Причина мел-палеогеновой смены биоценозов

[василий андреевич]

http://postnauka.ru/video/33782

Внутрисистемность - это ключевое. Любая система "вымирает", вымирает со дня рождения. Но такое "вымирание" постепенно, причем так, что мы никогда не сможем указать элемент "вымерший" последним, всегда останется нечто. Это теоретически.
  А вот на практике имеем некую пилу - долгая подготовка с ростом разнообразия форм, сменяемая рекой катастрофой. Таким образом, модель должна вылиться именно в пилу.
  Так же ведет себя и торфяник. Это долгая притирка, становление условий, когда начинается и продолжается формирование относительно мощного торфяника. А вот его захоронение происходит "вдруг", по причинам ... особенностей формирования самого торфяника, определяющего "климат" на значительном удалении от него. Это я специально так "задумчиво" выразился 

[Amage]

пример плохой. Торфяник - стадия сукцессии и его исчезновение - это как выпадение молочных зубов - совершенно нормальный процесс развития экосистемы.

[PVOzerski]

Торфяник - конечно, не климаксное сообщество. Однако сукцессия там своеобразная: она может растягиваться на столь огромные временнЫе периоды, что при ее рассмотрении может оказаться уже невозможно игнорировать процессы, выходящие за рамки традиционной синэкологической проблематики: масштабные изменения климата, микроэволюционные процессы и т. п. Ну, а если мы возьмем некий более климаксный пример. Например, широколиственные леса на территории нынешнего "нечерноземья", произраставшие в историческое время?

[Amage]

честно говоря, мысль Вашу не понял. Климаксные сообщества не имеют внутренних причин для какого=либо видоизменения. Набор видов там стабилен и эволюция когерентна — т.е. фактически отсутствует.

[василий андреевич]

Ладно, прираскрою вначале с торфяником в составе мощной угленосной формации, такой, как например, в регионе Западно-Сибирской низменности, функционирующей с карбона и поныне.
  Голая суть - это повторяющийся "флиш" - смена отложений снизу вверх: конгломерат, песчаник, алевролит, аргиллит, углистый аргиллит, торф, иногда известняк, а затем опять конгломерат... Т.е. торфяник - это апофеоз развития, после которого наступает катастрофа...
  И на этом фоне можно разобрать "параллельную" схему в нашем Нечерноземье. Луга, кустарники, широколиственный лес, лес с подлеском из ели, еловый лес, затем катастрофа с пожаром или короедом. Затем повторение.
  Вот это и есть "пила во времени". Можно сказать, что эта пила не эволюционна, но это только игра со словом эволюция. Разве эволюция - только "усовершенствование"? Прежде всего эволюция это развитие. А естественное развитие в деградации сообщества, достигшего стадии гомеостаза. Развал такого сообщества в рассеянии видов по иным сообществам. Вторженцы убивают иные сообщества уже быстрее, чем это произойдет естественным образом. Вот и получаем модель мелких обрушений, перерастающих во все большие. Каждому региону - свой масштаб обрушений-вымираний, как "деградационных" волн. Чем меньше длина волны, тем быстрее она "движется", вливаясь во все более "длинную" волну. Наконец наступает предел для Земли, как пространственно ограниченной планеты. Таких пределов в фанерозое было всего несколько, но они, по-видимому, неизбежный, т.е. закономерный этап развития.

  Но эту задачку в отношении палеонтологии надо решать через видообразование. Если новое сосуществует со старым, как мелкая незначительная форма, то она и остается при обвале-вымирании "массивных" форм. В таком раскладе покрытосеменные не были причиной вымирания голосеменных. Последние самостоятельно прошли все стадии внутреннего развития, вплоть до обвала. Покрытосеменные же остались над обвалившейся как бы в прошлое, в отложения, "поверхностью". Как массивный торфяник проваливается под наносы, несмотря на то, что растения торфообразователи остались на поверхности.

[PVOzerski]

честно говоря, мысль Вашу не понял. Климаксные сообщества не имеют внутренних причин для какого=либо видоизменения. Набор видов там стабилен и эволюция когерентна — т.е. фактически отсутствует.

"Внутренние" причины, да, отсутствуют - но это если считать "внутренними причинами" те процессы, которые описываются в рамках экологии. Но есть еще и внешние причины. Видимо, дубравы на Северо-Западе России тоже были климаксными - но они исчезли, причем в результате неких сукцессий. Кстати, а как назвать сукцессию, если запуск ее был вызван внешней причиной (например, в случае леса, пожаром или вырубкой), как в случае демутационной сукцессии, но вместо исходного климакскного сообщества начало формироваться нечно новое? Это экогенетическая сукцессия или некий промежуточный вариант? Что же до когерентной эволюции - дык она вяло, но течет, прежде всего - за счет дрейфа генов. Видообразования при этом не запрещены.

