Еще раз о половом отборе

[Nur]

Уважаемый василий андреевич, добрый день!

Извините, меня, пожалуйста, но меня тронула одна Ваша фраза из предыдущего поста:"...ЕО, как стабилизирующий фактор, который, условно, направляет вид-ареал за счет генетического дрейфа в биоценозный гомеостаз..." Не смогли бы Вы уточнить, что имелось ввиду...
1. Из-за дрейфа частоты аллелей в локальных популяциях меняются постоянно и самым случайным образом. В конечном итоге достигается состояние равновесия - утеря, например, одного аллеля и фиксация другого. Я правильно понял, именно это явление, может быть, Вы определяете как "биоценозный гомеостаз", поскольку можно предположить, что особи подобных популяций будут характеризоваться сходным набором приспособительных реакций и стабильной динамикой их внутренней среды...
2. Мне сложно представить, как естественный отбор может направлять за счет генетического дрейфа. Эти факторы обратным образом проявляют себя в популяциях. Высокая численность способствует повышению интенсивности ЕО, а влияние случайностей на динамику частот генов становится ну просто пренебрежимо малым. И наооборот, действие естественного отбора довольно затруднительно увидеть там, где правит балом дрейф генов. При небольших различиях по приспособленности между генотипами наблюдаются совершенно парадоксальные ситуация, когда утраченным оказывется аллель, отвечающий за более высокий уровень адаптации.
3. При всем при том, и ЕО и дрейф ведут к дивергенции. Только разными путями. Отбор - за счет увеличения генетического разнообразия, дрейф, напротив, за счет его уменьшения. При этом частично стабилизировать состав аллелей могут мутации, последовательно возвращающие в популяцию неоднократно утрачиваемый аллель.
4. Поэтому вижу еще один повод высказать идею, подобную Вашей. Повторимся, дрейф мало сказывается на частотах аллелей в больших популяциях. Однако, из-за его действия, в периоды резкого спада численности, частота каких-то аллелей может непредсказуемо изменяться. При последующем возрастании численности в поколениях будет воспроизводиться тот генотип, который установился в течении спада. Вот тут может ограниченно проявляться действие отбора, повышающего адаптивность за счет хотя бы незначительного увеличения генетического разнообразия в популяции.

[василий андреевич]

Добрый день, Нур. Мне трудно в генетике, потому пробую лишь обобщенно, модельно. Тем более, что возникла идейка относительно четкого отделения ЕО от ПО.
  Имеем стабильный ареал, допустим, в тропиках "оседолой" птички, пусть будет колибри. А весь биоценоз - цветоки и клювики.
  Биоценоз не достигший гомеостаза - это много цветков и много клювиков с незначительными отличиями. При этом мутации в клювике усредняются за счет того, что ареал клювиков стабилен по численности, стабилизирующий ЕО лишь убивает значительные отклонения в большую или меньшую сторону. Все ненормативные клювики, которые покинули данный ареал и выжили - для данного ареала можно считать утраченными особями, утраченными генофондами. Данный ареал цветки-клювики пойдет по пути выравнивания глубины цветка под все усредняющийся размер клювика. А это и есть гомеостаз. Чисто теоретический. Именно в него направляется генетический дрейф. Именно под него начинает переходить потенциальная вариативность проявлений развертывания ДНК, выбрасывая в "мусорную" часть значительное число генов.
  Но что будет если в таком гомеостазе все же появится самец с длинным клювом (правда не подумал раньше, но этот самцовый клюв должен кормить самку и птенцов, ну да ладно). Если этот длинный или короткий клювик все же находит новые цветки, где он способен конкурировать с насекомыми за цветок, то самка откликнувшаяся на его сыто-довольный призыв, сможет вырастить потомство. И пойдет по стезе уже ПО, при удаче организуя новый гомеостаз с новыми цветками, где и ее клюв "дорастет" до "самцевитой размерности". Или не организуя, если такой исход не единственный в своем роде, то появляется возможность перекрестных скрещиваний, уже как бутылочные горлышки - главное, что генофонд будет поддерживать свою потенциальную вариативность, причем обогащаясь при каждом уже как бы межвидовом скрещивании, как вариации с большими и маленькими, но не средними (узкоспециализированными для гомеостаза) клювиками.

