Крокодилы - вторичнохолоднокровные животные?

[Макроассемблер]

Существует предположение, что в ряду предков нынешних крокодилов были теплокровные животные (в смысле интенсивности метаболизма). В отличие от динозавров и птерозавров, где такое предположение естественно (принцип парсимонии нейтрален к синапсидам до млекопитающих и к орнитодирам до Neornithes, а для крокодилов указывает на первичную холоднокровность), это является спекуляцией, основанной на морфологии (на ссылке написано, по какой)  и "биогенетическом законе"

Seymour, R. S., Bennett-Stamper, C. L., Johnston, S. D., Carrier, D. R. and Grigg, G. C. (2004). "Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution". Physiol. Biochem. Zool. 77: 1051–1067
http://digital.library.adelaide.edu.au/dspace/bitstream/2440/1933/1/hdl1933.pdf

Упрощенная кладограмма: http://rainbow.ldeo.columbia.edu/courses/v1001/archosauria.gif

Существуют проблемы с этим подходом: среди архозавров есть фитозавры, похожие на современных, полуводных, крокодилов и потому навряд ли можно ожидать, что они теплокровны. Либо теплокровность утрачивалась многократно, либо возникала несколько раз и иногда за единицы миллионов лет (хотя возможно, так и есть, а просто мы мало знаем об эволюции), либо фитозавры более базальная ветвь, чем мы предполагаем. Непонятно также, в какой точке крокодилы могли утратить теплокровность (хотя в мезозойском климате, наверняка должно быть гораздо проще, чем сейчас).

[Panthera Atrox]

"Существуют проблемы с этим подходом: среди архозавров есть фитозавры, похожие на современных, полуводных, крокодилов и потому навряд ли можно ожидать, что они теплокровны."

Логики не уловил, простите.

[Макроассемблер]

"Существуют проблемы с этим подходом: среди архозавров есть фитозавры, похожие на современных, полуводных, крокодилов и потому навряд ли можно ожидать, что они теплокровны."

Логики не уловил, простите.

При принятии гипотезы придется принять также, что теплокровность утрачивалась более одного раза, либо принять другую гипотезу о филогенетическом дереве.

[zK]

Seymour, R. S., Bennett-Stamper, C. L., Johnston, S. D., Carrier, D. R. and Grigg, G. C. (2004). "Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution". Physiol. Biochem. Zool. 77: 1051–1067
http://digital.library.adelaide.edu.au/dspace/bitstream/2440/1933/1/hdl1933.pdf

Данная статья целиком строится на крайне сомнительном предположении, что полное отсутствие смешения артериальной и венозной крови служит для эндотермии (теплокровности).
Однако же смешения крови нет у холоднокровных рыб. И это не повод говорить, что их предки были теплокровными.
С какой тогда стати подобное рассуждение можно применять к крокодилам?

[Макроассемблер]

Данная статья целиком строится на крайне сомнительном предположении, что полное отсутствие смешения артериальной и венозной крови служит для эндотермии (теплокровности). Однако же смешения крови нет у холоднокровных рыб. И это не повод говорить, что их предки были теплокровными.
С какой тогда стати подобное рассуждение можно применять к крокодилам?

Как еще целиком? Наличие вторичного неба, дыхание с помощью диаграфмы, модифицированная локомоция, плюс, опять, же, по филогении заведомо известная теплокровность не так далеко, как от первых рыб. Так что аналогия некорректна. Да и зачем вообще нужно разделение венозной и артериальной крови?

[zK]

> Наличие вторичного неба...
А как его наличие связано с эндотермией? У птиц его нет.

> дыхание с помощью диаграфмы...
А чем оно лучше для эндотермии, чем чисто реберное? Опять же, диафрагмы нет у птиц. Да и у крокодилов это вовсе не диафрагма на самом деле.

> модифицированная локомоция...
И что? У лягушки тоже модифицированная локомоция.

> по филогении заведомо известная теплокровность не так далеко, как от первых рыб.
Заведомо она известна только у птиц. А предки крокодилов были не птицы и все давно вымерли (вряд ли от внутреннего перегрева).

> Да и зачем вообще нужно разделение венозной и артериальной крови?
Действительно, и зачем бы это рыбе снабжать все свое тело чистой артериальной кровью?

[Макроассемблер]

> Наличие вторичного неба...
А как его наличие связано с эндотермией? У птиц его нет.

