Почему в процессе эволюции возникли два пола

[Сергей]

Ну бывае такое, когда половой отбор отрывается от ественнного и работает в ином направлении, а порой и против него.

Половой отбор - это один из видов естественного отбора и оторваться от него никак не может. Может, конечно, как и любой вид отбора, завести в тупик - природа предвиденьем-то не обладает.

Здесь лежит http://spsychology.narod.ru/

Я ошибся - в 2007 году вышло 5-е издание этой книги.

[Дж. Тайсаев]

Половой отбор - это один из видов естественного отбора и оторваться от него никак не может.

Основной девиз естественного отбора, "побеждает наиболее приспособленный", основной девиз полового отбора, "оставляет потомство наиболее привлекательный, либо успешный в соперничестве с др. самцами". Если дать более точную формулировку естественного отбора, "оставляет успешное потомство наиболее приспособленый", то и тогда здесь часто даже корелятивно не связаные тенденции.
Более привлекательный гораздо чаще бывает менее приспособленым, да и одержать верх в турнирных боях можно и будучи менее приспособленым. Естественный отбор может "ошибиться" лишь поскольку адаптивность тактическая может снизить адаптивность стратегическую (инадаптивная специализация), либо если конкуренты выберут еще более эффективную адаптацию. Половой же отбор, часто уже с первых же модификаций снижает адаптивность, яркость окраски снижает маскирующие свойства, да и любые украшательства превращаются в дополнительное бремя.

[Сергей]

Если дать более точную формулировку естественного отбора, "оставляет успешное потомство наиболее приспособленый"

''Приспособленный'' к чему?

К окружающей среде, очевидно. Но этой окружающей ''средой'' является и особь противоположного пола. С лисой павлин может и не встретится, но вот если он не встретится с павой, то потомства точно не оставит.

Кстати, многие недоразумения и вопросы по эволюции человека, как раз объясняются тем, что упускается из вида, что главной направляющей силой отбора для него стала общественная среда, вне которой индивид существовать уже не может. Побеждает и оставляет потомство не самый сильный и выносливый, а самый хитрый и коммуникабельный, с хорошо работающими мозгами...

[Дж. Тайсаев]

Сергей. Никто ведь и не утверждает. что половой отбор всегда противоречит естественному. Однако иногда, когда происходит гиперприспособление, может и противоречить. У моногамных видов обычно они идут рука об руку, ну почти. У полигамов, половой отбор может зашкаливать выше необходимого уровня адаптаций. Например, если побеждает самый сильный и ловкий самец это хорошо, но когда половой отбор становится на порядок жестче, даже гиперсила и гиперловкость уже могут навредить приспособлености к прочим. Никто ведь не будет спорить, что гиперагресивность и даже гиперсила менее выгодны, нежели норма. Можно согласиться, что окружающей средой является и особь противоположного пола, но в том то и проблема, что приспосабливаясь часто к этой окружающей среде, мы часто снижаем адаптивность ко всем прочим элементам той же среды.

[Alexy]

А какое общее название для вместе взятых всех видов ест. отбора, за исключением полового отбора?

[DNAoidea]

Сергей, терминология есть терминология и по ней принято считать, что есть ествеснный отбор, а есть половой. И говорить, что половой - тоже ественный, значит попросту вносить путаницу. Естественный основан на отборе по объективнйм критериям среды, и полвой - по субъектиным предпочтиниям партнёров. и хоть можно сказать, партнёр и его мозг - тоже среда, но так попростоу не принято терминологически. Хотя бы потому что они отосятся к одному виду, стало быть в относительно недалёоком прошлом имели общего предка.
Насчёт человека согласен.

Половой же отбор, часто уже с первых же модификаций снижает адаптивность, яркость окраски снижает маскирующие свойства, да и любые украшательства превращаются в дополнительное бремя.

