Проблемы систематики

[Set O. Lopata]

Повторюсь, я не против кладистики, я просто хочу разобраться...

Чтобы вы, diletant, чётче себе представляли особенности кладистического подхода к этой проблеме, позволю себе обширную цитату. Кинул бы ссылку, но что-то в электронном виде не смог быстро ничего найти, где бы это доступно излагалось.

«Основную суть кладизма можно сформулировать очень кратко: все таксоны должны быть только голофилетическими (т.е. монофилетическим по Хеннигу). Не допускается присутствие в классификации ни полифилетических, ни парафилетических таксонов.
Согласно этому принципу, иерархия таксонов оказывается однозначно соответствующей иерархии ветвления филогенетического древа. Благодаря этому устраняется произвол в построении классификации. Действительно, если все таксоны должны быть только голофилетическими, не остаётся возможности выбора между разными способами разделения филогенетического древа на таксоны: во всех случаях граница между таксонами наиболее высокого ранга должна проходить по наиболее раннему по времени ветвлению рассматриваемой части филогенетического древа. Принцип кладизма ведёт за собой важные следствия.
1) Если все таксоны являются голофилетическими, то никакие таксоны не могут быть материнскими (предковыми) и дочерним, а могут быть только сестринскими или не сестринскими. Действительно, всякий таксон, предковый другому (не подчинённому ему) таксону, является парафилетическим по определению и, следовательно, не должен существовать. Здесь не следует путать понятия предок и предковый таксон: существование предков признаётся кладистами также, как оно признаётся всеми прочими эволюционно мыслящими биологами (лишь люди с крайне экстравагантными взглядами думают, что живые организмы могут возникать не от своих родителей, а как-то иначе). В отличие от предка, предковый таксон мы можем создавать или не создавать; приверженцы кладистической систематики считают, что его создавать не следует.
2) Не все виды могут быть отнесены к таксонам всех рангов.

Действительно, на рис. 3 вид 3, являющийся предком Trichoptera (ручейники) и Lepidoptera (бабочки), не может быть отнесён ни к ручейникам (т.к. в этом случае таксон Trichoptera стал бы парафилетическим), ни к бабочкам (т.к. в этом случае парафилетическим стал бы таксон Lepidoptera). Для этого вида 3 нельзя установить отдельный надвидовой таксон, противопоставляемый Trichoptera и Lepidoptera, т.к. тогда это был бы парафилетический таксон. Так что общий предковый вид ручейников и бабочек не относится ни к Trichoptera, ни к Lepidoptera, но вместе с ручейниками и бабочками относится к объединяющему их таксону Amphiesmenoptera. Так же не относятся ни к Trichoptera, ни к Lepidoptera, но относятся к Amphiesmenoptera все виды, на филогенетической ветви между 3 и 4. В свою очередь, вид 4 и его предки не относятся ни к Amphiesmenoptera, ни к Antliophora, но относится к объединяющему их таксону Mecopteria.
Если не следовать кладистическому принципу, а устанавливать парафилетические таксоны так, чтобы все виды включить в таксоны всех рангов, то возникает неопределённость, где следует проводить границы между таксонами. Действительно, поскольку на филогенетическом древе естественных границ между таксонами нет (т.к. всё древо представляет собой неразрывную ветвящуюся цепь поколений), в каждом конкретном случае трудно договориться, где должна проходить искусственная граница между таксонами. В кладизме предлагается универсально решение этого вопроса: граница между двумя сестринскими таксонами должна проходить по их общему предковому виду, причем сам предковый вид не попадает ни в один из этих таксонов».

Н.Ю. Клюге «Современная систематика насекомых».

[Inry]

Интересный текст. Получается, что у предковых форма выпадает один из уровней клаccификации. Так что, если бы кладист попал в докембрий, он классифицировал бы животных как тип-род-вид? (или тип-класс-вид)?

[Set O. Lopata]

Интересный текст. Получается, что у предковых форма выпадает один из уровней клаccификации. Так что, если бы кладист попал в докембрий, он классифицировал бы животных как тип-род-вид? (или тип-класс-вид)?

Боюсь, что докембрийский кладист, как и голоценовый, вообще не станет присваивать надвидовым таксонам формальные ранги, а лишь названия. Где вы в тексте увидели что-то про типы и пр.?

[mastax]

Set O. Lopata

Клюге представляет почти "вымерший" тип классических кладистов, которые действуют интуитивно и не доверяют "машинам".  Например, он полагает, что многоножки - монофилетическая группа, хотя  именно эту группу нередко демонстрируют как парафилетическую.

stem-group - возможно, базальная или стволовая группа?

[Set O. Lopata]

Set O. Lopata

Клюге представляет почти "вымерший" тип классических кладистов, которые действуют интуитивно и не доверяют "машинам".  Например, он полагает, что многоножки - монофилетическая группа, хотя  именно эту группу нередко демонстрируют как парафилетическую.

Да, вы правы, конечно. Он именно классический кладист, но, собственно, поэтому я его и цитировал, чтобы продемонстрировать особенности кладистического подхода к проблеме предковых форм, о которой спрашивал diletant.

stem-group - возможно, базальная или стволовая группа?

