы в мозаике рецепторов и вычисляет (детектирует) контуры изображения – всегда только яркостные. На это уходит около 0,05 сек. Потом на основании изменения баланса между отдельными рецепторами первично оценивается информация по цвету (считывание с разных мест сетчатки происходит разные моменты времени в течении этих 0,05 сек). Далее начинается сравнение отдельных частей изображения с примерами зрительных образов в памяти. После того как отдельные части узнаны, они окончательно раскрашиваются мозгом. Поэтому мы видим  лист бумаги всегда белым – и при свете свечи и на солнце.
Конечно, есть общий порог чувствительности, который зависит от продолжительности предыдущей засветки, наличия питательных веществ в крови, утомленности. Но главное понять, если мозг почувствовал наличие данных от колбочек, он попытается определить цвет, иногда даже додумать его.
   Управление зрачками идет только по уровню сине-фиолетового цвета, оценивают его сами ганглиозные клетки, а не палочки и не колбочки, которые способны улавливать только изменения. Встречаются слепые люди, у которых не работают ни палочки ни колбочки, однако сохранена система чувствительности ганглиозных клеток. У них зрачок реагирует на свет (на его синюю составляющую).
Можно ЗРЯЧЕГО ЧЕЛОВЕКА ОСЛЕПЛЯТЬ ЛАЗЕРНОЙ УКАЗКОЙ КРАСНОГО ЦВЕТА,  но зрачки его не будут рефлекторно сужаться.

Да, на полное распознование изображения уходит от 0,15 до до 0,35 сек, с сетчатки посылается в мозг от 15 до 30 кадров в секунду, но реально из них анализируется не более 5-7, остальные теряются в промежуточной памяти.  Между этими 5-7 кадрами мы видим прогноз, а не реальность.

Цитата: Vladimir Pushin от июля 25, 2012, 17:04:21
Поэтому мы видим  лист бумаги всегда белым – и при свете свечи и на солнце.

Спасибо, очень интересно. Но вот я дизайнер, и при свете свечи лист бумаги не вижу белым (хотя знаю, что он белый).
Я вижу оттенки жёлтого, более светлые и тёмные области.
Получается, то что видит человек, зависит от того, какое "зрительное образование" у мозга?