Ну это со временем - когда каждый начинает "выкаблучиваться" как может - когда первый привлекательные черты уже приедаются и не дают былых приемуществ. Изначально же, и у яркой окраски и у других штук были наверняка вполне обычные, "нормальные" здоровые так сказать цели, повышающие выживаемость - и самки выбирая их обладателей, выбирали более достойных отцов, которые могли оставить лучшее потомство, (пример тому - скажем более широкие плечи мужчин ведь дают явные приемущества его обладателю) но со временим эти приспособления стали искажаться в сторону большей привлекательности - до тех пор пока выйрышь у противоположного пола, даваемый этим приспсоблением покрывал неудобства жизни, которое оно давало. Кстати, какое-то время время я придеживался принцыпа Гандикапа, но потом от него отошёл, поняв, что утверждение, что некто сам, напрпавлено развивает некое "уродство" тем самым демонстрируюя что даже с таким он может жить, не имеет основания, потому что не ясно как такое могло появится изначально - ведь на первом переиоде развития подобного противоположный пол должен обращать предпочитать уродов, тем самым проигррывая тем, которые такого не делают А это прямое противоречени отбору, следовательно, подобного плана, так сказать первичные Гандикапы невозможны. Правда,е сли в дело вмешивается дрейф и попросто фиксирует случайно возникшую окраску, которая кому-то просто безо всякой причины приглянулась, то тут мы действительно получаем половой отбор с самого начала иррациональный. Можно сказать, что развитие мод у людей идёт наверное именно по такое принцыпу - фиксации понравившихся случайностей. (а уровне отбора "идей" )

[Alexy]

Кстати, подумал и пришёл к выводу, что, наверное, одной из важнейших причин возникновения двуполости была эгоистичность отдельных особей: ведь если спариваются два гермафродита, то выгоднее каждому из их быть сацом, а не самкой: результат тот же, а затраты выше, поэтому отбор в популяциях гермафродитов шёл в сторону тех, кому чаще удавалось отдавать сперматозоиды, а не принемать их и так продожалось до тех пор, пока таких доноров не стало слишком много и им стало просто некому отдавать сперматозоиды и между ними возникла острая конкуренция, которая и отсеила тех, кто не умел быть "хорошим самцом" и превратила их либо в 100% гермафродитов, (то есть 50% спариваний - самец, 50% - самка) либо в "самок" - то есть таких, которые почти никогда не отдавали свои сперматозоиды - им просто никто не давал это сделать. "Хорошие самцы" - то есть те, кто успешно победил других доноров постепенно с целью увеличить число сперматозоидов отказались от женской половой системы (то есть развили механизмы подавляющие её развитие), а акцепторы сперматозоидов - утратили половую систему самца, с теми же целями. Тогда получается, что при наружнем оплодотворении этот механизм работает "в полсилы" - поскольку нет прямого соревнования кому быть самцом. Правда, здесь не совсем ясно, как включается тот или иной механизм, хотя - может его включение определет наличие или отсуствие генетических признаков говорящих будит ли особь хорошим самцом или хорошей самкой. Однако тогда прихоится признать, что регулирование пола через условия среды обитания - вторично и по сути дела - один из вариантов решения проблемы её пластичности.

Не очень понятно, как могли ""Хорошие самцы"  постепенно с целью увеличить число сперматозоидов отказатся от женской половой системы" и одновременно "акцепторы сперматозоидов - утратить половую систему самца". Для этого сначала должен возникнуть (случайно?) механизм поддержания более менее стабильного соотношения количества  "акцепторов сперматозоидов" к "донорам".
Пока такой механизм не возник в популяции будут по очереди происходить то вспышки размножения "любителей быть донором сперматозоидов", то размножения "любителей быть акцептором" с сильным общим сокращением всей популяции после вспышки размножения первых. Это может быть фатально для популяции.
Возможно такие колебания иногда действительно наблюдается у реальных гермафродитов?
04.02.2006 01:28

[DNAoidea]

Да нет, никаких вспышек не будет - будет поддерживаться соотношение примерно 1:1 и всё. Вспышки смажутся борьой за стремление дать сперматозоиды.
А вот тут:

Для этого сначала должен возникнуть (случайно?) механизм поддержания более менее стабильного соотношения количества "акцепторов сперматозоидов" к "донорам".