Косвенно: при прочих равных для эндотермных жестче проявляется недостатки неизолированного дыхательного пути. Ну а у птиц частота дыхательных движений ниже. Странно, почему-то когда зачатки вторичного неба предлагаются в пользу теплокровности ранних цинодонтов, то никто не возражает.

> дыхание с помощью диаграфмы...
А чем оно лучше для эндотермии, чем чисто реберное? Опять же, диафрагмы нет у птиц. Да и у крокодилов это вовсе не диафрагма на самом деле.

Тем, что оно снимает Carrier's constraint.

> модифицированная локомоция...
И что? У лягушки тоже модифицированная локомоция.

У лягушки локомоция не похожа на такую у теплокровных, а у крокодилов демонстрирует существенное приближение.

> по филогении заведомо известная теплокровность не так далеко, как от первых рыб.
Заведомо она известна только у птиц. А предки крокодилов были не птицы и все давно вымерли (вряд ли от внутреннего перегрева).

А если бы все птицы вымерли, Вы бы тогда доказывали, что птицы холоднокровны?

> Да и зачем вообще нужно разделение венозной и артериальной крови?
Действительно, и зачем бы это рыбе снабжать все свое тело чистой артериальной кровью?

Собственно и не особо зачем. Просто выбора нет: система последовательная.

[zK]

> недостатки неизолированного дыхательного пути
А каковы они?

> у птиц частота дыхательных движений ниже
Вы уверены? Я не в курсе. Но что с того?

> Странно, почему-то когда зачатки вторичного неба предлагаются
> в пользу теплокровности ранних цинодонтов, то никто не возражает.
Согласен - это странно, что не возражают. Вообще-то обычно это связывают с появлением млекопитания. А у крокодилов, черепах и китообразных - с жизнью в воде. В любом случае речь идет о предотвращении захлебывания, а не в повышении эффективности вентиляции.

> оно снимает Carrier's constraint.
C тем же успехом эта мнимая проблема снимается без диафрагмы посредством увеличения при вдохе вертикального размера (глубины) грудной клетки.
А мнимость противоречия между боковыми изгибами тела и реберным дыханием экспериментально показана на варанах.
См. http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/20/2629.pdf

> У лягушки локомоция не похожа на такую у теплокровных,
> а у крокодилов демонстрирует существенное приближение.
Неужели?
Между Вашими "не похожа" и "существенное приближение" - какая-то призрачная грань.
По-моему лягушка двигается более похоже на мышь, чем крокодил - на бегемота.

> А если бы все птицы вымерли, Вы бы тогда доказывали, что птицы холоднокровны?
Нет, мы бы тогда просто не знали, что архозавры способны быть теплокровными.

> Просто выбора нет: система последовательная.
Хотите сказать - неизбежное зло?

[Макроассемблер]

> недостатки неизолированного дыхательного пути
А каковы они?

Риск попадания воды или пищи в легкие.

> у птиц частота дыхательных движений ниже
Вы уверены? Я не в курсе. Но что с того?

Шмидт-Ниельсен.

Согласен - это странно, что не возражают. Вообще-то обычно это связывают с появлением млекопитания. А у крокодилов, черепах и китообразных - с жизнью в воде.

Тонкий момент: у черепах почему-то вторичное небо развито только частично, а у крокодилов полностью. Притом, кстати, среди морских черепах наблюдается сдвиг в сторону теплокровности, и Dermochelys вполне эндотермик.

> оно снимает Carrier's constraint.
C тем же успехом эта мнимая проблема снимается без диафрагмы посредством увеличения при вдохе вертикального размера (глубины) грудной клетки.

Сначала Вы пишете, что проблема мнимая, а потом что она снимается. Что-то тут неправильно.

А мнимость противоречия между боковыми изгибами тела и реберным дыханием экспериментально показана на варанах.
См. http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/20/2629.pdf

Судя по всему, у варанов существует очередное половинчатое решение(я), с участием шеи и головы; оно не похоже ни на что у теплокровных, и позволяет использовать для длительной локомоции метаболический диапазон, равный ~трем, что примерно соответствует человеку с ИБС. Если я правильно понял, в статье указано, что при больших скоростях глубина дыхания у ящериц падает. Ну а если так, то стакан всего лишь наполовину полный, но не полностью.