Я как-то привык к термину базальный, но в англоязычной литературя часто употребляют stem-group. Это полные синонимы?

[diletant]

Большое спасибо за исчерпывающее объяснение. Теперь, что называется, врубился

Тогда вот какой вопрос. Получается, что нельзя из одного таксона определенного уровня (пусть семейства) "вывести" таксон такого же ранга? То есть если птицы произошли от теропод, то все они входят в этот подотряд, а не образуют новый класс? Хотя, если быть более точным, понятия "класс" и "подотряд" не имеют особого отношения к кладистике.

А есть такое направление кладистики, где, как и в "классической" систематике, все виды должны входить как минимум во все базовые таксоны (типы, классы, отряды..)? Или для кладистики нормально оставлять "подвешенный" вид, который не входит ни в какие семейства, и это никому не доставляет неудобств?

[Set O. Lopata]

Вот здесь есть один несколько вариантов предполагаемых филогенетических отношений птиц и не только птиц. Вообще, хорошая обширная база данных по филогении.
http://www.fmnh.helsinki.fi/users/haaramo/Metazoa/Deuterostoma/Chordata/Archosauria/Theropoda/Coelurosauria_1.htm

Например, по одной из них птицы и Deinonychosauria являются сестринским таксонами, образуя кладу под названием Paraves. Для неё сестринским таксоном являются Oviraptorosauria. И т.д. Никаких классов и подотрядов.

Получается, что нельзя из одного таксона определенного уровня (пусть семейства) "вывести" таксон такого же ранга

Если из таксона что-то "вывели", то он становится парафилетическим. Предковые виды только в узлах кладограммы. Всё. Лично мне это неудобств не доставляет.  Хотя, возможно потому, что мне не приходится заниматься кладистикой на практике

[Inry]

если бы кладист попал в докембрий, он классифицировал бы животных как тип-род-вид?

кладист, вообще не станет присваивать надвидовым таксонам формальные ранги, а лишь названия. Где вы в тексте увидели что-то про типы и пр.?

Вот до чего прочно уселся в мозгу градистский подход!

То есть, как таковых, таксонов в кладистике нет вообще. И полное название вида будет выглядеть как полная фамилия мусульманина "абдулла ибн зидан ибн ясан....ибн авель ибн адам"?

[Set O. Lopata]

С чего это вы взяли, что нет таксонов?
Таксонов там, гораздо больше, чем в классической систематике, но им не присваевается формальный ранг: семейство, подтип, надцарство и т.д. Есть просто таксон, называемый, к примеру, Mammalia. Он вместе с сестринским таксоном образует ещё какой-то таксон.
Собственно, с этого и началась эта тема:

Пытаясь вникнуть в классификацию животных, сталкиваюсь с ситуациями, когда не могу понять, чем обусловлены действия учёных, которые разбивают либо объединяют таксоны по совершенно неочевидным причинам. Складывается впечатление, что многим просто хочется выделить таксон ради того, чтобы рядом с ним красовалось имя автора. Возникает неразбериха на ровном месте.

Именно потому, что в кладистике таксонов больше, приходится выдумывать названия для каждого. А поскольку эти названия не сведены в номенклатурный кодекс, возникают многочисленные недоразумения.

[mastax]

Set O. Lopata
Павлинов пишет:
Группа стволовая (stem group) – относящаяся к базальной радиации исследуемой группы или какой-либо её подгрупп; приблизительно то же, что и группа парафилетическая.

diletant
Я уже устал писать, что кладисты НЕ отрицают зоологические категории. Часть кладистов предлагает от них отказаться, но это не общее мнение.
После критики идей Хеннига о системе без привычных категорий и того, что сестринским группам нужно давать одинаковый ранг, кладистами было предложено правило следования: если группы А и В+С – сестринские, и А – это семейство, то семейством может быть не только В, но и С, если В и С также сестринские группы. Пример: иглокожие и полухордовые+хордовые – сестринские группы, но кладисты все равно признают три типа, хотя по логике Хеннига их должно быть два.

[Inry]

С чего это вы взяли, что нет таксонов?
Таксонов там, гораздо больше, чем в классической систематике

Если исключить вырожденности, таксонов будет как раз на единицу меньше, чем конечных узлов дерева.

[diletant]

В общем, по кладистике уже всё понятно. Вполне логичная и простая система, хотя и с некоторыми условностями. Жаль, что очень трудно совместить иерархический подход и кладистику.

Можете пояснить, что такое базальная группа???

Попробую привести условные примеры, когда классическая систематика работает более корректно. Названия животных условны, связи упрощены.

Гепард произошёл от одной из фелин - мирациноникса. По логике вещей, гепард является представителем группы Felinae, хотя, в результате стремительной эволюции, потерял многие из характерных для фелин особенностей (например, втяжные когти). В данном случае, кладистика не позволяет выделить гепарда в отдельную группу, потому что тогда нужно будет выделить подрод Miracinonyx в другую группу, что неправильно, потому что мирациноникс не сильно отличается от родственной ему пумы. Классическая систематика со своими, менее жёсткими принципами, позволяет выделить гепарда в подсемейство Acinonychinae из-за особой морфологии вида - думаю, это более логично, чем поступать, как этого требуют нормы кладистики.