  Перепрыгивая в урбанизированную среду человеков, будем иметь инфантилизацию отпрысков, как ЕО, стабилизирующий гено-социофонд в сторону зависимости от родителей, т.е. гомеостаз с банками там, магазинами и квартирами, сдаваемыми внаем. И что произойдет, когда в этот гомеостаз начнут вторгаться активные покорители городов? А то, что и происходит с Москвой, например.

[Nur]

Приветствую Вас, василий андреевич!

Я правильно понимаю, что речь идет о стабилизирующем отборе, работающем на норму и отсекающем все варианты, уклоняющиеся от нее. Постепенно какие-то аллели становятся в подобной популяции преобладающими. Т.е. наблюдается дрейф. Все это сопровождается автономизацией развития, когда среда начинает оказывать влияние на все более поздних стадиях существования. Например, если иметь в виду человека, в брак вступают и создают семьи в более "зрелом" возрасте. Новые семьи продолжают пользоваться поддержкой родителей, ограничивая тем самым давление целого ряда факторов, актуальных для полностью самостоятельного существования. Т.е. автономизация приводит к явлению "инфантилизации".
Тут ареал популяции подвергается нашествию особей, которых Вы образно назвали "активными покорителями городов", т.е. выходцев с периферии. Составной частью их стратегии выживания может быть более активная демонстрация собственной сексуальной привлекательности. Я правильно понял, Ваша модель может выглядеть примерно таким образом. И ключевой вопрос - что будет происходить в этом случае...   

[Limfil]

Между процессом подгонки особи к требованиям, которые предъявляются к этой особи другими особями этого  же вида (половым отбором) и процессом, например, подгонки особи к требованиям, которые предъявляются к этой особи температурным режимом (температурным отбором) никакой принципиальной разницы нет — один и тот же механизм работает: кто соответствует требованиям — остается, кто не соответствует требованиям — исчезает.

на этом уровне так и есть - естественный отбор - в среде требований факторов внешней среды, половой - в среде требований противоположного пола. но это не хначит, что:

Поэтому в выделении процесса подгонки особи к требованиям, которые предъявляются к этой особи другими особями этого  же вида, в отдельный и специальный «половой отбор» не больше смысла, чем в выделении процесса подгонки особи к требованиям, которые предъявляются к этой особи температурным режимом, в отдельный и специальный «температурный отбор».

поскольку особи другого пола, но того же вида - это те же самые на которых - через их потомство, влияет и проводимый ими же отбор. чего никак нельзя сказать о факторах внешней среды. то есть - половой отбор это некий отбор особей самих себя - именно поэтому он и приводит к таким "загогулинам" - отбирая друг друга можно напортачить каких угодно штук, когда уже связь с внешним миром полностью потеряна.
собственно - даже и факторы неживой природы определяют разнообразие не сильно - будь только они разнообразие биосферы было бы ничтожно малым, но организмы конкруриют друг с другом и этом - то есть взаимном изобретении приспособлений и проявляется биоразнообразие. но тут в отличае от полового отбора его факторами выступают не особи того же вида, то есть отбираемые своим же отбором, а другие виды, которые вытесняя конкурента сами тому же отбору не подвергнутся.
также, ради справедливости надо бы ещё добавить "социальный отбор" - то есть тот, когда особи должны прежде чем столкнуться с факторами среды (включая и другие виды) ещё и устроится в своём сообществе, и оно может их и не принять даже если к встречей со средой они готовы на все сто...

[василий андреевич]

Я правильно понимаю, что речь идет о стабилизирующем отборе, работающем на норму и отсекающем все варианты, уклоняющиеся от нее. Постепенно какие-то аллели становятся в подобной популяции преобладающими. Т.е. наблюдается дрейф. Все это сопровождается автономизацией развития, когда среда начинает оказывать влияние на все более поздних стадиях существования.   