Между Вашими "не похожа" и "существенное приближение" - какая-то призрачная грань.
По-моему лягушка двигается более похоже на мышь, чем крокодил - на бегемота.

У лягушки конечности более латеральные, а у крокодилов - сдвиг в сторону парасагиттальности. И вообще речь не об общей похожести, а о комплексе признаков.

> А если бы все птицы вымерли, Вы бы тогда доказывали, что птицы холоднокровны?
Нет, мы бы тогда просто не знали, что архозавры способны быть теплокровными.

Ну ладно, а положительные свидительства в пользу того, что предки крокодилов никогда не были эндотермиками есть?

> Просто выбора нет: система последовательная.
Хотите сказать - неизбежное зло?

Может быть, и так. По крайней мере, рептилии по какой то не очень хорошо понятой причине упорно сохраняют кровеносную систему, допускающее смешивание.

[zK]

> недостатки неизолированного дыхательного пути
> Риск попадания воды или пищи в легкие.
И что, этот риск выше для теплокровных, чем холоднокровных?
Кстати, по этому признаку (нет вторичного неба) динозавры и птерозавры по Вашей логике получаются холоднокровные.

> у птиц частота дыхательных движений ниже

Вы уверены? Я не в курсе. Но что с того?

> Шмидт-Ниельсен.
Но что с того? Я так и не нашел, на какой странице Ш-Н пишет, что пониженная частота дыхания позволяет птицам обойтись без вторичного неба.

> Притом, кстати, среди морских черепах наблюдается сдвиг в сторону теплокровности, и Dermochelys вполне эндотермик.
Случай кожистой черепахи опровергает необходимость полного разделения крови в сердце для эндотермии.

> Сначала Вы пишете, что проблема мнимая, а потом что она снимается. Что-то тут неправильно.
Все правильно. Carrier's constraint включает несколько утверждений. Одни совсем мнимые, а другие очень легко снимаются. Вот Вы сформулируйте, как Вы понимаете Carrier's constraint, а я отвечу по пунктам.

> Судя по всему, у варанов существует очередное половинчатое решение(я), с участием шеи и головы
?
> метаболический диапазон, равный ~трем, что примерно соответствует человеку с ИБС.
?
> Если я правильно понял, в статье указано, что при больших скоростях глубина дыхания у ящериц падает.
Неправильно. В резюме написано: "In Varanus exanthematicus, treadmill locomotion elicited a six- to eightfold increase in minute ventilation from a pre-exercise level"

> У лягушки конечности более латеральные, а у крокодилов - сдвиг в сторону парасагиттальности.
Так парасагиттальная постановка вроде более экономична, т.е. должна быть еще более актуальна при холоднокровности, чем при теплокровности.
И потом, Вы что, думаете, что теплокровность у млекопитающих и птиц была приобретена раньше парасагиттальности? А если нет, то парасагиттальность не может свидетельствовать о теплокровности.

> Ну ладно, а положительные свидительства в пользу того, что предки крокодилов никогда не были эндотермиками есть?
То, что у них не было вторичного неба
А вообще, как Вы себе представляете положительные свидетельства в пользу плезиоморфного состояния?

> рептилии по какой то не очень хорошо понятой причине упорно сохраняют кровеносную систему, допускающее смешивание.
По-моему, это накладывает ограничение на выносливость, но не на теплокровность. В том смысле, что смешанная кровь хуже для аэробного метаболизма мышц. Но разве выносливость и теплокровность - однозначно сопряженные вещи?

[Макроассемблер]

Случай кожистой черепахи опровергает необходимость полного разделения крови в сердце для эндотермии.

Он ничего не говорит об обратной связи, вытекает ли наличие эндотермии из полного разделения крови, что собственно в случае с крокодилами более интересно. Кстати я так и не знаю ничего о сердце кожистой черепахи. Вы уверены, что там типичное черепашье сердце?

> Сначала Вы пишете, что проблема мнимая, а потом что она снимается. Что-то тут неправильно.
Все правильно. Carrier's constraint включает несколько утверждений. Одни совсем мнимые, а другие очень легко снимаются. Вот Вы сформулируйте, как Вы понимаете Carrier's constraint, а я отвечу по пунктам.

