Стратегия эксплерентов и отбор по Шмальгаузену

PVOzerski · сентября 04, 2009, 16:38:28

2 e-note (Ответ #23 )
>А на каком основании вы относите их к эксплерентам? Не на основании ли лишь того, что они ассоциированы с рудеральным сообществом?
А этого мало? Сообщество меняется - они уходят туда, где жить еще можно. Т. е. жизненная стратегия та же. Можно спорить, именно ли конкуренция оказывается здесь решающей. Однако кто сказал, что растения-эксплеренты уходят из-за прямого (аллелопатия?) взаимодействия с конкурентами? Там же тоже происходит комплексная перестройка среды обитания, затрагивающая самые разные экологические факторы, в том числе и благодаря тем видам, экологическая ниша которых к нише данного эксплерента близко не лежала.

e-note · сентября 04, 2009, 16:49:04

ЦитироватьА этого мало? Сообщество меняется - они уходят туда, где жить еще можно.

На мой взгляд - да, но мне трудно пока сформулировать свои возражения.
Скажем так, я воспринимаю эксплерента как вид, устойчивый в широком диапазоне колебаний абиотических факторов, но неустойчивый к биотическим факторам, прежде всего, как конкуренции. Простой привязанности к рудералам, как кормовому объекту, например, недостаточно, чтобы судить об этом.

Gilgamesh · сентября 04, 2009, 16:51:39

Т.е. возможна ситуация, когда на не рудеральных растениях насекомые подохли и освоение этого ресурса, самого не связанного с нарушенными местообитаниями, идет гипотетическими насекомыми-эксплерентами. Так?

Gilgamesh · сентября 04, 2009, 16:58:38

Переход на гну... нет, это уже совсем далекие степи, предмет всё больше размывается.

Ладно, гибнут детеныши от других хищников. И что? Гепард как вид продолжает существовать в стабильном сообществе? Да. Способен ли он к более значительной экспансии, чем лев, гиена, леопард и т.п. задиры? Едва ли. Или я ошибаюсь? Если нет, то о какой эксплерентности можно говорить?

Ван · сентября 04, 2009, 17:43:40

Gilgamesh

1) А что, разве эксплеренты способны интродуцироваться в неподходящие для них условия?
2) Попади гепард в пригодные климатические условия, на обильную пищевую базу, где нет, к тому же, конкурентов... А окажутся ли именно эти же условия благоприятны для львов - кто знает! Поэтому сравнивать способности разных видов к экспансии - оно как-то того, не вполне корректно.

Gilgamesh · сентября 04, 2009, 18:49:52

Как-так? Экспансия, захват свободной территории - фактор определяющий эту стратегию наряду с низкой конкурентной устойчивостью.

Цитироватьа) эксплеренты (выполняющие) — имеют очень низкую ценотическую мощность, но способны быстро захватывать освобождающиеся территории — это однолетники и вегетативно подвижные растения («шакалы растительного мира»);
б) патиенты (выносливцы) — в борьбе за существование побеждают не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью в суровых условиях, постоянных или временных; в мезофильных местообитаниях они нередко прекрасно развиваются, но заглушаются растениями последней группы (виолентами); достигают господства в крайних условиях — это, например, сарсазан («верблюды растительного мира»);
в) виоленты (силовики) — энергично развиваясь, захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя и заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды — это многие эдификаторы мезофильных местообитаний («львы растительного мира»).

Цит. по: Быков Б.А. Геоботаника. 1978 г.

Т.е. эксплерент распространяется быстро за счет стремительного размножения и рости. И быстро уходит (не просто бывает бит или периодически съеден по причине меньшей физической силы, применительно к животным) из сообщества за счет меньшей эффективности использования ресурсов. Так при чем здесь гепард?

Мы говорим на разных языках, кажется...

PVOzerski · сентября 04, 2009, 18:53:40

1) Вот то-то и оно, что высокой способности к экспансии явно недостаточно, чтобы считаться эксплерентом. Например, патиентам без этой способности тоже плохо - если стации их обитания особо экзотичны и их надо еще найти, прежде чем вселиться. Тем более для этого явно мало высокой плодовитости: вот, например, цестоды - явные r-стратеги, но никакие не эксплеренты. И действительно, если кто-то способен вломиться в сформированное сообщество, "растолкать" все сложившиемся там реализованные ниши и сформировать свою - то он уже скорее виолент, чем эксплерент. Особо занятно, конечно, когда такой вселенец (как эвкалипт в Закавказье) разваливает сформированные экосистемы, провоцируя сукцессии. Тогда можно теоретически ожидать два варианта дальнейших событий: 1) вселенец перестраивает экосистему под свои потребности - и тогда это вариант виолента; 2) вселенец доводит экосистему до такого состояния, в котором и сам дальше уже не может существовать - и тогда это вариант эксплерента.

2) А надо ли вот так жестко противопоставлять друг другу абиотические и биотические факторы? На самом деле граница между ними довольно зыбкая. Выдалось теплое и дождливое лето - зелень рванула в рост - травоядные получили больше пищи. Какой здесь фактор действует на животных - биотический (доступность растительной пищи) или опосредованные биотическим абиотические (климатические)? Другой пример. Высокое содержание кислорода в атмосфере на радость аэробам - это абиотический фактор? Или все-таки биотический (синтез кислорода в ходе фотосинтеза), опосредованный абиотическим? Освещенность молодой елочки на открытом месте и под пологом старого ельника очень разная - так это на нее абиотический фактор действует (свет) или биотический (конкуренты)? Кстати, второй пример показывает еще и зыбкость границы между факторами, зависящими ("ресурсами", по Бигону & Co) и не зависящими ("условиями", по ним же) от плотности популяции.