[Amage]

А естественное развитие в деградации сообщества, достигшего стадии гомеостаза. Развал такого сообщества в рассеянии видов по иным сообществам.

Дубравы на Северо-Западе России тоже были климаксными - но они исчезли, причем в результате неких сукцессий

Совершенно не понимаю, почему сообщество, достигшее гомеостаза должно и даже может деградировать? Торфяник далёк от гомеостаза, это одна из пионерных стадий сукцессии. И схема в Нечерноземье — это не катастрофа, а нормальное функционирование ценотической системы в предсказуемых условиях. Исчезновение дубрав ни минуты не является сукцессией, это чисто антропогенное воздействие.

Кстати, а как назвать сукцессию, если запуск ее был вызван внешней причиной (например, в случае леса, пожаром или вырубкой), как в случае демутационной сукцессии, но вместо исходного климакскного сообщества начало формироваться нечно новое? Это экогенетическая сукцессия или некий промежуточный вариант?

Климакс — не "исходная", а завершающая сукцессионные ряды данной ценотической системы стадия. Демутационная сукцессия – весьма особый вид сукцессий, в которых стадия сукцессии остаётся той же самой, причём это совершенно не обязательно – климакс. Так что вместо демутационной сукцессии не климасного демутационного комплекса может идти экогенетическая, и это – нормальное функционирования ценотической системы.
Если же вместо нормального сукцессионного процесса ДАННОЙ ценотической системы происходит её замена на что-то другое, то это смена ценотических систем, а не сукцессия, если под сукцессией понимать развитие ценотической системы (Clements, Разумовский), а не все что угодно, включая "превращение озёр, расположенных в рифтовых долинах... в океаны» (Старобогатов, 2007: 34).

[PVOzerski]

Не могу согласиться со со многим. Во-первых, я и не отрицал, что климакс - это итог сукцессии. Однако всякая вторичная сукцессия начинается в уже существующей экосистеме или хотя бы (в демутационном случае) на ее остатках. Не вижу никаких причин исключать антропогенные факторы из числа возможных причин сукцессий (собственно говоря, и примеров тому полно - хотя бы пастбищные дигрессии... Да и демутационные сукцессии, рассматривавшиеся Разумовским, отсюда же: эксцизионные - на 100%, пирогенные - на 80-95%).

Если же вместо нормального сукцессионного процесса ДАННОЙ ценотической системы происходит её замена на что-то другое, то это смена ценотических систем, а не сукцессия, если под сукцессией понимать развитие ценотической системы (Clements, Разумовский)

Т.е. получается, что экогенетические сукцессии могут быть только первичными? Что-то мне это не нравится И чем же процессы в "смене ценотических систем" настолько особенные, чтобы не считать ее сукцессией? А главное, чего в ней такого нет, характерного именно для сукцессий, - направленности, многостадийности?

[Amage]

все в терминах. Я понимаю под сукцессией то, что и Разумовский, а Вы понимаете термин гораздо шире (обсуждение этого вопроса см. у Разумовского).
Деление сукцессий на первичные и вторичные с точки зрения процессов, происходящих во время сукцессии, бессмысленно (аргументацию см. у Разумовского).
Относительно антропогенных факторов: это причина сукцессий, а не особый их тип. Выделение антропогенных сукцессий столь же осмысленно, как и сукцессий в капиталистических и социалистических странах, как делал Ярошенко (обсуждение этого вопроса см. у Разумовского).
Я даю ссылки на Разумовского (имею в виду его "Закономерности динамики биоценозов" и их переиздания 1999 и 2011 гг.), поскольку там это всё подробно изложено и не вижу смысла копировать оттуда.

[PVOzerski]

Однако согласитесь: можно принимать терминологию Разумовского, а можно и не принимать. А можно пытаться как-то синтезировать из разных подходов нечто непротиворечивое. И уж точно не стОит без должного обоснования предпочитать менее распространенную терминологию более распространенной. Конечно, остается вопрос о том, насколько это обоснование убедительно... Что до моей позиции относительно взглядов Разумовского - я, с одной стороны, склонен доверять знакомым геоботаникам (в том числе, и бывшим поклонникам его концепции), считающих, что на практике его теоретические построения показывают себя плохо, с другой же - вижу у него много разумного и логичного. Видимо, нужен компромисс. А компромисс - это синтез. В том числе, это относится и к классификации сукцессий. Ясно же, например, что первичная сукцессия - это не бессмысленность, а "крайнее состояние" демутационной сукцессии, когда никакой "заначки" (погребенного фонда семян, других выживших элементов биоты и т.д.) у сообщества не имеется.

[Amage]

Однако согласитесь: можно принимать терминологию Разумовского, а можно и не принимать.

