Автор Тема: Расширенный Эволюционный Синтез  (Прочитано 7767 раз)

0 Пользователей и 1 Гость просматривают эту тему.

Оффлайн Basileus

  • Участник форума
  • Сообщений: 187
    • Просмотр профиля
    • http://kop.nnov.ru/
Расширенный Эволюционный Синтез
« : Декабрь 08, 2007, 15:17:41 »
Хочу обратить внимание участников форума на вышедшую в последнем номере Evolution статью Массимо Пиглуччи:
Pigliucci M. Do we need an extended evolutionary synthesis? // Evolution. 2007. 61(12): 2747-2749.
Есть основания (Received August 15, 2007;  Accepted August 16, 2007) считать этот текст программным и отражающим позицию всего западного эволюционного сообщества (или по крайней мере, позицию The Society for the Study of Evolution, печатным органом которого и является журнал Evolution). О назревающих переменах и неудовлетворенности СТЭ открытым текстом говорят теперь и на Западе. Однако насколько же сам тон обсуждения отличается от того, что мы наблюдаем в писаниях отечественных историков биологии (пальцем не буду показывать).
Я набросал небольшой конспект-пересказ статьи Пиглуччи, коий и предлагаю Вашему вниманию. При необходимости, оригинальный текст тоже можно приложить…



Do we need an extended evolutionary synthesis?

A Brief Conceptual History of Evolutionary Biology

Во времена Дарвина в первую очередь перед учеными стояли два вопроса: (1) как объяснить историю и разнообразие жизни на Земле, (2) как объяснить соответствие между формой и функцией организмов? Дарвин решил эти вопросы основываясь на понятиях о происхождении одних организмов от других с модификациями и о естественном отборе как механизме выработки соответствия. Таким образом, теория эволюции рождалась как теория форм. Иначе и быть не могло, поскольку в те времена генетики как таковой просто не существовало.
Первым вызовом этой теории стал вопрос о наследственности (кошмар Дженкина с разбавлением и прочие прелести). Суть вопроса состояла в том, оставить ли элементы ламарковского наследования приобретенных признаков или нет. Конфликт завершился победой Вейсмана (доктрина о разделении соматической и половый линий клеток, своеобразный предвестник будущей «центральной догмы») и на новую теорию был наклеен ярлык нео-дарвинизм в противоположность старому (сам Дарвин допускал наследование приобретенных признаков).
С переоткрытием законов Менделя и формированием генетики встал вопрос о противоречии дискретных генетических основ текущей градуалистической теории. Вновь сформировались два лагеря. Конфликт разрешил в 1918 г. Фишер, открыв эру количественной популяционной генетики. Развитие популяционной генетики в 1930-40 гг в конце концов привело к формированию Современного Синтеза (Modern Synthesis, MS), суть которого состояла в приложении идей популяционной генетики к эмпирической биологической практике.

Is There Something Missing from the Modern Synthesis?

Карл Поппер как-то сказал, что MS суть теория генов, тогда необходима истинная теория форм. Конечно, это преувеличение, поскольку необходима теория и форм, и генов, однако следует признать, что по крайней мере четыре элемента остались за бортом MS.
1.   Развитие. Несмотря на становление дисциплины, именуемой evo-devo (эволюция онтогенеза), ее успехи находятся на стыке популяционной генетики и теории онтогенеза (а не в истинном контексте эволюции онтогенеза) и достигнуты с использованием существующих подходов и методов.
2.   Экология. Хотя MS и подразумевает неявно присутствие экологии в своей структуре, однако на практике до сих пор существует антагонизм между экологическим и эволюционным направлениями, что особенно ярко проявляется в противопоставлении экологических/эволюционных временных масштабов.
3.   Достижения молекулярной эры. Все революционные достижения геномики, протеомики и прочих «-омик» остаются вне MS: просто утверждается, что они совместимы и не более того. Но в свете новых достижений само классическое определение эволюции как изменения частоты генов становится неадекватным современным реалиям.
4.   Явления, которые не были разработаны во времена становления MS: фенотипическая пластичность, эволюционная емкость, эпигенетическое наследование.