Другой пример. Некий вид виверр (В1) даёт начало двум другим видам виверр(В2 и В3). Один из этих видов эволюционирует в других виверр (В4), а другой - в мангустов (М1). Как отобразить ситуацию на кладистическом древе? Ветки В4 и В2 могут называться виверрами, а ветка В3 - нет, это "промежуточный" таксон, не относящийся ни к виверрам, ни к мангустам. В1 - тоже "промежуточный" вид, а М1 - это уже мангусты. Всё очень даже логично, но... И В1 и В3 - это тоже виверры, самые настоящие, со всеми характерными признаками, но они уже не будут входить в группу виверр, а будут считаться какими-нибудь "viverraformes" - как уж назовут. В иерархической систематике и В1, и В3 - это виверры, что не противоречит здравому смыслу.

Сложно написал... Как получилось.

Set O. Lopata и mastax, как считаете, я опять не прав?

[Set O. Lopata]

diletant, вам по-моему никто ни разу не сказал, что вы категорически не правы. Я лишь излагал взгляды ортодоксальных кладистов, которых со времён Хеннига осталось не так уж и много. Вы пишете уже в который раз о возможности либо невозможности выделения парафилетических таксонов. Кладисты считают, что лучше бы от них как-либо избавиться, но прекрасно понимают, что на практике во многих (в большинстве?) случаях это малореально. Классическая схема гораздо менее строга и более противоречива, но именно в силу этого существенно более универсальна и практична.

Касательно базальных групп. Основная радиация какой-либо группы называется кроновой (crown-group), а ветви, отходящие от ствола группы близко к корню – базальными (stem-group). Точная филогенетическая локализация таких групп часто вызывает затруднения и остаётся неясной. Например, Therapsida и Sauropsida – это кроновые группы амниот, а Diadectomorpha – базальная.

[diletant]

Set O. Lopata, а вы сами-то как считаете, стоит выделять парафилетические таксоны или нужно всё сводить к ортодоксальной кладистике?

Я понимаю, что мы уже не раз обсуждали парафилетические таксоны, но я считаю, что это проблема систематики, которая достойна обсуждения. Дело в том, что отрицая парафилию, кладистика освобождает себя от неточностей в определении надвидовых таксонов, но отказывается от объективной реальности.

Что я понимаю под объективной реальностью?
1. Один вид порождает другой.
2. При разделении вида на независимые популяции скорость развития этих популяций неодинакова.
3. Два очень похожих вида, произошедшие от одного предка, могут дать начало принципиально новым группам животных.
4. Хотя полихотомия и маловероятна, но, тем не менее возможна, особенно в условиях катастроф.
5. В природе не существует видов, есть особи и популяции.

Если кто-то со мной в этом вопросе не согласен - давайте обсудим

Как на перечисленные позиции смотрит классическая систематика? Да ей, собственно, до лампочки, что там и как Есть искусственная иерархия, все это знают и никого это не волнует. (противоречит только 5-му пункту)

Кладистика же, наоборот, начинает диктовать свои условия: вводить гипотетические узлы, разбивать парафилетические таксоны на отдельные виды, сводить всю эволюцию к дереву родственных связей, где любой не дихотомический узел считается запрещённым. (противоречит всем пяти пунктам)

Я к чему это говорю. Кладистика претендует на то, чтобы считаться более объективной нежели "классика". А на деле кладистическое дерево не менее искусственно, чем классическая иерархия. Но, ко всему прочему, оно ещё и противоречит реальности.

Более всего мне не нравится то, что кладистика считается систематикой. Это удобное дерево родственных связей, но не более. Она не отражает путей эволюции, а безранговые таксоны вносят ещё больше путаницы, чем иерархия. Классическая систематика предоставляет настоящую систему, но также не отображает эволюционного прогресса. Полноценного гибрида этих направлений я пока не видел...

Про то, что моя позиция не выдерживает никакой критики со стороны кладистики, я уже не раз слышал. А противоречит ли она логике, здравому смыслу и истинному положению дел в природе??

[Set O. Lopata]

А вы эту статью Расницына читали?
ПРОЦЕСС ЭВОЛЮЦИИ И МЕТОДОЛОГИЯ СИСТЕМАТИКИ
http://palaeoentomolog.ru/Publ/Rasn/methodology.html
Там интересно написано.
Или вот Павлинова почитайте, к примеру
РАЗНООБРАЗИЕ КЛАССИФИКАЦИОННЫХ ПОДХОДОВ -ЭТО НОРМАЛЬНО
http://zmmu.msu.ru/personal/pavlinov/doc/div_clas.pdf
Сам же я о природе объективной реальности и её отражении в мозгах систематиков теоретизировать не хочу. Потому как не считаю себя в достаточной мере компетентным.