Симбиоз в эволюции биосферы.

[sss]

По поводу углеродного баланса в Биосфере - по дороге с работы попробовал определить условия стабильности концентраций CO2 и биомасс для  системы, в которой идёт фотосинтез, синтез биомассы гетеротрофов и дыхание (всего 3 диф.уравнения). Один из выводов можно трактовать как "расходы гетеротрофов на биосинтез должны равняться расходам на дыхание". Т.е. из 10 г потреблённого субстрата 5 г (50%)  - на прирост биомассы, 5 г (50%) - на дыхание. Интересно, что это очень близко к соответствующему "экономическому коэффициенту" у гетеротрофных прокариот. Так, у E.coli при росте на глюкозе 45% глюкозы превращается в биомассу, 65% - окисляется до CO2.  :shock: Правда, я не успел проверить свои выкладки, т.к. пора было выходить.

mastax - чуть позже, ладно? Возможно, завтра на пути с работы (по дороге на работу не получается - приходится стоять на одной ноге ).
P.S. И ещё понадобятся абсолютные данны по первичной продукции - самому искать лень. Биомассу посчитаем по численности, не вопрос, а вот продукция - абсолютных числах (не в %) нужна.

[Дж. Тайсаев]

sss. По поводу продуцирования избыточного CO2 фототрофами я имел ввиду избыточное дыхание растений для оптимизции концентрации этого газа. Если например связывание его фотосинтезом и выделение дыханием уравновесятся, за счет интенсификации биопродукции, тогда точно, бедные животные, потребность в них отпадет. Конечно я понимаю, что такое врят лы возможно, но в замкнутых пространствах, это бы дало ощутимые адаптивные преимущества. Иначе CO2 сразу будет рассеиваться, а какой смысл одному растению производить его на всех. Впрочем "феномен избирателя" все же работает, но там особый случай, связанный с общим информационным пространством.
Кстати то же пришла мысль. Ведь тогда получается что теоретически могла бы существовать сбалансированная биосфера построенная лишь на автотрофах, ну и разумеется редуцентах.

[Дж. Тайсаев]

«Ведь не нужно здесь объяснять, что паразиты играют важную роль в сдерживании вспышек численности многих видов.»

Виды используют стратегию избыточного размножения, именно потому что существуют паразиты,
а не паразиты существуют что бы «помощь» незадачливому виду наладить оптимальную численность.

Никто ведь и не говорит, что паразиты и хищники желтые и пушистые. Безусловно они создают дополнителную дополнительную нагрузку. Ну и что, для вида это принципиально ничего не меняет, если только конкурирующий вид будет к ним невосприимчив тогда да, а так, когда всем одинаково плохо,  будет меньше рождаться и меньше умирать и все. Если конечно мы не имеем дело с реликтом-стенобионтом и так живущего на пределе своих адаптивных возможностей. Тогда любой лишний паразит катастрофа.
А теперь о пользе. Гораздо опаснее для вида вспышки численности, вернее для субстрата вида, для эпизоотий и хищников раздолье, но происходит не просто повальное уничтожение, а погибают особи с более низкой сопротивляемостью и не такие резвые. Польза налицо. Я хочу сказать что здесь не просто процесс линейной регуляции, а действует сложнейшая нелинейная система саморегуляции системы. Где какждый элемент и "враг" и "друг" выполняют свою функцию. Т.е. на уровне экосистем мы наблюдаем все тот же автопоэз как и на организменном, конечно же уровень интеграции несравнимо ниже и поэтому здесь роль внешних стохастических факторов несравнимо выше. Так вот, расматриваемая проблема темы именно в этом и состоит, возрастает ли роль таких взаимоотношений? Не важно альтруистических или др., но увеличивающих взаимозависимость.

[DNAoidea]

Вот я и интересуюсь: какие у  защитные механизмы от гельминтов есть у млекопитающих?

Хм, то есть вы хотите сказать, что млекопитающие против гельминтов совершенно беззащитно? Вы понимаете, что утверждать это тоже самое, что и сказать, что анитлопы совершенно беззащитный перед львом? Вы понимаете, к чему приводит подобное положение вещей? Если вы так думаете, что тогда уж действительно:

:shock:
ой, я лучше пойду...