The Forthcoming Extended Evolutionary Synthesis

Несмотря на растущее осознание необходимости расширения MS, существует значительное разнообразие мнений о том, в каком направлении должен двигаться новый синтез. Однако можно выделить пять элементов, в том или ином виде повторяющихся у разных авторов.
1.   Evolvability (способность к эволюции).
2.   Фенотипическая пластичность.
3.   Эпигенетическое наследование.
4.   Теория сложных систем (complexity theory).
5.   Теория многомерных адаптивных ландшафтов.

No Paradigm Shift

Обсуждаемый Расширенный Эволюционный Синтез не следует рассматривать как смену парадигмы в смысле Томаса Куна. В биологии вообще смены парадигм не было. Единственный  серьезный переворот произошел в начале XIX века при замене естественной теологии естественной философией. В дальнейшем происходили только поэтапные расширения при переходе от дарвинизма к неодарвинизму и к MS. Именно в этом ключе и нужно рассматривать назревающие перемены.

Оффлайн plantago

  • Участник форума
  • Сообщений: 671
    • Просмотр профиля
Расширенный Эволюционный Синтез
« Ответ #1 : Декабрь 08, 2007, 23:59:37 »
А для комплекта -- в соседней ветке ( http://www.paleo.ru/forum/viewtopic.php?p=40004#40004 ) статья G. Mueller (тоже эпигенетика, как и Pigliucci) почти про то же, но написанная еще радикальнее. И, наконец, нашумевшая книга Jablonka & Lamb -- http://www.paleo.ru/forum/viewtopic.php?p=29402#29402
С уважением,
plantago

Оффлайн Basileus

  • Участник форума
  • Сообщений: 187
    • Просмотр профиля
    • http://kop.nnov.ru/
Расширенный Эволюционный Синтез
« Ответ #2 : Декабрь 09, 2007, 01:51:59 »
Большое спасибо за эту ссылку, уже ознакомился и в процессе изучения даже набросал аналогичный конспектец. Для полноты картины добавляю сюда.
Я бы не сказал, что тут какие-то более радикальные идеи озвучены. Просто обзор Мюллера посвящен более специфической проблеме, одной из частей того комплекса, о котором пишет Пиглуччи. Потому и частностей там больше. Но у меня сложилось впечатление, что революционные новшества evo-devo, касающиеся эволюционных новообразований, на самом деле существуют только в виде риторики, а на деле кроме нескольких case studies с более-менее вскрытыми механизмами пока ничего не имеется. Но ветер перемен уже начинает дуть.
Я бы больше хотел обратить внимание на поразительную синхронность публикации этих двух обзоров, а также соответствие терминологии (я про extended synthesis). В обзоре Мюллера вообще говоря речи о синтезе кроме как в самом конце не идет, но в название ключевой новый термин он почему-то засунул (а может, это творчество редактора?). Так или иначе, «лед тронулся», причем тронулся поразительно организованно…


Evo–devo: extending the evolutionary synthesis

Область исследований, называемая evo-devo возникла в начале 1980-х как реакция на глубокое пренебрежение проблем онтогенеза Современным Синтезом. Основные вопросы, стоящие в этой области: как онтогенетические системы возникли; как существующие онтогенетические системы влияют на дальнейшую эволюцию; какое значение на взаимодействие эволюционных и онтогенетических факторов имеют факторы среды.