Как-то так, но я попробую через игру слов. На то отбор и естественный, что должен приводить, теоретически, к естественному результату. А конечный результат, опять-таки теоретический - это разместиться в состоянии с минимумом энергии и максимумом энтропии. То бишь так шмякнуться в яму биоценоза, что бы кинетическая энергия от падения превратилась в бота этой ямы, и уже никакие малые флуктуации не могли заставить организм перемахнуть через борта. Т.е. естественен тупик в гомеостазе.
  Но это теория. На деле же выходит, что за тропу в яму надо бороться с конкурентами, т.е. организмами этот гомеостаз составляющими. Например, имеются богомолы крылатые и бескрылые. Кажется, что крылатость - это продвинутость, но продвинутость затратная, выгоднее быть бескрылым. Но для бескрылости нужна лучшая маскировка. И будьте уверены, что если какой-то бескрылый вид богомола исчезнет из-за залетной птахи, то его место геологически мгновенно займет богомол, "откусивший" себе крылья, и за счет экономии от этой потери "раскрасит" себя в камуфляж от птахи.
  То бишь, быть в низах иерархии биоценоза - значит выживать при минимуме кинетических затрат. В принципе сие проверяемо статистически.
  Вот ЕО и ведет через подразумевание конкуренции к закономерному итогу - минимуму энергии. А вот с максимумом энтропии чуть сложнее. Максимум энтропии в гомеостазе достигается через увеличение вариативности всех обменных процессов. Это как в банке с белыми и черными шарами, когда ее трясут - как только шары начнут ломаться и сращиваться в черно-белые шары, это будет революционный скачок энтропии. На практике же все банальнее, как только "червяк" приспособиться паразитировать в организме без особого вреда для организма хозяина - это взлет энтропии. Да еще в придачу с раскрытием ниши для червяка из "верхнего" иерархического пласта на бывшее место нынешнего паразита.

  Как там с аллелями, мне сложно, вроде логичнее их вывод в мусорную часть. Но важно, что ЕО не всегда убивает "несчастных" особей, которые не способны быть "паразитами" гомеостаза. Иногда ЕО просто выгоняет энергичных особей за пределы ринга, и эти особи вынуждены выживать не в своей "тарелке". И тут уж как повезет. Если такой бедолага "выкрасился" в павлиний хвост так, что для хищников-гурманов станет выглядеть неаппетитной курятиной, то есть шанс привлечь самку отвернув ее от падения в нишу. А там пока еще гурманы, изголодавшись, начнут предпочитать раскрашенные перья привычно ощипанным ципочкам!..
  Т.е. ПО - это способ, за счет сохранения (а не растраты) внутренней энергии, флуктуатировать в поисках новых мест обитания. Большинство флуктуантов, конечно, сожрут, но кто-то, гармонично вписавшись в новые условия, выживет. И тут термин гармония становится руководящим. И дамочки, в виду примата этики над логикой в их головушках предпочтут гармоничного, но не логичного. (смайлик)

  Когда я сказал о инфантилизации в городе, то это пример ЕО к гомеостазу. Но этот гомеостаз есть "столичная" среда, куда выбрасываются из соседнего, как бы уездного далекое еще не гомеостаза, энергичные особи. Другой пример - это внедрение арабского мира в пресыщенную Европу (с розовеющей голубизной, прости господи). И биологии по силам на своих примерах рассчитать итоги таких внедрений. Самый простой из этих итогов - гибель стареющей экосистемы. Но гибель это слишком громко, есть возможность не обрушения, а эволюционного вытеснения "инфантилизирующих", читайте, бюрократических институтов. Однако сожрут многих.

[василий андреевич]

Вот еще раз вспомнил хорошую китайскую сказку, в которой герои выходили на бой с драконом, а потом каждый раз "администраторы" восхваляли: "мятежник пал, слава дракону". Но вот явился юноша, сразился с драконом и победил его. Но победил, якобы.
  Когда юношу победителя администраторы-свита, повели в подвалы с золто-валютными резервами, юноша стал перебирать эти "резервы" и его руки начали покрываться чешуей дракона.
  В сказке юноша смог победить в себе дракона. В реалити такое бывает не часто.