тем более, что вас на Кропоткина тянет, только на этот раз шокирован уже я...
Насчёт медведей вы сами ответили, что они довольно долго живут с паразитами и даже потомство имеют, а то что они ослабляют их, может сокрашают жизнь (потому что есть много факторов, которые приводят к смерти...), но так с этм кто спорит? Короче обсуждение медведей это уже офф... митохондрии, хлоропласты, цветковые растения, муравьи с тлёй, термиты с грибами и прочие - это всё-таки для биосферы куда важнее. Тут об этом уже говорили.

Кстати пришла еще одна страшная мысль, а что если у растений вдруг произойдет мутация, при которой некоторые экземпляры смогут вырабатывать CO2 для собственных нужд.

А это как? То етсь сделать замкнутый цикл? Дышать внутрь себя? (я как-то тоже в порядке фантастики такое придумал - биосфера в вакуме) Ну ведь совсем замкнутого не получится - что-то да просочится, кто-то помрёт и выпустит свой воздух, который к себе вовнутрь надышал - какое-то атмосфера да будет и значит кто-то в ней да заведётся, и будут гетороторфы, хотя их и будет совсем мало.
Вообще, кажется, писал уже, что думаю, что "настоящие" паразиты и хищники вообще из биосферы исчезнут - ведь гораздо проще есть мертвечину, чем гонятся за свежатенкой. То что последнее лучше качеством, так то вопрос только того как быстро будут находить трупы - если сразу, то проигрыша в качестве не будет и тут опять помогает мутуализм. Также такому стечению обстоятельств благоприятсвует и то что продуцент может победить в борьбе - то етсь сделат так чтоб его не ели, во всяком случе теоетически, но вот наоборот 0 никогда, потому что зависимость тут односторонняя.
sss - поищу продукцию - хорошо что книжку соответствующую сюда привёз.

[Tinkoff]

Дж. Тайсаев

Ну и что, для вида это принципиально ничего не меняет

Меняет для ТЭ.
В моем случае, всё объясняется в рамках дарвинизме, и это самое простое объяснение.

Никто ведь и не говорит, что паразиты и хищники желтые и пушистые

И кстати, обычно хвалят хищников, по например такой схеме.
Жили-были хищные птицы, они ели много рыбы.
И вот когда решили бороться с птицей, во благо рыбы, птицу побороли, но количество рыбы уменьшилось.
Так как.., птицы направляли свой помет в водоем, а он есть пища для планктона, а он для рыб.
Вывод- хищные птицы кормильцы рыб.
А также  были, злые презлые паразиты (черви), и вот добрые хищные птицы, ели именно больных рыб, не давая злым паразитам размножаться.
Вывод: птицы доктора птиц, без них, жизни нет никакой.

Гораздо опаснее для вида вспышки численности, вернее для субстрата вида, для эпизоотий и хищников раздолье, но происходит не просто повальное уничтожение, а погибают особи с более низкой сопротивляемостью и не такие резвые. Польза налицо

Налицо. Налицо и вред.
И какой же вывод?
Если человеку ноги руки поломали, а потом добрый доктор его вылечил.
Хорошо что он его вылечил?
Хорошо? А если он за это еще и деньги взял?
А если кости поломали его люди и он с ними делится?

В место того что бы, создать эффективную саморегуляцию численности (а ведь есть регуляция то в природе),
делаем так себе.
А потом раз, самое простое, волка. Пусть регулирует.
Ай, плохо, а давайте тигра, пусть конкурируют, вред тогда меньше будет от волка, будет больше санитаром, меньше истребителем.
И т.д.
И вот какой прекрасный мир, как всё мудро устроено !
Не мудро грубо, примитивно и жестоко.
Подтверждается это также, колебания численности хищника вместе с жертвой.

Где какждый элемент и "враг" и "друг" выполняют свою функцию.

Докинз
«религиозный студент может придти в замешательство, недоумевая зачем Бог создаёт проблемы, снабжая хищников красивой адаптацией для ловли добычи, при этом другой рукой снабжая добычу красивой адаптацией, препятствующей этому. Видимо Он наслаждается этим спортом как зритель.»

Не важно альтруистических или др., но увеличивающих взаимозависимость.

Важно, каких.
По дарвинской эволюции не может быть аллоцентризма, а только эгоцентризм.
Взаимодействие само собой, не исключается, а предполагается, ведь организмы стремятся к экспансии и не могут не столкнуться.