Согласен, но

все дело в терминах.

если сукцессией называть разное, то ни о чем не договориться. В расширенном понимании термин "сукцессия" используют для придания наукообразности вместо простого слова "смена", как это делает, например, в цитированном мною примере Старобогатов. В частности

Ясно же, например, что первичная сукцессия - это не бессмысленность, а "крайнее состояние" демутационной сукцессии

Вовсе не ясно. Первичная сукцессия – в стандартном понимании (а не только Разумовского) это экогенетическая сукцессия, а не демутационная.

[PVOzerski]

Первичная сукцессия – в стандартном понимании (а не только Разумовского) это экогенетическая сукцессия, а не демутационная

А "стандартное понимание" здесь, в общем, отсутствует. Однако смотрите. До какой степени должен сгореть лес, чтобы пирогенную демутационную сукцессию пришлось переквалифицировать в первичную? Есть ли здесь вообще качественный порог? Можно ведь посмотреть на различие между экогенетическими и демутационными сукцессиями вот с какой стороны: насколько сопротивляется сообщество своей перестройке. Одно дело, когда новые участники биотических связей "ломают" сложившиеся в сообществе консортивные связи (и прямо, и косвенно, через трансформацию биотопа), другое - если остатки былой экосистемы "подпитывают" (опять же, и через биотические связи, и через остатки трансформированного ими биотопа) ее восстановление до исходного состояния. Насколько это сопротивление может быть велико - тут, как раз, можно рискнуть упомянуть широколиственные леса "голоценового оптимума", сменившиеся хвойными лишь спустя пару тысячелетий после похолодания. Вот и с точки зрения "сопротивления"/"помощи" первичная сукцессия, пожалуй, больше похожа на демутационную. IMHO, конечно.

[Amage]

Почему в одних случаях идет демутационная сукцессия, а в других - экогенетическая? Ответа на этот вопрос нет, пока всё на феноменологическом уровне остановилось.
Относительно "голоценового оптимума" и сдвигания границы неморальных лесов на юг есть точка зрения, что это чистый антропоген. Вырубили дубы на севере просто. Подробности см. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность, М., Наука, 2004

[PVOzerski]

Относительно широколиственных лесов и "голоценового оптимума" - я именно эту точку зрения и имел в виду. Однако я вижу предполагаемые события с несколько другого ракурса. А именно: внешняя причина (изменение климата) не вызвала гибели этих лесов, они даже сохраняли способность к самовозобновлению. Но вот упругая устойчивость этих экосистем существенно уменьшилась, и в ответ на последующее антропогенное давление (а это, конечно, переход людей на этой территории от охоты и собирательства к подсечно-огневому земледелию) не смогли пойти "стандартные" демутационные сукцессии. Вместо них пошли совсем другие динамические процессы, приведшие к появлению хвойных лесов, в том числе обладающих свойствами климаксных сообществ (в европейской части тайги это, как минимум, ряд типов ельников). Можно ли считать эти смены сукцессиями, а если можно - то какими - это один небезынтересный вопрос. Второй вопрос: каков статус с точки зрения климаксности неморальных лесов в период между началом похолодания и началом их вырубания/выжигания земледельцами? Не уверен, что сейчас мы найдем приемлемые ответы на эти вопросы, но задуматься над ними все-таки стОит. Итак, начнем с первого вопроса.