[Nur]

Что-то, уважаемый василий андреевич, мы начинаем уподобляться, как в свое время сказала уважаемая Авдотья Андреевна Смирнова, сэру Вальтеру Скотту, у которого уже не первый побочный сюжет образовался по ходу действия... Я в юности смотрел пьесу Евгения Львовича Шварца, но сейчас не могу взять в толк, к чему дракон в теме о ПО... Этот пример подходит здесь только в качестве иллюстрации к "гомеостазу" обывательского мирка, к которому его привел "стабилизирующий отбор" железной воли диктатора.
Давайте поближе к теме. Присоединяясь к полемике, я осторожно (в стремлении прийти к согласию по поводу положений возможной модели или даже гипотезы), пытаюсь выяснить Ваш взгляд на взаимосвязь ПО и так называемой "инфантилизации"... Пока не более того...  И пожалуйста, скажите, если необходимо, я совсем перестану использовать всякие "умные слова"... Я даже не думал вводить Вас хотя бы в самое малейшее замешательство. Напротив, я готов откровенно перенять стилистику Ваших сообщений, только бы, рано или поздно, добраться до сути обсуждения...
Приношу Вам самые искренние  извинения за то, что не сказал Вам это сразу и от чего пребываю, как говаривали в старину, в несколько "расстроенных чувствах".   

С самым искренним почтением,
Nur.   

[Nur]

В качестве существенного дополнения к просьбе простить меня за несвоевременную реакцию, укажу, что ничуть не сомневаюсь в том, что Вы, как истинный профессионал в своей области, легко сможете познакомить меня не с одним "умным" словом из арсенала геолога, как, впрочем, уже и было в самом начале наших с Вами бесед (в разговоре об эволюции угольных пластов). Равно как и абсолютное большинство пользователей нашего форума.

[василий андреевич]

Нур, меня нисколечко не смущают термины в которых я не ориентируюсь, но очень бываю рад, когда под мои "сказки" удается подобрать нечто серьезное. Да я по ходу с удовольствие залезаю в словари, ей богу. А ведь и другие читают, может что подскажут или критаканут, все на пользу будет.
  А китайская сказка для того, что бы прочувствовать куда ведет прямой путь, путь своеобычный и естественный, если в борьбе за уютное место сумел победить. Но есть и трудный долгий "обходной" путь, которому больше подходит термин Половой Отбор, хотя он и не выявляет сути. Ведь этим путем, в свое время, шли вовсе бесполые организмы.
  Если "Естественный" путь связан с концентрацией особей и их как бы взаимопроникновением, то врой путь "ПО - путешественника отбор" связан с рассредоточением особей из сгущающегося ареала. А теперь сами подумайте, какой из путей будет связан деградацией фенотипа при переводе части генома в "мусор", а на каком пути допустимо (с точки зрения энтропии) наращивание генома? И тут Вам карты в руки, как этот чертов геном может наращиваться. Я кроме удвоений ничего не знаю, да плохо понимаю, что это такое.

А вот об инфантилизации и связанной с ней, как я думаю, моде на однополости - это отдельный большой разговор. Я лишь убежден, что в социуме действуют те же законы, что и в эволюционной биологии, можно, например, изучать в этой связи "трехполость" горных ящериц - очень увлекательно, но и трудно, т.к. язык чисто описательный, а выводы приходится делать самому.
  А насчет угля скажу так, что и там эволюция идет по тем же принципам, но там нет генома и "видов" поменьше. Но и там свои загогулины.

[Павел Замалиев]

...половая приспособленность... Не столько противопоставлена, сколько выделена...

Только противопоставив, можно сказать

...половой... снижает приспособленность к среде...

...ПО начинает явно противоречить ЕО...