Каждую ситуацию можно истолковать с разных точке зрения

Растет трава, траву есть корова, корова дает навоз, навоз использует жук, и далее бактерии, перерабатывают всё в минеральные вещества.
Так что же?
Значит,
Трава растер для коровы, она дает навоз, для жуков и бактерий.
Они перерабатывают всё для травы.
Альтруизм ! И виден План.
Но, так ли?
Трава растет сама по себе, вынуждена терпеть корову, и пользуется тем, что сапрофаги и редуценты, использую органические остатки для СВОИХ эгоистических целях, де факто делают ей хорошо, не только убирают органический яд, но и еще дают полезные минеральные вещества.

Фактически что мы имеем?
Переведем на человеческий язык.

Есть фирма А, которая производит продукцию x1 и отходы у1.
фирма Б, производит продукцию x2 и отходы у2 и использую сырье у1, т.е. отходы первой фирмы.
фирма С, производит продукцию x3 и отходы у3 и использую сырье у2, т.е. отходы второй фирмы.
И т.д.

Велика ли интреграция?
С одной стороны да, а с другой- нет.
Ведь каждая фирма, работает не зависимо, используя бесплатные ресурсы, которые другие фирмы выбросили как им не нужные.

Если человек пьет виски и выбрасывает бутылки на улицу (на помойку), а другой их подбирает и сдает.
«интеграция», но в какой то момент, первый скажем захочет их разбивать просто.
Этих людей не самом деле ничего не связывает.
У них нет договора по которому один должен был бы поставлять бутылки.

Одна фирма, создает высокотехнологичную продукцию,  или скажем произведения искусства.
А другая фирма их ворует, грабит, потом переплавляет всё скажем на консервные банки, а остальное выбрасывает (хищничество).
Предположим, что украсть продукцию более низкого качества, легче (но не всегда), тогда фирма-вор, будет ОТК (отдел контроля качества).
Т.е. если у вас воруют, то это хорошо ведь у вас есть что украсть !

Экономический вариант.
Я распространяю  пыльцу, за это я получаю часть пыльцы и нектара.
Я распространяю  семена (младенцев), за это могу часть семян (младенцев) съесть.
Дулозис.
То, что часто называют симбиозом, есть на самом деле рабство.
Вот например рабство тлей у муравьев.
Или, рабство кур у людей.
Да, раньше хищник, ловил жертву, а теперь, он её поймал, но съел не всю, часть оставляет на размножения.
Можем ли мы сказать, что цыплята-бройлеры  счастливы от такого симбиоза?
Есть тут гармония между людьми и курами?

Как видим, Природе далеко до экономических отношений, как правило, бесплатные ресурсы с помойки и  как правило криминал, редко равноправные экономические отношения, часто эксплуатация.

[Дж. Тайсаев]

Азазель. Обычно хвалят хищников.
С точки зрения ТЭ чем паразит отличается от хищника, тем, что убивает его медленее? Впрочем даже хищиник например иногда довольствуется хвостом ящерицы или щупальцем кальмара.

"Не мудро грубо, примитивно и жестоко.
Подтверждается это также, колебания численности хищника вместе с жертвой".

А что есть жестокость у животных, ведь не ведают что творят. А если проще не ломать, чтобы потом не лечить, тогда ведь я о том же, биоценозы в итоге должны к этому прийти.
А по поводу колебаний численности вместе с жертвой конечно всякое бывает, но вот я смоделировал, жрали друг друга за милую душу, а саморегуляция происходила сама собой. Причем я это не математически а имитационно, т.е. не задал заранее как им себя вести. а создал им возможность вести себя по своему разумению и они сами все так и сделали.

[Дж. Тайсаев]

Азазель. Сначала человек пьет виски и выбрасывает бутылки. А другой здает. Никто никому не чем не обязан и ничего не должен. Но потом, первого ругает муниципалитет за мусор, а второй уже не может без этого приработка. Вроде мелочь, а интеграция. Из таких мелочей и складываются общности.
Насчет рабства. Еще Аристотель писал, кто в душе раб, рабом всегда останется, а что уж говорить про тварей менее разумных, я конечно не имею ввиду например азиатского льва, тот как раз потому и исчез, что не был таковым. Это я к  тому, что многие хотят быть рабами и иметь гаратнированую миску до закланья и даже люди такие встречаются, а уж звери...

[DNAoidea]

Можем ли мы сказать, что цыплята-бройлеры счастливы от такого симбиоза?