Multiple research programmes

За последние два десятилетия сформировалось по меньшей мере четыре исследовательские программы:
1.   Сравнительная эмбриология и морфология. Изучение морфогенетических отличий между примитивными и развитыми организмами, включая и палеонтологический материал (окаменелые эмбрионы позвоночных, ранние стадии развития беспозвоночных).
2.   Эволюционная генетика развития. Изучение эволюции генетических механизмов развития – регуляторных генных сетей и сигнальных путей.
3.   Экспериментальная эпигенетика. Изучение динамики молекулярных, клеточных и тканевых взаимодействий, имеющих эволюционные следствия, но не детерминированных генотипически.
4.   Теоретическая и вычислительная программа. Концентрируется на количественном изучении онтогенетических систем преимущественно средствами многомерного моделирования.

Major theoretical themes

Поскольку на молекулярном и клеточном уровне в ходе онтогенеза имеют регуляторные генные сети (на фоне консервативности самих генов, таких как Hox), именно изучение этих сетей и их экспрессии находится в центре внимания. Однако акцент видится немного другим, если отталкиваться от фенотипа. Существуют структурные модули, более консервативные, чем обусловливающие их возникновение молекулярные и генные сети. Соответственно основной вопрос заключается в том, как именно такие модули возникают, как интегрируются в общую архитектуру фенотипа, каков механизм их повторного использования. Возникло несколько теоретических разработок, направленных на решение такого рода вопросов.
1.   Модульность. С одной стороны модульность изучается путем выявления генотипической основы модулей, которые могут реагировать на отбор независимо, без возникновения негативных плейотропных эффектов, что предоставляет потенциал для изменчивости. С другой стороны, влияние модульности на эволюционный процесс изучается с позиции взаимодействия самих модулей и их консервативности. Выявлено множество случаев, когда молекулярная и генетическая основа меняется, но конечный фенотипический результат остается неизменным.
2.   Фенотипическая пластичность. Здесь основной упор делается на вскрытии непосредственных механизмов, ответственных за существование нормы реакции и вызывающих формирование конкретного фенотипа при тех или иных условиях.
3.   Инновации. Роль изменений в генных регуляторных сетях показана для эволюции разных органов в разных группах. Однако чаще всего наблюдается переразвертывание уже существующих модулей в другом онтогенетическом контексте. Альтернативный подход вскрытия инноваций – изучение физико-химических механизмов и ограничений, которые могут играть роль в появлении фенотипических признаков.

Theoretical implications

MS концентрировался на статистическом изучении частот генотипов и фенотипов в популяциях, тогда как evo-devo фокусируется на изменении онтогенетических механизмов (адаптивных или нет). Здесь на первый план выходят такие понятия как возникновение новых структурных элементов (инновации), формирование стандартных строительных блоков (модульность), организация этих блоков в единый фенотип (планы строения), повторное возникновение схожих форм в разных группах (гомоплазия). Основные отличия рассматриваемого подхода от MS заключаются в подходе к трем концепциям:
1.   Evolvability. Классические представления MS об эволюционном потенциале мутаций, рекомбинаций и дрейфа сильно усложняются при рассмотрении сложных онтогенетических систем. Вариационные возможности генома сильно зависят от самой онтогенетической системы.
2.   Emergence (возникновение). Геноцентричный MS полагает, что гены являются единственными детерминантами структуры фенотипа, при этом не рассматривается взаимодействие и обратные связи между генами, их продуктами, физическими свойствами онтогенетических систем и средовым окружением. В рамках же evo-devo онтогенез рассматривается не просто как результат генетических вариаций, но как точка формирования новаций. При этом сами новации оказываются независимыми от действия отбора (пока нет новации, нет точки приложения для отбора), но определяются специфической динамикой онтогенетической системы. В этом смысле оспаривается роль отбора как единственного формообразующего начала.
3.   Организация. Основываясь на прецедентах различного проявления одного и того же гена в разных группах, а также на выявленных случаях формирования одной и той же структуры на разной генетической основе, evo-devo делает акцент именно на эволюции онтогенетических путей. В этом смысле детально отточенные в ходе эволюции регуляторные генные сети служат воспроизведении морфологических шаблонов, а соответствие между генотипом и фенотипом можно рассматривать не как причину, но как следствие эволюции.
Теоретический каркас MS составляет популяционная генетика, описывающая как изменчивость, наследственность и их взаимодействие в череде поколений влияют на динамику популяции. В центре же evo-devo лежит изучение того, как отношения между генами, клетками и онтогенетическими взаимодействиями влияют на эволюцию фенотипа. При этом акцент смещается от внешней роли отбора к внутренней формообразующей роли онтогенетической системы.

