Стратегия эксплерентов и отбор по Шмальгаузену

[PVOzerski]

Доброго времени суток старожилам форума! Сначала представлюсь. Павел Озерский, доцент кафедры зоологии РГПУ им. Герцена (СПб). Закончил кафедру энтомологии ЛГУ в 1989-м, в студенчестве интересовался экологией прямокрылых. Потом больше 15 лет занимался биоакустикой насекомых у А.В. Попова в ИЭФБ, но в 2005-м переквалифицировался в преподавателя экологии. Естеественно, "от сих до сих" читать не смог, стал пытаться переосмыслить чужие наработки (я о научных концепциях, не о методике преподавания). Потихоньку вызревает книжка об экологических нишах и жизненных формах.

Это всё, так сказать, присказка... А вот частный вопрос, возникший в ходе работы над рукописью. Наш известный геоботаник Л. Г. Раменский в работах 1935 и 1938 гг выдвинул концепцию трех ценобиологических типов (т. е. жизненных стратегий) растений - "львов" (виолентов), подавляющих своих конкурентов, "верблюдов" (патиентов), занимающих такие стации, на которые другие виды не претендуют из-за их своеобразия, и "шакалов" (эксплерентов), которые легко уступают занятые территории конкурентам, но тут же переселяются в другие места. Соответственно, экосистемы, в которых поселяются эксплеренты, - это всегда экосистемы в состоянии сукцессии, то есть ни о какой стабильности условий здесь не может быть и речи. И вот тут возникает вопрос: по логике И. И. Шмальгаузена, обитатели таких стаций обречены на движущий отбор, который будет менять их свойства вслед за изменениями в окружающей среде, и в результате должны "привязаться" к тем экосистемам, в которые раз вселились, потеряв способность жить в стациях, соответствующих более ранним стадиям сукцессий. Но ведь они в реальности не "привязываются", а переселяются!

Скажу честно: гипотеза, объясняющая возможность "особого пути эксплерентов" и примиряющая ее с учением Шмальгаузена, у меня есть. Однако есть и ряд вопросов. Первый из них такой: а обращал ли кто-нибудь вообще внимание на кажущуюся нестыковку между концепциями Раменского и Шмальгаузена?

[Ван]

Напрашивается простой ответ: если эксплеренты были бы способны "привязываться" и менять свои свойства, то они это сделали бы в прежней экосистеме, при появлении конкурентов. Стали бы "верблюдами".
Но это так, мнение дилетанта. Сами мы не местные...

[PVOzerski]

Ну, тогда уж не "верблюдами", а, скорее, "львами".  И о том, что они когда-то были эксплерентами, мы бы уже никогда не догадались . А эксплерентов (по крайней мере, частичных) в природе по-прежнему много: например, все сорняки, растения вырубок и гарей, да и среди животных есть. Иногда ставят знак равенства между эксплерентами и r-стратегами (IMHO, напрасно, но это уже оффтоп, прошу прощения).

[Ван]

PVOzerski
Надо полагать, вся стратегия эксплерентов заключается в интенсивном размножении и охвате предельно больших территорий.
Термитов, знаете ли, миллионы лет кто только не ест. Едят и едят! А они, в своей климатической зоне, всё процветают и процветают. Исключительно за счёт такой вот стратегии. "Китайская модель", так сказать.
Да, и не меняются нисколечко!

[PVOzerski]

Уважаемый Ван, то что Вы описали, полностью соответствует стратегии r-отбора по Мак-Артуру и Уилсону. Часто (с легкой руки Грайма, в 70-е гг, как это принято на Западе, не читавши Раменского, заново открывшего те же три стратегии) стратегию эксплерентов ("рудералов" по Грайму) смешивают с r-стратегией. На самом деле это неправильно, поскольку r- и K-стратегии Мак-Артура и Уилсона относятся к динамике популяций как таковой, а стратегии Раменского-Грайма характеризуют взаимоотношения популяций с их стациями. Соответственно, r-стратегами могут быть и "верблюды", и "львы", а не только "шакалы". Иными словами, для того, чтобы быть эксплерентом, мало быть r-стратегом. Нужно не только заваливать потомками как можно бОльшие территории, надо еще особым образом организовать обмен генами в пределах этих территорий, чтобы не допустить развала единой популяции на генетически изолированные фрагменты, каждый из которых генотипически и фенотипически дрейфует под действием движущего отбора в свою сторону.