Конечно. Посмотрите на численность диких и домашних кур. и то же будет верно для  почти любого домашнего животного. Да и с растениями та же картина - больше всего тех, которые имеют неких опылителей, распространителей семян, хорошо "прилипнутую" микоризу и т. д. То есть по вашей технологии "рабов" или же они сами делаются рабами - потому что попадают в зависимость от них. обоюдное рабство. Наиболее крайний пример такого, наверное, один их муравьёв, которые ворует личинок у других муравьёв, так они так поднаторели в этом, что сами не могут ни строить гнездо, ни даже кушать - рабы их и кормят и им строят. Так что кто тут раб, а кто господин не всегда ясно, также как и то, что всегда иметь миску с пищей это уже преимущество, и многие променяют это на другие более "высокие", но зато куда более эфемерные "ценности" - просто потому что не выгодна когда кто-то зависит от кого-то, но чтобы эту зависимость или утвердить или что-то с неё получить, надо затратить массу усилий - потому между антагонистами и возникает кооперация.

[sss]

DNAoidea, Дж. Тайсаев
Про растения, "дышащие внутрь себя" - смутно припоминаю, что нечто подобное, вроде, есть у толстянковых (после работы поищу). Только если полностью перейти на самообеспечение CO2 - не будет прироста биомассы, и соответственно, размножения. Всё, что нафотосинтезировали, будет тут-же "сдыхиваться". А если ввести разделение труда (одни преимущественно фотосинтезируют, другие - дышат) - система тут же распадётся на фото- и гетеротрофов. Собственно, некоторые наиболее примитивные одноклеточные - миксотрофы, т.е. умеют и то, и другое, а все более продвинутые - уже или фото-, или гетеро-. Очевидно, тот, кто "сидит на двух стульях" в данном случае не выдерживает конкуренции со специалистами. А вот если будет единый организм - тогда возможно.
Ладно, пора на работу.

[sss]

mastax - сходу не нашёл данных по валовой продукции Prochlorococcus - только проценты. Типа -
Prochlorococcus production was estimated to contribute 9 and 39% to the total gross primary production in the eastern and western equatorial Pacific, respectively, and up to 82% in the subtropical North Pacific Ocean at Station ALOHA. Our results suggest Prochlorococcus are not severely nutrient-limited in the oligotrophic environment. Rapid nutrient recycling by grazing activity permits Prochlorococcus to contribute a significant fraction of the total primary production.
Так что нужны абсолютные значения.

[sss]

Представьте, по моей модели (это которую в общественном транспорте писал)  получается, что одновременное соблюдение двух условий - стабильная концентрация CO2 и стабильная биомасса в Биосфере невозможно.  :shock:  Или-или. Если биомассы продуцентов и редуцентов стабильны -  CO2 будет закономерно падать. Если стабилен CO2 - биомассы продуцентов и редуцентов будут нестабильны. Кажется, при условии CO2=const возникает колебательный режим, чуть позже проверю на компе. Либо я "туплю", либо - так и есть.

P.S. Можно, конечно, спросить у знакомых математиков&биофизиков (доктора и кандидаты), но 1) неохота позориться  2) самому сделать интереснее.  
Если сам ляпов не найду - тогда спрошу у профи.

[S.N.]

3) хочу попросить Вас рассчитать КПД близкой к Вам реальной прокариотной системы.
40% первичной продукции приходится на океан.
3/4 этой продукции происходит в ультраолиготрофных открытых водах океанов благодаря синехококкусам и прохлорококуккусам.

Первичная продукция открытого океана =2092 кДж/м^2 вгод
3/4-ултраолиготрофные воды=3/4*2092=1569 кДж/m^2 в год

Количество солнечной радиации падающей на поверхность
100-120 ккал/см^2 в год=берем нижнюю границу
 100*4.18*10000=4.18*10^6 кДж/м^2 в год

Какова КПД  ультраолиготрофных вод океана?

КПДу=1569/4180000=3.7535 *10^-4 =0.00037535

Посчитали, и о чем это говорит?
Кстати КПД_откр_океана=2092/4180000=0.000500
не намного больше.

[S.N.]

2. Относительно связей в экосистеме/биосфере (для начала разбираем экосистему). DNAoidea предположил, что экосистема будет закономерно стремиться к максимальному КПД, я нашёл подтверждающую ссылку.