Challenges ahead

Несмотря на впечатляющие успехи evo-devo, множество вопросов остается открытыми. Один из них: как возникающие теоретические конструкции могут быть проверены эмпирически. Главный же открытый вопрос касается интеграции разрабатываемого подхода в теоретический каркас популяционной эволюционной модели MS. В этом направлении пока успехов мало, поскольку характер данных, получаемых evo-devo, плохо согласуется со стандартной моделью. Необходимы существенные дополнительные усилия для разработки новых фомализаций, допускающих теоретическую интеграцию.

Оффлайн Дж. Тайсаев

  • Участник форума
  • Сообщений: 9261
    • Просмотр профиля
    • Российская культурология
Расширенный Эволюционный Синтез
« Ответ #3 : Декабрь 09, 2007, 02:27:52 »
Я уже давно писал о вероятном синтезе СТЭ и эпигенеза, номогенеза и экологического направления, но был неправильно понят, буквально как креационист, во всяком случае некоторыми, добавлю только, что СТЭ должно стать корнем нового направления и эта революция неизбежна, нужно только не допустить перегибов в сторону эпи- или ортогенеза.
Шматина глины не знатней орангутанга (Алексей Толстой).

Оффлайн Imperor

  • Участник форума
  • Сообщений: 2790
    • Просмотр профиля
Расширенный Эволюционный Синтез
« Ответ #4 : Декабрь 09, 2007, 11:59:30 »
Ну а что же Вы хотели?
Шила в мешке не утаишь :) (в смысле, истина все равно или поздно возьмет верх)
Итак, теперь народ, наконец, конкретно займется поиском материальных механизмов.
Ставлю 100 рублей на то, что не найдут :)
Имхо, эта проблема ("разум клетки") имеет ту же самую "природу", что и загадка интеллекта, и "свобода воли электрона"... Нас шокирует "разум клетки". Физиологов - разум человека. Физиков - "своевольное" поведение элементарных частиц...
В общем, ставлю еще 100 рублей - народу в конце концов придется согласиться, что эти механизмы окажутся одной "природы" :) Эх, дожить бы...

Хотя... Много денег не ставлю - вдруг, действительно, обнаружат материальный механизм. Тогда хоть я и потеряю 200 рублей, но зато получу моральное удовлетворение - "мой разум возмущенный перестанет кипеть" :)
Пока же:
Кипит мой разум возмущенный (по поводу СМ)
И в смертный бой идти готов! (C)

Извиняюсь за вривольный стиль. Но я думаю, все поняли, что я хотел сказать.

Оффлайн Сергей

  • Участник форума
  • Сообщений: 934
    • Просмотр профиля
    • http://groh.ru/gro/
Расширенный Эволюционный Синтез
« Ответ #5 : Декабрь 09, 2007, 17:57:33 »
Цитата: "Basileus"
 Область исследований, называемая evo-devo возникла в начале 1980-х как реакция на глубокое пренебрежение проблем онтогенеза Современным Синтезом.


Мне представляется, что это никакая не реакция, а просто естественный ход развития молекулярной генетики. После того, как вчерне стали понятны общие принципы молекулярных механизмов эмбрионального морфогенеза, и накопилось достаточно данных о структурах геномов, наступил следующий этап – их эволюционный анализ. И когда накопится достаточно данных о эволюции этих систем, наступит их естественный синтез с другими областями биологии.