...половой отбор... приводит к... "загогулинам".., когда... связь с внешним миром полностью потеряна...

[Павел Замалиев]

...ИО тоже можно рассматривать как... частный случай ЕО... Но... ИО уместно выделять в особый случай...

Любой вид является слепком с условий своего существования. Формуется этот слепок естественным отбором. В основе появления всех условий существования вида (среды вида), в том числе и половых предпочтений, лежит случайность. При ИО человек, с одной стороны, поступает как природа — создает условия существования, с другой стороны, в основе созданных человеком условий существования лежит не случайность.

[Preguntador]

...половая приспособленность... Не столько противопоставлена, сколько выделена...

Только противопоставив, можно сказать

...половой... снижает приспособленность к среде...

...ПО начинает явно противоречить ЕО...

...половой отбор... приводит к... "загогулинам".., когда... связь с внешним миром полностью потеряна...

Нет, не только.
Автомобиль создан для движения. Гоночный и вовсе для скорости.
Но у него есть тормоз. Тормоз противопоставлен автомобилю? Нет.
Хорошо, плохой пример.
Коробка передач. Можно вперёд (на разных скоростях), можно назад, а можно нейтралку включить. Разве какая-нибудь передача противопоставлена автомобилю? Нет.

Ну, а на случай, если Вы лингвист или филолог, и не приемлете такого обращения со словами.
Допустим, противопоставлен. Назовём это так.
Вы действительно не видите разницы между внутривидовой конкуренцией между отдельными особями (что может приводить к ослаблению приспособленности популяции к внешним условиям) и межвидовой конкуренцией (между популяциями, независимо от того, приспособлена отдельная особь лучше или хуже)?

...ИО тоже можно рассматривать как... частный случай ЕО... Но... ИО уместно выделять в особый случай...

Любой вид является слепком с условий своего существования. Формуется этот слепок естественным отбором. В основе появления всех условий существования вида (среды вида), в том числе и половых предпочтений, лежит случайность. При ИО человек, с одной стороны, поступает как природа — создает условия существования, с другой стороны, в основе созданных человеком условий существования лежит не случайность.

Что из этого следует? ИО тоже выкинуть как "бред"?

[василий андреевич]

Берем островную классику, когда из пары вьюрков образовалось более пятидесяти подвидов, а то и видов, уже не способных к скрещиванию. По каким параметрам мы будем констатировать - это половой или естественный отбор? А как бы выглядели не вьюрки, а, допустим, вороны? А есть там еще и игуаны, которые разве что адаптировались водоросли грызть с камней под водой, но не щипать, скажем травку на лужке.
  Можно, конечно, с умным выражением лица заявить о "свободе" ниш, к форме которых "направилось" содержимое генома вьюрков, но уж больно это бессмысленно. Или мутации вовсе не случайны и рулит вовсю эпигенез? То же вряд ли.
  И не отыскивается ли среди Галапагосских вьюрков гомологических рядов? Эдаких "узаконенных" для живого допустимых вариаций? Если таковые вариации есть, без того, что бы к этой вариации вел непрерывный ряд трансформаций, то это уже дельная информация к размышлению.

  Термодинамически среда совершает отрицательную работу над совокупностью организмов, а организмы совершают положительную работу над средой. И первая работа не равна второй. Разница должна быть положительной Ао+(-Ас)>0.

[Павел Замалиев]

...если Вы... не приемлете такого обращения со словами...