Правда, в той ссылке есть фраза " она (экосистема) должна освоить использование новых видов энергии, ранее недоступных ей." Мне эта фраза не нравится, хотя, кажется, это из Вернадского. . Поэтому предлагаю в дальнейшем
1) в качестве источника энергии рассматривать только энергию света,
2) в приведённой выше фразе вместо "новых видов энергии" использовать "новых ресурсов", понимая под ресурсами все лимитирующие факторы, кроме света.

лучше :
экосистема стремится освоить использование новых ресурсов.

Что касается КПД при использовании световой энергии, предлагаю следующую схему. КПД = произведённая_биомасса/поглощённая_энергия, где поглощённая_энергия - это общее число квантов, упавшее на поверхность земли за рассматриваемый промежуток времени (а не только кванты, использованные для возбуждения молекул хлорофилла).

Здесь некоторая неточность:
Число квантов , падающих на поверхность Земли-это одно,
а число квантов, непосредственно упавших на лист-это другое.
Поэтому более корректно считать поглощенную энергию-как число квантов,
упавших на суммарную площадь всех листьев. Хотя и тут не все однозначно,
всю ли поверхность земли покрывают продуценты?Как соотносится суммарная площадь листьев с площадью земной поверхности. Далее учет отраженных квантов от поверхности листа. и.т.д.

В таком случае для описания производства биомассы можно использовать хоть и древнюю, но хорошо зарекомендовавшую себя формулу
dX/dt = m(S)*X, где m(s)=m_max*S/(Ks+S), S -количество лимитирующего ресурса, m_max и Ks - константы (константы - применительно к отдельному виду; применительно к сообществу - не факт, что константы).

А кстати, как вы собираетесь определять m_max и Ks ( вычислять, брать из литературных источников, прикидывать приблизительно?).

На выходе (надеюсь) получим вывод "Усиление связности экосистемы повышает/понижает/не влияет на её КПД". В случае, если окажется, что повышение связности повышает КПД (при этом, по Мэю, понижает устойчивость) - можно будет в рамках уже оптимизационного подхода написать пару функций и найти оптимум.
Жду возражений, предложений, комментариев.

Меня смущает ваша идея о важности параметра связности экосистемы в понимании механизмов ее функционирования. Так ли это важно? Из ваших постов следует (мне так видится), что вы считаете целью экосистемы получить максимальное КПД.
Это так?

[sss]

Здесь некоторая неточность:
Число квантов , падающих на поверхность Земли-это одно,
а число квантов, непосредственно упавших на лист-это другое.
Поэтому более корректно считать поглощенную энергию-как число квантов,
упавших на суммарную площадь всех листьев.

Я предложил число квантов, падающих на поверхность Земли, поскольку число поглощённых хлорофиллом квантов оценить, на мой взгляд, нереально. А если рассматривать всю биосферу - то нас, собственно, не сильно интересует, сколько она там квантов поглотила, сколько - отразила. Важно, что на входе (в планетарном масштабе) есть стабильный поток энергии в единицу времени, на выходе (опять же, в планетарном) - синтезированная биомасса в единицу времени.

А кстати, как вы собираетесь определять m_max и Ks ( вычислять, брать из литературных источников, прикидывать приблизительно?).

При решении в общем виде реальные значения не важны. А если понадобится - можно прикинуть, для некоторых видов эти данные есть, или есть данные, по которым можно оценить.

Меня смущает ваша идея о важности параметра связности экосистемы в понимании механизмов ее функционирования. Так ли это важно? Из ваших постов следует (мне так видится), что вы считаете целью экосистемы получить максимальное КПД. Это так?

Что касается связности - так из этого и разгорелся весь сыр-бор. Напоминаю, что было выдвинуто два противоположных тезиса -  1) по мере дальнейшей эволюции Биосферы  её связность будет закономерно повышаться вплоть до превращения в суперорганизм (Дж. Тайсаев, DNAoidea) 2) по мере дальнейшей эволюции и т.д. связность не будет (сколько-нибудь существенно) повышаться (sss).