Не надо бежать перед паровозом: можно и под колёса попасть. Вот пример того:

Цитировать
А.П.Акифьев, "ОСТРОВА В ОКЕАНЕ, ИЛИ ПАРАДОКСЫ ЭВОЛЮЦИИ ГЕНОМА" :

"При диминуции хроматина у циклопов одновременно работают несколько различных процессов; их контролируют разные гены, которые могут находиться в разных хромосомах. Если какой-либо из этапов процесса из-за мутаций в этих генах выпадает, то организму угрожает катастрофа. Например, малейшие неточности в маркировке элиминируемых участков способны привести к потере жизненно важных частей структурных генов или генетических регуляционных систем и в итоге — к гибели организма. Следовательно, генам, контролирующим отдельные этапы описанных процессов, необходимо быть жестко связанными в функциональном отношении. Более того, с самого начала появления таких процессов, к моменту возникновения диминуции хроматина, все гены для нее должны быть «заготовлены» одновременно. Рождение подобной связи на основе случайных мутаций (как это постулируется синтетической теорией эволюции) потребовало бы нереально большого времени.


А теперь прочитайте Маркова, как эта самая диминуция  у циклопов происходит:

http://elementy.ru/news/430640

просто, элегантно, и вполне предсказуем механизм образования в результате случайных клеточных процессов.

Оффлайн plantago

  • Участник форума
  • Сообщений: 671
    • Просмотр профиля
Расширенный Эволюционный Синтез
« Ответ #6 : Декабрь 10, 2007, 01:39:28 »
Вообще-то, по приведенной Вами ссылке находится статья про инфузорий.
С уважением,
plantago

Оффлайн Сергей

  • Участник форума
  • Сообщений: 934
    • Просмотр профиля
    • http://groh.ru/gro/
Расширенный Эволюционный Синтез
« Ответ #7 : Декабрь 10, 2007, 03:01:19 »
Цитата: "plantago"
Вообще-то, по приведенной Вами ссылке находится статья про инфузорий.


Да, действительно, поспешил. Придётся подождать, пока раскурочат циклопий механизм...

Оффлайн Москвич

  • Участник форума
  • Сообщений: 174
    • Просмотр профиля
    • http://nature-wonder.livejournal.com/
Расширенный Эволюционный Синтез
« Ответ #8 : Декабрь 21, 2007, 16:17:58 »
Что ж, искренне поздравляю тех, кто активно противостоял агрессивному невежеству_(зачеркнуто)_неодарвинизму и не боялся открыто заявлять свою позицию.

Парадигмальный сдвиг, разумеется, довольно значительный. Несмотря на то, что этому будут  подбираться всевозможные "мягкие" формулировки. Думаю, как раз новая структура мейнстрима и акценты в формулировках будут основным узлом борьбы с "эмбриологов" с "геноцентристами", разгорающейся, по-видимому, с новой силой. Последние так просто позиций не сдадут - будут огрызаться отчаянно.

Но это уже не страшно. Собака лает, караван идет.

Оффлайн ipvl2008

  • Участник форума
  • Сообщений: 5
    • Просмотр профиля
Re: Расширенный Эволюционный Синтез
« Ответ #9 : Февраль 16, 2016, 13:05:26 »
Коллеги,

нужна терминологическая подсказка:

есть ли, а если есть, то какой русско-язычный эквивалент термина evolvability?

Означает "способность к эволюции", приблизительно соответствует "эволюционному потенциалу".

Есть ещё варианты?

Нельзя ли "эволюционность"?

