Супотницкий "К вопросу о месте ВИЧ-инфекци..."

[Set O. Lopata]

Хотелось бы обсудить идеи, выдвигаемые М. В. Супотницким в книге "К ВОПРОСУ О МЕСТЕ ВИЧ-ИНФЕКЦИИ и ВИЧ/СПИД-ПАНДЕМИИ СРЕДИ ДРУГИХ ИНФЕКЦИОННЫХ, ЭПИДЕМИЧЕСКИХ И ПАНДЕМИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ" http://supotnitskiy.ru/book/book4.htm
Точнее, интересно было бы  оценить, насколько разумным смотрится сведение большей части эволюционного процесса к "играм" транспозонов и ретровирусов.
Цитата из главы 2.3:

Архейская жизнь предполагала сложную систему отношений между одноклеточными организмами. Они «общались» между собой с помощью сигнальных молекул, известных нам сегодня под общими названиями хемокинов и лимфокинов. Их рецепторы воспринимали химические сигналы, поступавшие из окружающей среды, а белки трансдукции сигналов управляли клеточными функциями. Ни центральной нервной системы, ни «мыслительной деятельности» для существования таких организмов в течение сотен миллионов лет не требовалось. Но такого количества жизни, которое существовало в конце Архея и в Протерозое, на планете никогда больше не было, чему есть следующее подтверждение.

В 1990-е гг. на архипелаге Шпицберген открыта уникальная по полноте последовательность позднепротерозойских осадков, отлагавшихся в период с 850 до 600 млн лет назад. Исследовав эти осадки на предмет изотопного отношения 12C/13C, Э. Нолль (1996) установил, что на протяжении всего этого времени темпы захоронения органического углерода оставались самыми высокими за всю историю Земли (цит. по работе Еськова К. Ю., 2004). Несомненно то, что жизнь именно тогда пережила свой период количественного «расцвета».

И такая жизнь могла бы быть вполне самодостаточной, если бы в ее организацию не вмешивалась ретровирусная эволюция (см. подглаву 1.1). Антиэнтропийные процессы наращивания и усложнения генома одноклеточных организмов, вызванные увеличением числа копий их генов и появлением новых экзонов, продолжались (их механизмы см. в подглаве 1.2) — эволюционный маховик раскручивался; 840-740 млн лет назад появились первые эволюционные пробы многоклеточности. Ими были бесскелетные организмы, названные по месту обнаружения хайнаньской биотой — первый акт творения многоклеточной жизни. Для них характерно членистое строение, отражающее дупликацию генетического материала, осуществляемую ретроэлементами.

Однако сложные многоклеточные формы жизни, как и миллиарды лет до этого (в нашем ощущении времени), все еще не закреплялись естественным отбором. Демону Дарвина не хватало механизма поддержания «многоклеточности», предполагающего соединение в единое целое «своих» и исключение «не своих» клеток. Этот механизм мог сформироваться на основе молекул специфической адгезии. Но для того чтобы такая «специфичность» появилась у поверхностных белков сотен разных клеток, формирующих целостный организм, естественный отбор должен был «перепробовать» миллионы вариантов адгезионных молекул. Выбирать же Демону Дарвина было пока не из чего, о чем свидетельствуют окаменелые останки так называемой эдиакарской фауны, сменившие хайнаньскую биоту 620-600 млн лет назад (более подробно о них см. в работе Иванцова А. Ю., 2001). Система вновь достигла равновесного, стабильного состояния.

Второй акт творения многоклеточной жизни обозначил себя организмами, форма тела которых была построена по типу «стеганого одеяла», т. е. оно состояло из однообразных члеников, устроенных по одному образцу — различные варианты широкой ленты со вздутиями. Наличие повторов таких сложных структур, как членики, свидетельствует о первых пробах кластерной организации генов. Видовое разнообразие на этом уровне дифференциации многоклеточных организмов еще было незначительным (рис. 39).