если я правильно понял, то здесь еханизм существует сам по себе - у каждого по одному отцу и одном матери, поддерживается это конкуренцией особей за право быть самцом.
Поскольку половая система самки - это груз, то чтобы вырабатывать много сперматозоидов и иметь больше шансов быть самцом, эту систему лучше утратить. то етсь стать настоящим самцом. Правда это риск - потому что быть самкой проще в смысле слабой конкуренции.
Хм, интресно, откуда вы откопали это сообщение... оно тоже моё, но было написано на молибиоле и в стародавние времена, когда и Хромоцентра не было

[Alexy]

Ваше сообщение было написано в моей теме (с таким же названиеем, как эта) на Molbiol.ru.
И оно по-моему полностью отвечает на вопрос, вынесенный в название темы.

Но по-моему в системе, где есть носители аллели "нормального гермафродитизма" и аллели "мужественности" (т.е. склонности к донорству спермы) будут происходить колебания соотношений носителей этих генов, напоминающиее популяционные волны в системе "хищник-жертва".
Вы считаете, что они должны гаситься полностью?
По какой причине?

[Дж. Тайсаев]

Alexy & DNAoidea. А может предположить такую, мне кажется более очевидную версию.
Наследственная изменчивость приводила к тому, что у некоторых форм случайно лучше оказывалась развита женская половая система, у некоторых мужская. И далее каждый получал незначительное преимущество перед классическими гермафродитами в продолжении собственной генетической линии. Т.е. обычный дизруптивный отбор. Нарушение равновесия. Впрочем, возможно, поскольку самцу проще распространять свои гены, сначала выделилась именно линия "чуть больше самец". И поскольку мужская часть у классических гермафродитов уже не давала никаких адаптивных преимуществ, в условиях когда эту функцию лучше выполняли "чуть больше самцы", начала выделяться и линия "чуть больше самок". Ну а дальше дело за направленным отбором и временем.

Впрочем, простите за невольный плагиат, кажется получилось фактически то же.

[Дж. Тайсаев]

Кстати нашел неплохую работу по этой теме. В.А. Геодакян. Эволюционная теория пола.

[Tinkoff]

Основной девиз естественного отбора, "побеждает наиболее приспособленный", основной девиз полового отбора, "оставляет потомство наиболее привлекательный, либо успешный в соперничестве с др. самцами".

Из чего очевидно, что  половой отбор частный случай естественного.

Более привлекательный гораздо чаще бывает менее приспособленным

Сиё означает лишь, что приспособленный по одному параметру, хуже приспособлен по другим.

[zK]

Для меня вопрос распадается на множество подвопросов.

Почему возникло два типа гамет?
В смысле почему два, а не один - известно. В одних желток, у других хвост.
Почему два, а не три или четыре - тоже ясно. Какой третий или четвертый тип гамет мыслим с рационалистических позиций? - Никакой.

Теперь - почему нужны два раздельных пола - в смысле раздельные носители желтковых гамет и хвостатых? На это однозначного ответа нет. Природа культивирует и раздельнополых и земляных червяков. В одних условиях лучше то, в других - сё. Однако более логично разделить два типа гамет между двумя типами носителей с подходящим менталитетом - т.е. чтобы желтковые гаметы были у более домовитых особей, а хвостатые - у ходоков.

Интегрально, с эволюционной точки зрения я бы сравнивал гермафродитов и раздельнополых по динамике распространения новых мутаций. Тут дело, по-моему, обстоит так. Раздельнополость, в отличие от гермафродитизма, сопряжена с появлением полового отбора. А это дополнительный ускоритель. Ведь половой отбор не суммируется с "простым естественным" отбором, а умножается на него. Просто потому, что они действуют не параллельно, а последовательно: вначале самка выбирает самца, а потом идет отсев их потомков. Поэтому если самка руководствуется простым принципом - выбирать нестандартного мужа, то новая мутация имеет больше шанс на ускоренное распространение, чем у гермафродитов, где на уровне образования пар нет селективности.