Спасибо

Оффлайн Gilgamesh

  • Moderator
  • Участник форума
  • *****
  • Сообщений: 10106
    • Просмотр профиля
    • http://gilgamesh-lugal.livejournal.com
Re: Расширенный Эволюционный Синтез
« Ответ #10 : Февраль 16, 2016, 13:36:00 »
Контекст необходим. Прямым текстом.
Начала Вселенной - атомы и пустота, все же остальное существует лишь в мнении (с) Демокрит

В конце будет наноассемблер

Оффлайн ipvl2008

  • Участник форума
  • Сообщений: 5
    • Просмотр профиля
Re: Расширенный Эволюционный Синтез
« Ответ #11 : Февраль 16, 2016, 13:59:54 »
Контекст необходим. Прямым текстом.
Вот фраза из аннотации: we must consider evolvability, the scenario of possible, probable and (apparently at least) forbidden changes that a species’ developmental system can accept.

Вот более развёрнуто из основного текста: With the advent of evolutionary developmental biology, evolvability has taken a central role in explanations of evolutionary change and its study is even regarded as the core feature of evolutionary developmental biology. Studying evolvability has caused an increasing appreciation of the complex relationships linking the genotype to the phenotype (the so-called “genotype→phenotype map”), which are now largely acknowledged to be mostly non-linear and far from uniform
« Последнее редактирование: Февраль 16, 2016, 14:04:32 от ipvl2008 »

Оффлайн Gilgamesh

  • Moderator
  • Участник форума
  • *****
  • Сообщений: 10106
    • Просмотр профиля
    • http://gilgamesh-lugal.livejournal.com
Re: Расширенный Эволюционный Синтез
« Ответ #12 : Февраль 16, 2016, 18:30:05 »
http://translate.academic.ru/evolvability/en/ru/
https://en.wikipedia.org/wiki/Evolvability

Видимо устойчивого прямого эквивалента в одно слово нет, наверно придется использовать "capacity of a system for adaptive evolution" т.е. "способность к (эволюционному) развитию".
 
По смыслу близка адаптивная пластичность, http://wooordhunt.ru/word/ru_en/пластичность но чтобы не вляпаться в терминологические тонкости, лучше не заменять (как минимум это скорее организменный уровень).
Начала Вселенной - атомы и пустота, все же остальное существует лишь в мнении (с) Демокрит

В конце будет наноассемблер

Оффлайн ipvl2008

  • Участник форума
  • Сообщений: 5
    • Просмотр профиля
Re: Расширенный Эволюционный Синтез
« Ответ #13 : Февраль 16, 2016, 18:41:05 »
http://translate.academic.ru/evolvability/en/ru/
https://en.wikipedia.org/wiki/Evolvability

Видимо устойчивого прямого эквивалента в одно слово нет, наверно придется использовать "capacity of a system for adaptive evolution" т.е. "способность к (эволюционному) развитию".
 
По смыслу близка адаптивная пластичность, http://wooordhunt.ru/word/ru_en/пластичность но чтобы не вляпаться в терминологические тонкости, лучше не заменять (как минимум это скорее организменный уровень).

Спасибо.

Я в тоей Википедии был, но она англоязычная. Меня же интересует русскоязычный эквивалент.

эволюционная пластичность - не совсем то. Точнее - способность к эволюции, эволюционная потенциальность...

Пока что насыпались такие однословности (по аналогии с прижившимися варибельностью, мутабельностью, мутационностью и т.п.:
- эволюбельность (не звучит)
- эволюционируемость (как-то громоздко)
- эволюционность (остановился на этом)

Оффлайн Gilgamesh

  • Moderator
  • Участник форума
  • *****
  • Сообщений: 10106
    • Просмотр профиля
    • http://gilgamesh-lugal.livejournal.com
Re: Расширенный Эволюционный Синтез
« Ответ #14 : Февраль 16, 2016, 18:55:45 »
Англоязычная, да. А в русскоязычной такого термина нет. Так что вводя самопальные термины вы понимание перевода читателями (если он предназначен для внешнего потребителя, а не собственного удовольствия) скорее всего затрудните и при первом употреблении будет необходимо разъяснение длиной в абзац.

"Эволюционность" вообще уже занята.
Начала Вселенной - атомы и пустота, все же остальное существует лишь в мнении (с) Демокрит

В конце будет наноассемблер