Я это понимаю как то, что максимальное потребление кислорода достигается не во время бега, а при восстановлении. В статье к тому же изучаются вараны на скоростях менее 1 м/с, и скажем так, от этого довольно большое расстояние до теплокровных.

> Судя по всему, у варанов существует очередное половинчатое решение(я), с участием шеи и головы
?

Оттуда же

In varanids, there is a pronounced anatomical
distinction between the first few thoracic ribs and intercostal
muscles and the ribs and intercostal muscle throughout the rest
of the trunk (D. R. Carrier, unpublished observations). Visual
observations indicate that the cranial ribs move during
ventilation and that there may be a cranial-to-caudal division
of labour in the intercostal musculoskeletal system of varanids
that is not present in iguanids. Furthermore, the lizard
Uromastyx microlipes can ventilate its lungs using a buccal
pressure force pump (Al-Ghamdi  et al. 1995), and it has
recently been reported that Varanus exanthematicus can use
contractions of the buccal cavity to inflate the lungs following
exercise (Brainerd and Owerkowicz, 1996). Although the
actual contribution of this mechanism during exercise remains
to be determined, these gular movements may participate in
lung ventilation.
Что-то это вызывает ассоциации с амфибиями, а никак не с млекопитающими.

> метаболический диапазон, равный ~трем, что примерно соответствует человеку с ИБС.
?
> Если я правильно понял, в статье указано, что при больших скоростях глубина дыхания у ящериц падает.
Неправильно. В резюме написано: "In Varanus exanthematicus, treadmill locomotion elicited a six- to eightfold increase in minute ventilation from a pre-exercise level"

Там же написано "whereas the rate of oxygen uptake increased approximately threefold (from 3.9 to 12.6mlkg−1min−1). " То ли нарушается принцип симморфоза, то ли при беге поступление кислорода происходит не так эффективно, как в покое. Возможно, оттого, что авторы измеряли поток воздуха через ноздри, а не вентиляцию в альвеолах. Возможно, лучше было бы изменять косвенно через потерю воды с дыханием.

> У лягушки конечности более латеральные, а у крокодилов - сдвиг в сторону парасагиттальности.
Так парасагиттальная постановка вроде более экономична,

В каком смысле? Цена траспорта одинаковая, цена подъема из лежачего положения при парасагиттальной постановке выше.

т.е. должна быть еще более актуальна при холоднокровности, чем при теплокровности.

Почему-то из 12 тысяч видов рептилий и амфибий облигатно безногих много, а облигатно парасагиттальных не одного вида. Для животного, которое почти все время лежит на брюхе, латеральные конечности явно предпочтительней.

И потом, Вы что, думаете, что теплокровность у млекопитающих и птиц была приобретена раньше парасагиттальности?

Птицы получили готовую теплокровность и парасагиттальность от своих предков, а среди млекопитающих клоачные имеют полную теплокровность и частичную парасагиттальность. Следовательно написанное Вами выше и будет нулевой гипотезой.

> Ну ладно, а положительные свидительства в пользу того, что предки крокодилов никогда не были эндотермиками есть?
То, что у них не было вторичного неба А вообще, как Вы себе представляете положительные свидетельства в пользу плезиоморфного состояния?

Как и у птиц. Температурное опрделение пола, вероятно, является таковым.

> рептилии по какой то не очень хорошо понятой причине упорно сохраняют кровеносную систему, допускающее смешивание.
По-моему, это накладывает ограничение на выносливость, но не на теплокровность. В том смысле, что смешанная кровь хуже для аэробного метаболизма мышц. Но разве выносливость и теплокровность - однозначно сопряженные вещи?

Да.

[Nestor notabilis]

Кстати, Макроассемблер, насколько я помню, у ранних крокодиломорфов найдены формы с вполне, а не частично, парасагиттальными конечностями. Т.е. как минимум в локомоции для крокодилов доказана утрата более высокого уровня организации. (другой вопрос, что а) это могла быть боковая ветвь, не имевшая отношения к линии выживших крокодилов и б) даже если предки прямые, возврат в водную среду мог продиктовать возврать к латеральному расположению ног).

[zK]

Кстати, Макроассемблер, насколько я помню, у ранних крокодиломорфов найдены формы с вполне, а не частично, парасагиттальными конечностями.

Что значит "вполне"? Облигатно - без возможности разведения бедер хотя бы на время?