3) О гепардах почти что молчу... Чтобы разобраться с их жизненной стратегией, надо бы выяснить: а) их способность к расселению (не путать со скоростью бега при охоте

); б) их способность противостоять конкурентам (а есть ли они у гепарда с его уникальным для кошек способом охоты?). Но, во всяком случае, саванна - это не самый лучший пример раннеесукцессионного ценоза.

Ван · сентября 04, 2009, 19:14:24

Вообще-то, само по себе деление на виолентов, патиентов и эксплерентов достаточно условно даже для растений, поскольку стратегии могут коренным образом изменяться в зависимости от состава и состояния биоценозов. А для животных - тем более условно. Учитывая же способности животных к передвижению и поеданию друг друга, нельзя не рассматривать указанные стратегии без определённых допусков, в некотором преломлении.

Gilgamesh · сентября 04, 2009, 19:19:55

Это безусловно.

PVOzerski · сентября 04, 2009, 19:22:42

Кстати, саранчовые - конечно, не абсолютные полифаги, но перейти с питания рудеральной растительностью на другую - для них, в общем случае, не проблема. "Сорные" кобылки - в основном, потребители злаков, а злаки, хоть и представленные другими видами, растут и в более-менее стабилизировавшихся экосистемах, вплоть до климаксных (степных). Стало быть, выселяются эти саранчовые по мере сукцессии не в прямой связи с исчезновением кормовых растений.

e-note · сентября 05, 2009, 18:13:27

ЦитироватьСтало быть, выселяются эти саранчовые по мере сукцессии не в прямой связи с исчезновением кормовых растений.

А в связи с чем?
Да, и где можно почитать про эвкалипты на Кавказе?

PVOzerski · сентября 05, 2009, 19:52:07

В связи с чем одни саранчовые замещаются другими - вопрос хороший

Честно скажу, не знаю. Могу только предположить, что из-за плотного дернового покрова у части видов начинаются проблемы с откладкой яиц в почву. Но решающий ли это фактор - не знаю. Пищевой конкуренцией, во всяком случае, это не объяснить. Буду разбираться.

Насчет эвкалиптов - вот:
"В нашей стране эвкалипт был использован в середине 30-х годов для осушения Колхидской низменности в Закавказье. Ранее Колхида славилась преимущественно своими болотами и малярией. Через несколько лет после посадки эвкалиптов здесь зазеленели персиковые и мандариновые сады, появились плантации чая. Основные посадки эвкалипта сосредоточены на Черноморском побережье Кавказа, Крыма и в Талыше на Каспии (Азербайджан). Правда, наиболее распространен малоценный в техническом и медицинском отношении эвкалипт прутовидный. Небольшими группами в Аджарии и Абхазии растет эвкалипт шариковый, а в парках и садах от Сочи до Батуми - эвкалипт пепельный." - это из популярного текста, найденного в интернете.

Вот еще - об эвкалипте Eucalyptus globulus: "Родина — юг Австралии. Промышленные насаждения его распространены по субтропикам, во многих субтропических странах он даже одичал. Это самый широко разводимый вид среди эвкалиптов. Благодаря быстрому росту корни поглощают из почвы огромное количество воды, вследствие чего посадки эвкалиптов осушают болота и косвенно способствуют борьбе с малярией. Например, таким способом всего за 20 лет была уничтожена малярия в Абиссинии, где ранее из за нее население
не могло жить оседло". - это из "Н. С. Лазарева. ПОЛЕЗНЫЕ РАСТЕНИЯ ТРОПИКОВ И СУБТРОПИКОВ В КОЛЛЕКЦИЯХ БОТАНИЧЕСКОГО САДА МГУ "АПТЕКАРСКИЙ ОГОРОД". М. 2005.
"

plantago · сентября 05, 2009, 23:17:40

Вообще, про эвкалипты, осушающие болота -- это типичная городская легенда.
Эвкалипты в подавляющем большинстве не переносят сильно увлажненных почв, не говоря уже о болотах.
Я думаю, посадки эвкалиптов совпали по времени с массовым осушением Колхиды -- отсюда ассоциация.
И убегают они из культуры редко, разве что в Аджарии, но и там не массово. И тем более не создают сукцессии.

PVOzerski · сентября 05, 2009, 23:40:00

Уважаемый plantago! А вот об этом, если можно, поподробнее. Я, к сожалению, не был в Колхиде и поэтому вынужден довольствоваться пересказами литературных источников. То, что можно найти достоверные примеры провоцирования сукцессий интродуцированными видами, у меня не вызывает сомнений, но вот конкретно относительно эвкалиптов - я с удовольствием выслушал бы опровержение точки зрения об их роли в осушении болот. То, что это может быть лишь легендой, я вполне допускаю, поскольку знаю, что попытки использовать эти деревья для мелиоративных целей в Испании успехом не увенчались. Но есть ли на эту тему какие-нибудь публикации не научно-популярного, а более строгого плана, хоть эту легенду подтверждающие, хоть опровергающие? Был бы Вам очень признателен за ссылки.

plantago · сентября 06, 2009, 00:49:45

Про эвкалипты в целом нужно искать работы Ф.С. Пилипенко, который много занимался их интродукцией. Например, обзор рода в пятом томе "Деревьев и кустарников СССР".
Собственно, опровергать нечего -- и у Пилипенко, и у Колесникова ("Декоративная дендрология", 1974) ясно написано про неспособность эвкалиптов расти на обводненных почвах. Да и странно было бы это видеть у (в целом) ксероморфного дерева, явно приспособленного к уменьшению потерь влаги.