Нельзя считать, что и та эволюционная игра ретроэлементов была неудачной. Эдикарская фауна существовала десятки миллионов лет и оставила след в геологических отложениях. Такие «стеганые одеяла» достигали до полутора метров в длину и, возможно, они до сих пор качались бы в морской толще, если бы не накопившаяся критическая масса ретроэлементов. Из них и благодаря им начал формироваться механизм генных перестановок, известный сегодня как V(D)J-рекомбинация. Этот процесс, как впрочем, и все остальное в эволюции, начался со случайности.

По данным, обобщенным В. Г. Галактионовым (2004, 2005), J. Klein и H. Nicjladis (2005), прародителем V-генов суперсемейства иммуноглобулинов (вариабельные области L- и H-цепей иммуноглобулинов — от их взаимодействия между собой зависит специфичность иммуноглобулиновых белков) был ген белка Thy-1. Он образовался не менее 2 млрд лет назад в результате дивергенции какого-то другого более древнего гена белка, послужившего прототипом V- и С-доменов (см. «Суперсемейство иммуноглобулинов»).

Но прежде чем возникло основное свойство Ig-SF — разнообразие специфического взаимодействия с высокомолекулярными структурами, должно было произойти другое важное эволюционное событие — фрагментация V-гена. Ждать его после появления гена белка Thy-1 пришлось всего 1,5 млрд лет. Главным «виновником» формирования современного Ig-SF оказался ретровирус, который внедрился в единый V-ген предков позвоночных животных около 450 млн лет назад. Это событие привело к расщеплению V-гена на собственно V-ген и D- и J-сегменты. Геномные участки, оказавшись самостоятельными, подвергались обычным генетическим процессам — в первую очередь транслокациям, тандемным дупликациям, рекомбинациям и случайным мутациям, инициируемым ретроэлементами.

Сначала многообразие таких структур увеличивалось за счет транслокаций (например, члены Ig-SF, имеющие V2-C2- и V1-C1-комбинации доменов) и тандемных дупликаций, включающих не только отдельные С- и V-гены, но и генные блоки V-C, в том числе те, которые усложнены включением D- и J-сегментов (V-D-J-C) или (V-J-C); т. е. в организации таких генов можно увидеть аналогию со «стегаными одеялами» эдикарской фауны. В результате сформировался кластерный тип контроля над специфичностью антиген-распознающих молекул. Однако подобный тип формирования Ig-SF имел пределы, обусловленные величиной генома и невозможностью бесконечного наращивания кластерного типа организации генов. И вновь эволюции жизни помогла «случайность» ретровирусной эволюции, обусловленная активностью ретроэлементов генома простейших и первых многоклеточных.

Интродуцировавшиеся в геном первых позвоночных ретровирусные гены рекомбиназ RAG-1 и RAG-2 ускорили процесс реорганизации V-, D-, J-генных сегментов (см. «Локус генов Rag1/2»). Случайность объединения V-, D-, J-генных сегментов определила множественность синтезируемых V-доменов и возможность дальнейшей эволюции специфического иммунитета. Сколько потребовалось миллионов лет для реализации такой «случайности», неизвестно, но их уже не приходилось «ждать» миллиарды лет — эволюционный маховик начал раскручиваться. Возникло множество V-генов (у млекопитающих в настоящее время их более 500). Недавние исследования последовательностей генома человека показали, что Ig-домены кодируют не менее 765 генов из 24 тыс. (Lander E. S. et al., 2001). Подробно об этих процессах можно прочитать в работах В. Г. Галактионова (2005) и J. Klein и H. Nicjladis (2005), ниже мы приводим только схему эволюции Ig-SF (рис. 40).

[Gilgamesh]

1. Палеобиогеохимические нюансы. Ремарка автора о "количественном расцвете" жизни весьма и весьма сомнительна. Т.к.: 1. Речь идет только о морских сообществах, но это скорее уточнение. 2. Скорость накопления ископаемой органики зависит от сбалансированности экосистем, а не от наличной биомассы или продуктивности (сфагновое болото следит больше леса). 3. В грунт жизнь не зырывалась, над грунтом не поднималась, планктон... не знаю.

2. Автор живописно говорит о кущении генов, но его влияние на морфологию остается мутным.