[zK]

Кстати я так и не знаю ничего о сердце кожистой черепахи. Вы уверены, что там типичное черепашье сердце?

Уверен, хотя тоже не видел своими глазами. Дело в том, что у черепах, как и у ящериц, перегородка в желудочке ориентирована таким образом, что ее принципиально невозможно довести до конца, т.к. тогда она перекроет выход крови из желудочка к легким.

Вот Вы сформулируйте, как Вы понимаете Carrier's constraint, а я отвечу по пунктам.

Я это понимаю как то, что максимальное потребление кислорода достигается не во время бега, а при восстановлении. В статье к тому же изучаются вараны на скоростях менее 1 м/с, и скажем так, от этого довольно большое расстояние до теплокровных.

В статье сказано, что "These speeds are much lower than maximal running speeds, but are greater than the maximal aerobic speed."
А при движении с любой скоростью выше максимальной аэробной, естественно потом требуется восстановление.

... these gular movements may participate in
lung ventilation.[/i]
Что-то это вызывает ассоциации с амфибиями, а никак не с млекопитающими.

Пожалуй. Но только с современными амфибиями, т.к. для первых четвероногих гулярное дыхание подвергалось сомнению несколькими крупными авторитетами.

В резюме написано: "In Varanus exanthematicus, treadmill locomotion elicited a six- to eightfold increase in minute ventilation from a pre-exercise level"

Там же написано "whereas the rate of oxygen uptake increased approximately threefold (from 3.9 to 12.6mlkg−1min−1). " То ли нарушается принцип симморфоза, то ли при беге поступление кислорода происходит не так эффективно, как в покое.

Так в этом весь смысл - избыточно повысить парциальное давление кислорода в легких. Читайте дальше:
"Because minute ventilation increased more than did oxygen consumption, an increase in lung PO2 during exercise is predicted..."

Почему-то из 12 тысяч видов рептилий и амфибий облигатно безногих много, а облигатно парасагиттальных не одного вида.

Вопросы плана строения голосованием (числом видов) не решаются.

Для животного, которое почти все время лежит на брюхе, латеральные конечности явно предпочтительней.

Ну да, а для животного, которое почти все время лежит на боку, явно предпочтительней парасагиттальные конечности  .
Кстати, серьезно: Вы знаете, что о латеральности/парасагиттальности конечностей многобугорчатых палеонтологи судят по тому, находятся ли останки трупиков в положении на боку или на спине/брюхе?

Птицы получили готовую теплокровность и парасагиттальность от своих предков

Теплокровность птичьих предков - лишь гипотеза. Особенно с учетом споров, от кого они произошли.
А парасагиттальность свидетельствует не о теплокровности, а о неудобстве латеральных ног при двуногости.

а среди млекопитающих клоачные имеют полную теплокровность и частичную парасагиттальность.

Теплокровность неполная, а парасагиттальность просто-таки нулевая.

А вообще, как Вы себе представляете положительные свидетельства в пользу плезиоморфного состояния?

Температурное опрделение пола, вероятно, является таковым.

Сомнительно. У рыб вряд ли возможно температурное определение пола. Но не потому, что они теплокровные, а потому что теплоемкость воды не обещает для баланса полов ничего хорошего. Так что я бы сказал, что температурное определение пола актуально в чисто рептильных рамках - то есть когда яйца уже инкубируются на суше, но без насиживания. Т.е. это апоморфный признак рептилий, причем независимо приобретаемый в трех как минимум группах.

Но разве выносливость и теплокровность - однозначно сопряженные вещи?

Да.

Опять Вы забыли про рыб. Вряд ли самый выносливый зверь сравнится в этом плане с акулой.
Только не надо мне говорить о сохранении тепла в их хвостовых мышцах. Во-первых, это свойственно небольшому числу акул, а во-вторых - как раз не для выносливого плавания, а для резких бросков.

[Макроассемблер]

а) это могла быть боковая ветвь, не имевшая отношения к линии выживших крокодилов

Этих боковых ветвей достаточно много, чтобы позоздревать, что и предки выживших крокодилов в то время не слишком отличались. Потому что ниже по дереву рауизухии тоже с достаточно продвинутой локомоцией.

б) даже если предки прямые, возврат в водную среду мог продиктовать возврать к латеральному расположению ног).

Латеральное положение не обязано было утрачиваться полностью. Возможно что оно как раз и было основным.