[Strongylocentrotus]

Доброго времени суток старожилам форума!

И вам того же.

Потом больше 15 лет занимался биоакустикой насекомых у А.В. Попова в ИЭФБ, но в 2005-м переквалифицировался в преподавателя экологии. Потихоньку вызревает книжка об экологических нишах и жизненных формах.

А по биоакустике вы не хотите что-нибудь написать? Тема ведь не замыленная, в отличие от Шмальгаузена и отбора.
Вы можете порекомендовать какую-либо литературу по биоакустике?

Наш известный геоботаник Л. Г. Раменский в работах 1935 и 1938 гг выдвинул концепцию трех ценобиологических типов

Современные геоботаники как к ней относятся? С тридцатых годов так много времени прошло.

"львов" (виолентов), подавляющих своих конкурентов, "верблюдов" (патиентов), занимающих такие стации, на которые другие виды не претендуют из-за их своеобразия, и "шакалов" (эксплерентов), которые легко уступают занятые территории конкурентам, но тут же переселяются в другие места.

Вам не кажется, что каждый из этих типов может быть отнесен только к конкретным условиям? "Львы" дубравы в хвойном лесу свои львиные качества потеряют.
Если "шакалы" - это растения вырубок и сорняки, то я бы отнес их к светолюбивой пионерной флоре (быстрорастущей).

Соответственно, экосистемы, в которых поселяются эксплеренты, - это всегда экосистемы в состоянии сукцессии, то есть ни о какой стабильности условий здесь не может быть и речи. И вот тут возникает вопрос: по логике И. И. Шмальгаузена, обитатели таких стаций обречены на движущий отбор

Вы уверены, что у них есть достаточно времени для того, чтобы отбор произошел?
Сколько поколений этих растений успевают смениться прежде чем их вытеснят?

а обращал ли кто-нибудь вообще внимание на кажущуюся нестыковку между концепциями Раменского и Шмальгаузена?

Вы не пробовали почитать более современные работы? Хотя бы самые общие?
На форуме есть ботаник plantago, у него на сайте herba бесплатно выложена куча литературы. Там есть литература по геоботанике, экологии и географии растений. Если вы там еще не были - советую посетить.

[e-note]

Павел, здравствуйте. Я, если честно, не понял следующего рассуждения:

И вот тут возникает вопрос: по логике И. И. Шмальгаузена, обитатели таких стаций обречены на движущий отбор, который будет менять их свойства вслед за изменениями в окружающей среде, и в результате должны "привязаться" к тем экосистемам, в которые раз вселились, потеряв способность жить в стациях, соответствующих более ранним стадиям сукцессий. Но ведь они в реальности не "привязываются", а переселяются!

Вы имеете в виду, что эксплеренты под давлением движущего отбора должны менять стратегию и становиться элементами более стабильных сукцессионных стадий?

[Дж. Тайсаев]

Скажу честно: гипотеза, объясняющая возможность "особого пути эксплерентов" и примиряющая ее с учением Шмальгаузена, у меня есть. Однако есть и ряд вопросов. Первый из них такой: а обращал ли кто-нибудь вообще внимание на кажущуюся нестыковку между концепциями Раменского и Шмальгаузена?

А по моему всё довольно просто объясняется. Есть такое понятие как эволюционная пластичность. Так вот эксплеренты и есть те самые крайне непластичные существа, так они компенсируют недостаток возможности изменяться именно тем, что ищут походящую среду под себя. Конечно в идеале им бы больше подошли климаксные сообщества, но можно и по сукцессиям попрыгать

[PVOzerski]

Попробую ответить последовательно на все вопросы.