Для начала определимся с терминологией. Обратимся к Разумовскому. Согласно Разумовскому, экогенетическая сукцессия - это такая сукцессия, "движущей силой которой является необратимое изменение ассоциацией своего местообитания". В свою очередь, демутационная сукцессия - это смена нескольких сообществ, в ходе которой происходит восстановление уничтоженного сообщества (здесь есть важный момент: должны быть особые условия, а именно: "внешний фактор, не затрагивая местообитания, уничтожает лишь растения"). Ну и еще одно, на самом деле чрезвычайно важное замечание (его Вы уже упоминали, упомяну и я): сукцессия, по Разумовскому, - это не любая смена, а лишь такая, причиной которой "оказывается жизнедеятельность самого сообщества". И вот тут начинается целый ряд вопросов к самому Разумовскому (на которые, увы, сам он уже не ответит - хотя, может быть, Вы и найдете хотя бы часть ответов в его работах и работах его последователей). Итак. 1) Разумовский ограничивает рассмотрение сукцессий "уровнем" фитоценозов (на самом деле, это даже не самостоятельный уровень надорганизменных биосистем, но так проще). Что будет, если мы попробуем включить в рассмотрение а) остальную часть биоценоза, б) биотоп? Не потеряем ли мы грань, отделяющую демутационную сукцессию от первичной? Например, что делать, если растительность погибла, но уцелела часть микроорганизмов? Или даже: погибли все живые организмы, но биотоп сохранил черты своей трансформированности живыми организмами? Формально, по Разумовскому, в обоих этих примерах придется говорить о первичных сукцессиях. Но хорошо ли это? Объясню проблему самым "топорным" языком: биться за корректность формулировок сейчас недосуг. Так вот: в случае типичной демутационной сукцессии среда "помогает" ее ходу, в случае типичной экогенетической - "препятствует". Отсюда, собственно, и разница в их скоростях. "Помощь" - это и остатки выжившей биоты (включая, например, погребенный фонд семян), и уже трансформированный (причем в "правильном" направлении) эдатоп, и т. п. "Препятствование" - это сложившаяся система консортивных связей, затрудняющая встраивание в экосистему "пришельцев", ценотическая деятельность "старожилов", использующих хотя бы элементы виолентной стратегии, и т. п. С этой точки зрения (впрочем, не рискну приписывать ее Разумовскому. Я вижу эти различия именно так, насколько я при этом оригинален - не знаю), ситуация с растительным покровом нынешней таежной зоны Европейской России гораздо больше походит на экогенетическую сукцессию, чем на демутационную, - однако первичной ее тоже не назовешь. Правда, Разумовский вообще отказывается считать этот процесс сукцессией: у нас же сменяются ценотические системы, как же можно? Но... Во-первых, у понятия сукцессии и понятия демутационного комплекса (ценотической системы) несколько разный статус: первое общепринято, второе дискуссионно. Корректно ли "задним числом" ставить в зависимость первое понятие от второго (попутно запрещая к использованию такие распространенные термины, как "экзогенная сукцессия" или "аллогенная сукцессия")? Не уверен. Но это, в конце концов, схоластика. Не схоластика другое: если мы не признаем за сукцессии смены, не укладывающиеся в рамки одной ценотической системы, разве это означает невозможность классификации этих смен по схеме, аналогичной классификации сукцессиий? А ведь смены эти и важны, и разнообразны. А если мы получим две абсолютно параллельные (что, скорее всего и выйдет) классификации для "сукцессий" и "несукцессионных однонаправленных смен", какой смысл не считать вторые тоже сукцессиями? К тому же есть вот какой нюанс: Разумовский считал отличительной чертой всякой сукцессии пресловутую "жизнедеятельность самого сообщества", а вот где она начинается, что в нее входит, а что нет - это тоже не совсем очевидная вещь. Например, как быть с видами-вселенцами, которые сначала встраиваются в сообщество, а потом начинают его трансформировать? И кто сказал, что в ходе замещения неморальных лесов таежными такой механизм не участвовал?

Поэтому мне представляется, что ни к чему так мудрить. Стремясь к тому, чтобы понятийный аппарат экологии стал стройным и последовательным, нужно крайне осторожно переосмыслять или запрещать к использованию устоявшиеся термины и понятия. Если уж на это решились, аргументация должна быть железнейшей (а иначе никто, кроме преданнейших учеников, Вас не послушается, а те окажутся "белыми воронами" ). Нужно синтезировать разные подходы, где только это возможно, тем более, что очень часто рациональное есть и там, и там. Устранять противоречия - да, необходимо, но выбирая при этом максимально "щадящие" методы. Ведь цель-то у нас - добиться, чтобы все заговорили на одном терминологическом языке и начали хорошо понимать друг друга, а не чтобы все окончательно разбежались по своим "школам". Применительно к ситуации с понятиями "климакс" и "сукцессия" и так много "несогласухи". Помните наш спор, о том, чтО имеет место в гетеротрофных бентосных сообществах, климакс или ретардационный субклимакс, - каждый остался при своем мнении (а ведь в вопросе скрывается еще и "популярнейшая" и "вечная" проблема поиска границ между экосистемами - в данном случае, вертикальных, что не меняет дела).

Перехожу ко второму вопросу. Свой подход к ситуации со "сменами", подобными гипотетическому "антропогенному" замещению широколиственных лесов хвойными, я уже пытался объяснить. Не надо бояться применять к ним термины "демутационный" или "экогенетический", даже если Вы не хотите называть их сукцессиями. Для обозначения же ситуации с "подвисшими" в неподходящем климате до окончательной антропогенной катастрофы широколиственными лесами вполне применим термин "постклимакс", давно существующий (правда, вписывается ли он в рамки концепции Разумовского - Вам виднее).

[Alexy]

в экосистеме кислород образуется в том случае, если есть отложения углерода

А фито- и зоо-планктон разве почти не образуют больших отложений углерода на дне (за счет опускания на дно отмерших особей и испражнений)?

Может зоопланктон и более крупные животные успевают поедать фитопланктон и друг друга с такой интенсивностью, что мало что достигает дна?