Дело не в словах, а в том, что однозначно противопоставлять половую приспособленность всем остальным приспособленностям (температурной приспособленности, приспособленности к соседям по пищевой цепочке, приспособленности к вязкости среды и т. д. и т. д.) можно только если половая приспособленность как бы параллельна (по крайне мере не перпендикулярна) всем остальным приспособленностям — но это же явно не так. На таком примере попробую объяснить. Пусть автомобиль движется из Урюпинска в Москву. Движение его характеризуется двумя числами — расстоянием, пройденным автомобилем на север и расстоянием, пройденным автомобилем на запад. Видим, что иногда увеличиваются и расстояние на север, и расстояние на запад; иногда увеличивается только расстояние на север; иногда увеличивается только расстояние на запад; иногда увеличивается, скажем, расстояние на север, а расстояние на запад уменьшается. Те случаи, когда увеличиваются либо только расстояние, пройденное автомобилем на север, либо только расстояние, пройденное автомобилем на запад, однозначно указывают на то, что направление на север и направление на запад перпендикулярны друг другу. Остальные случаи указывают на то, что изменение расстояния, пройденного автомобилем на север, связано с изменением расстояния, пройденного автомобилем на запад, через передаточное звено — через дорогу — дорога петляет. Эволюция популяции характеризуется увеличением множества приспособленностей — температурной приспособленности, половой приспособленности, приспособленности к соседям по пищевой цепочке, приспособленности к вязкости среды и т. д. и т. д. Иногда увеличение какой-либо приспособленности никак не отражается на изменении всех остальных приспособленностей (любая приспособленность может изменяться независимо от всех остальных приспособленностей) — и это однозначно указывает на то, что все приспособленности перпендикулярны друг другу. Иногда несколько приспособленностей увеличиваются одновременно, иногда увеличение какой-либо приспособленности (причем не обязательно половой — это может быть любая приспособленность) сопровождается уменьшением другой или других приспособленностей — эти случаи указывают на то, что изменение любой приспособленности связано с изменением всех остальных приспособленностей через передаточное звено — через дорогу, по которой в процессе эволюции движется популяция — эта дорога петляет. Понятно что поверхность, по которой движется автомобиль, двухмерна — есть всего два независимых направления. Пусть поверхность, по которой в процессе своей эволюции движется какой-то гаплоидный вид, имеет n измерений, то есть у вида есть n  изменяющихся независимо друг от друга приспособленностей. Тогда размерность поверхности, по которой в процессе своей эволюции движется точно такой же, но диплоидный вид, будет (n+1) — ведь у диплоидного вида появилась еще одна независимо изменяющаяся приспособленность — половая. Таким образом, разделение на полы увеличивает размерность поверхности, по которой в процессе своей эволюции движется вид — это раз. А два — в этом новом (половом) измерении поверхность, по которой в процессе своей эволюции движется вид, формируется половыми предпочтениями, возникшими у этого вида — то есть любой диплоидный вид свою поверхность по крайне мере по одному из измерений формирует сам. (По остальным измерениям поверхность формируется тектонической активностью, соседями по биоценозу, взрывами сверхновых и т. д.) Половые предпочтения случайны, поэтому диплоидные виды иногда заезжают в тупик.
Естественный отбор — это правило, согласно которому вид движется по своей поверхности (эволюционирует): нельзя перейти из более вероятного состояния в менее вероятное состояние. Запрет на переход из более вероятного состояния в менее вероятное состояние выполняется всегда, независимо от того, как именно была сформирована поверхность — тектонической активностью или половыми предпочтениями.

[Limfil]

любой диплоидный вид свою поверхность по крайне мере по одному из измерений формирует сам. (По остальным измерениям поверхность формируется тектонической активностью, соседями по биоценозу, взрывами сверхновых и т. д.) Половые предпочтения случайны, поэтому диплоидные виды иногда заезжают в тупик.

хм... по существу - согласен, но мне как-то это видится несколько не так - измерения по определению перпендикулырны одно другому, а тут "половое" всё-таки имеет отношение к остальным - по крайней мере на заре своего формирования, потому мне видится это как нека матрёшка - за пределами которой сугубо абиогенные условия, хотя они тоже формируются организмами, но как правило значительно медленее, чем эволюция отдельно взятых видов. далее следуют отношения с другими видами, далее - с особями внутри каждого вида, и наконец - между полами. каждый последующий из этих путей даёт больше разнообразия, чем предыдущий с наибольшим скачком в отношениях с другими видами. конечно - все эти слои прошиты насквозь до самого последнего - полового, но связь его с самым внешним зачастую полностью теряется...