2Strongylocentrotus:
Я согласен, что акустическое поведение насекомых - вещь интересная. Вы спрашиваете о монографиях - вот две на русском языке: Жантиев Р. Д. 1981. Биоакустика насекомых. Попов А. В. 1985. Акустическое поведение и слух насекомых. Почему я не взялся написать 3-ю? На то несколько причин. Первая: слишком частная проблема, которой я занимался последние годы: на несколько научных статей тянет, на книжку - нет. Вторая - если уж "копать вглубь", пришлось бы либо уходить с головой в нейрофизиологию (к чему я не готов явно), либо все равно выходить на взаимодействия видовых популяций в их стациях - только во в этом случае надо вести обширные полевые исследования. Я, кстати, насчет второго варианта теоретически не против - но это требует, как минимум, нескольких экспедиций хотя бы в пределах юга России, на что нет ресурсов ни временнЫх, ни денежных. Третья причина: по мере шлифовки учебного курса, что называется, "душа запросила" устранить многочисленные "скользкие места", начиная от терминологических нестыковок и заканчивая найденными ошибками в классических трудах. Четвертая - увы, прозаичнее не придумать: чтобы выползти хоть чуть-чуть из финансовой ямы, не наступая себе на горло, нужно защищать докторскую... Уж не знаю, выйдет ли последнее, но хотя бы 3-я причина для меня - уже оправдание. Вот так всё вместе и сложилось.

Насчет современных геоботаников... Вот одна из последних монографий на эту тему: Grime J. Ph. Plant Strategies, Vegetation Processes, and Ecosystem Properties. 2002 (это, впрочем, 2-е издание, и Грайм опять не ссылается на Раменского, повторяя его идеи). Хотя нельзя сказать, что о приоритете Раменского на Западе совсем не знают: вот в этой книжке, например, всё в порядке: Stohlgren T. J. Measuring plant diversity: lessons from the field. 2007. А вообще, учение о жизненных стратегиях растений - это уже "common knowledge".

Насчет того, что один и тот же вид в разных условиях может реализовывать разные стратегии - в принципе, с определенными оговорками, да, но способности реализовывать ту или иную стратегию зависят от соответствующего потенциала конкретного вида. Дуб (вот уж главный виолент в дубраве!) в ельнике, возможно, не проявит себя как "лев", но он не станет от этого ни патиентом, ни эксплерентом, он просто превратится в "торчок", который никогда не зацветет и не оставит потомства. То есть не проявит эффективной жизненной стратегии вообще.

>Если "шакалы" - это растения вырубок и сорняки, то я бы отнес их к светолюбивой пионерной флоре (быстрорастущей).
В случае наземных сообществ - да. Но жизненные стратегии справедливы и для водных организмов, и для животных. Просто на них первыми обратили внимание геоботаники.
>Вы уверены, что у них есть достаточно времени для того, чтобы отбор произошел? Сколько поколений этих растений успевают смениться прежде чем их вытеснят?
Я думаю, там бывают очень разные ситуации. Свойства эксплерентов могут проявлять и однолетние травы, и деревья. Сукцессии тоже с разной скоростью идут. Но мысль, в целом, правильная
>На форуме есть ботаник plantago, у него на сайте herba бесплатно выложена куча литературы.
Совет дельный, спасибо. С plantago я, кстати, немного пересекался на форуме Molbiol'а.

2e-note:
>Вы имеете в виду, что эксплеренты под давлением движущего отбора должны менять стратегию и становиться элементами более стабильных сукцессионных стадий?
Почти так. Точнее будет "должны были бы становиться (или вымирать, предварительно утратив способность жить в ранних стадиях сукцессий), но это не (всегда) происходит".

2Дж. Тайсаев:
А это не ответ на мой вопрос, это просто объяснение, кто такие эксплеренты. Вопрос же такой: как им удается такими оставаться?

[plantago]

Как это Grime "не ссылается"? Поищите, пожалуйста, "Ramenskii" вот тут: http://books.google.com/books?id=xX6v45bGGlkC&lpg=PA294&dq=Grime%20J.%20Ph.%20Plant%20Strategies&pg=PA294#v=onepage&q=&f=false

[e-note]

2e-note:
>Вы имеете в виду, что эксплеренты под давлением движущего отбора должны менять стратегию и становиться элементами более стабильных сукцессионных стадий?
Почти так. Точнее будет "должны были бы становиться (или вымирать, предварительно утратив способность жить в ранних стадиях сукцессий), но это не (всегда) происходит".