Всему сказанному не противоречит следующий фантастический вариант.
Представим себе тетраплоидных организмов. Гамет, как положено, два типа - желточные яйцеклетки и хвостатые спермии. Однако они не диплоидны, как у реальных тетраплоидных организмов, а гаплоидные. Т.е. конъюгация при мейозе происходит не попарно, а четверками гомологичных хромосом.
Тут можно было бы рассмотреть и вариант гермафродитизма, но я ограничусь раздельнополыми. Их брачные отношения должны строиться таким образом, что для получения из гаплоидных гамет тетраплоидных зигот самку должны оплодотворить сразу три самца. Причем этих самцов тоже придется признать разными полами, потому что хотя бы их спермии должны иметь какую-то мембранную специфику, исключающую вариант оплодотворения яйцеклетки тремя спермиями одного и того же самца. Вот тут вспоминается так называемая многополость инфузорий.
Вообразите, какая комбинаторика и какая скорость эволюции!!!
Может быть за этим будущее???
Будем ждать, когда эволюция придумает тетрадный мейоз...

[Alexy]

Раздельнополость, в отличие от гермафродитизма, сопряжена с появлением полового отбора. А это дополнительный ускоритель. Ведь половой отбор не суммируется с "простым естественным" отбором, а умножается на него.

сОМНИТЕЛЬНО, ЧТО обычный половой отбор - ускоритель эволюции.
Ведь количество новых мутаций, которые "проверяются" отбором остается таким же самым

если самка руководствуется простым принципом - выбирать нестандартного мужа, то новая мутация имеет больше шанс на ускоренное распространение, чем у гермафродитов, где на уровне образования пар нет селективности.

Наверное на уровне образования пар селективности есть и у гермафродитов. Это кажется очевидным, хотя надо уточнить.

"выбирать нестандартного мужа" - это не совсем классический половой отбор (при котором муж выбирается согласно какому-то закрепленному генетически принципу - некой наследственной "моде"). В отличие от обычого полового отбора принцип "выбирать нестандартного мужа" видимо действительно должен бы приводить к ускорению закрепления комбинаций новых мутаций.

Ну а если бы у тетраплоидных организмов с гаплоидными гаметами для получения из гаплоидных гамет тетраплоидных зигот самку должны оплодотворить сразу три самца, это бы еще ускорило комбинирование новых мутаций (при наличии принципа "выбирать нестандартного мужа").
(Однако почему такой сценарий мог бы быть только для тетраплоидов, мог бы быть и у триплоидов, хотя действительно, чем больше сперматозоидов оплодотворит одну яцеклетку, тем быстрее эволюция)

Принцип "выбирать нестандартного мужа" мог бы иметь аналог на геномном уровне "передавать потомку те аллели, которые маркированы как недавно образовавшиеся"

[zK]

Не могу вообразить механизм спец. маркировки новых мутаций.

Триплоидов я не рассматривал, потому что заложился на плавный переход от обычной схемы (диплоиды с гаплоидными гаметами, 1 самка, 1 самец) через тоже существующий в природе (тетраплоиды с диплоидными гаметами, 1 самка, 1 самец) к фантастическому (тетраплоиды с гаплоидными гаметами, 1 самка, 3 самца)
А триплоиды в плавный переход не ложатся по-моему.

Что касается полового отбора как ускорителя я имел в виду следующее.
Представьте, что мама и папа выбирают колясочку для новорожденного. Допустим, мама олицетворяет половой отбор, а папа - обычный. Или наоборот - это не важно. Тут я не вкладываю никакого содержательного смысла, а просто условно персонифицирую два отбора.
И вот если они ходят вместе и выбирают - то их "принципы отсева" суммируются.
Но ближе к реальности будет последовательный отсев - вначале в магазине мама выбирает несколько вариантов, а потом уже только из них папа выбирает только один. Или наоборот.
Аналогия очень далекая, но достаточно иллюстрирует принцип умножителя из-за последовательного включения.