Что касается КПД - просто для того, чтобы моделировать эволюцию Биосферы, надо для начала определиться с тем, что должно максимизироваться/оптимизироваться. DNAoidea предложил КПД, я сходу нашёл 1 (одну) подтверждающую ссылку. На этом литературный поиск закончил и принялся писать модель.
Сразу напросился вывод, что для максимального КПД концентрация CO2 должна быть стабильна ( ~5%, исходя из оптимальной концентрации для современных растений, при этом 5% - это по памяти; важно, что ~ на два порядка выше, чем сейчас).
Второй вывод, который тоже "напросился " из простейших преобразований - что в стационарном состоянии у гетеротрофов потребляемая фитомасса должна на 50% идти на собственный биосинтез, на 50% - на окисление до CO2. Между прочим, такое распределение практически точно соответствует экспериментальным данным для гетеротрофных бактерий.
Третий вывод, который "напросился" сегодня в общественном транспорте - это что стационарное состояние в Биосфере вообще недостижимо. Либо - стабильная концентрация CO2, либо - стабильная биомассса. Быстро запрограммировал модель и поизучал её поведение на компе "кавалерийским наскоком". В зависимости от коэффициентов и исходных биомасс и CO2, у меня там происходило либо - быстрое выедание CO2 (потом все вымирают), либо - вымирание всех без выедания CO2, либо - медленное падение CO2 при более-менее стабильной суммарной биомассе (судя по графику, CO2 в конце концов таки упадёт практически до 0). Некоторые варианты графиков были очень экзотические, с мощными всплесками численности фототрофов и резким вымыванием CO2 из атмосферы.
Такой "наскок", понятно, дело дурное - обычно простые системы решают в общем виде и ищут устойчивые состояния. Но в общем виде у меня получилось, что устойчивого состояния вообще нет. Точнее - есть, когда все умерли, или когда гетеротрофы только дышат, но не растут и не размножаются. Возможно, где-то ошибка в рассуждениях. Чуто позже сброшу уравнения на суд общественности. Можно, конечно, глянуть в инете или спросить у знакомых, но это неспортивно.

Пока я рассматриваю только диф.уравнения (классика). Однако ещё есть, например, оптимизационные подходы - я их ещё не пробовал.

[sss]

Ладно, поскольку писать отчёт пока заставить себя не могу, порассуждаю вслух здесь на форуме, не заглядывая в записи. Иожет, меня где переклинило?

1. Суммарная продукция фотосинтеза - это нафотосинтезированная в единицу времени органика. Эта органика расходуется на дыхание и прирост биомассы гетеротрофов. Полагаем, что растения дышат пренебрежимо мало (точнее, их дыхание уже вычтено из продукции).
2. Рост растений лимитирован углекислым газом, но не светом.
3. Абсолютный прирост пропорционален текущей биомассе.
3. Всю биомассу, а также CO2 выражаем в терминах углерода, при этом соблюдаем закон сохранения вещества.

Тогда

динамика биомассы фототрофов = фотопродукция - прирост_гетеротрофов - дыхание_ гетеротрофов

dP/dt = mp(S)*P - mr(P)*R - k*R, где P - растения, R - гетеротрофы, k - "дыхательный коэффициент" (сколько органики гетеротрофы сжигают на единицу своей биомассы просто для поддержания жизнедеятельности), mp(S) и mr(P) - удельные скорости роста фото- и гетеротрофов при данной концентрации субстрата.

динамика CO2 = дыхание_гетеротрофов - фотопродукция
dS/dt = k*R - mp(S)*P, где S - это CO2

динамика биомассы гетеротрофов = прирост_гетеротрофов - дыхание_ гетеротрофов
dR/dt = mr(P)*R - k*R

Итого система балансовых урвнений
dP/dt = mp(S)*P - mr(P)*R - k*R
dS/dt = k*R - mp(S)*P
dR/dt = mr(P)*R - k*R

В стационарном состоянии все скорости изменений = 0, т.е. dP/dt=0, dS/dt=0, dR/dt=0

тогда условиями стационарности биомасс и CO2 будут
mp(S)*P =  mr(P)*R + k*R  (1)
k*R = mp(S)*P                     (2)
mr(P)*R = k*R                     (3)

Подставляем (3) в (1), получаем
mp(S)*P=  k*R + k*R = 2*k*R
в то же время  из (2)
mp(S)*P=k*R

т.е. mp(S)*P= 2*k*R и одновременно mp(S)*P=k*R
Это возможно либо если биомассы P и R равны 0, либо если mp(S)=0 и k=0
т.е. либо никого на планете нет, либо - есть, но не фотосинтезируют, не растут и не дышат (умерли)  :shock:

Вопрос - где я "туплю" при составлении модели? Или стационарное состояние действительно недостижимо?