Тогда вопрос не очень понятен. Вы предполагаете, что должен быть путь эволюции эксплеррент->патиент/виолнет. У вас есть данные, что такой путь эволюции не реализуется?

[Ван]

А это не ответ на мой вопрос, это просто объяснение, кто такие эксплеренты. Вопрос же такой: как им удается такими оставаться?

Наверное, в силу неспособности к преобразованиям организма = неспособности к дальнейшему преобразованию генома. Надо полагать, такая "вырожденность" генома должна иметь некие определённые общие для данных видов признаки. Например, обилие в нити ДНК часто повторяющихся простых последовательностей и малое количество умеренно повторяющихся последовательностей (в идеале - только часто повторяющиеся и уникальные последовательности).

[PVOzerski]

2plantago:
Что ж, Грайму мои извинения! Это я сам дурак: искал в книжке (кстати, в том же google-сервисе) Ramensky, а надо было Ramenskii и прочие варианты попробовать - при том, что свою-то фамилию никогда через "y" не пишу... Оффтоп: так статью Северцова просить или нет?

2e-note: скорее, вопрос, почему эволюция эксплерентов вовсе не обязательно ведет к утрате ими эксплерентных свойств.

2Ван & all. Вот где-то тут собака и зарыта. Я думаю, у растений может быть даже проще: преобладание вегетативного размножения над половым в пределах сплошных участков, находящихся в состоянии сукцессии, при активном распространении семян из этих участков во все стороны. Тогда картинка может быть такой: на каждой лесной поляне свой клон (отбор внутри которого неэффективен), а вот на вновь появляющиеся полянки приходят растения, появляющиеся из семян. В результате экосистема, занятая единой популяцией эксплерента, - это не отдельно взятая полянка, а весь лесной массив, в котором одни полянки появляются, другие зарастают - в общем, при рассмотрении в таком масштабе получается уже не сукцессия, а динамическое равновесие. То же можно представить себе у каких-нибудь дафний, только вместо вегетативного размножения будет партеногенез. Правда, желательна проверка всего этого на фактическом материале. У меня была идея предложить студентке тему дипломной работы: анализ генетической структуры осинников, выросших на месте вырубок в массивах хвойных лесов. Пришлось пока отказаться из-за отсутствия материальной базы. Литературу я покопал, подходящих данных там не нашел, хотя по популяционной структуре и осин, и дафний работы есть. Однако в первом случае автор не обращал внимания на генетическую структуру мелких "очажков" осины с точки зрения внутри- и межгрупповой изменчивости (ага, классическая задача на дисперсионный анализ ), во втором - работали в больших постоянных водоемах, а не в пересыхающих лужах (где как раз и актуальна стратегия эксплерентов). "Сошлась" гипотеза с данными по британским природным популяциям Arabidopsis - но они почти облигатные самоопылители, то есть моя гипотетическая схема к ним применима плохо. Поднял данные по представленности апомиктов среди растений, приуроченных к разным в отношении стабильности фитоценозам, - получилось, что больше всего апомиктов среди обитателей не климаксных, но и не раннесукцессионных сообществ - но надо было бы брать не апомиктов как таковых, а апомиктов вместе с самоопылителями (поскольку не так уж этих апомиктов и много и не во всех они есть семействах - т. е. картина может зависеть еще и от экологической специфики, свойственной определенным систематическим группам), к тому же лучше не облигатных, а факультативных. "Сходится" гипотеза и с тем, что среди растений-сорняков много полиплоидов - однако это если соглашаться с Гребельным (из книжки которого "Клонирование в природе" я эти данные и подчерпнул) в отношении того, что у полиплоидов хуже, чем у диплоидов, идет рекомбинация (но почему это так, я никак понять не могу ).

[e-note]

2e-note: скорее, вопрос, почему эволюция эксплерентов вовсе не обязательно ведет к утрате ими эксплерентных свойств.

А почему вы решили, что это действительно так?

[PVOzerski]

Ну, скажем так, имею такое предположение. Хотя бы потому, что эта стратегия в природе по-прежнему существует и притом не только у "живых ископаемых" (более того, среди последних примеры эксплерентов как-то на ум не приходят).