Симбиоз в эволюции биосферы.

[sss]

вот видите - я предположил, а вы подтвердили - не стабильно болото, оно должно всё время мигрировать с место на место. кстати, вот интересно, может есть какие микроорганизмы, которые разлагают торф?..

Ещё давно (начало 80-х) в какой-то книжке по моделям как раз приводился пример болот для иллюстрации одного мат.метода.  Так вот, болота у них (кажется, в Англии, а может - не в Англии) - не постоянные, а с определённой вероятностью переходят в луг, луг - в лес, лес - в болото. Точную цепочку не помню, но суть была в том, что болота - не стабильное, а одно из промежуточных состояний.
А про микроорганизмы - почему бы им не быть? Например, есть специалисты по анаэробному сбраживанию целлюлозы. Правда, известные виды в основном мезофилы и термофилы, а в болоте - низкая температура. Но, как показывает опыт, во всех холодных экосистемах полно психрофилов (сам только-что из экспедиций привёз кучу психрофильных штаммов, до сих пор дома холодильник забит чашками Петри). Так что низкая температура - не помеха. Другое дело, что в болотах, вроде, азота мало. Так что процесс будет лимитирован всяким азотом/фосфором.
Но, если верить той импортной публикации, процесс идёт.

Ну так кто ж спорит. Окна там всякие и т.п. Но вектор всё равно направлен в сторону климакса. Не так ли?

А вдруг там особая точка типа "центр"? О каком векторе тогда можно говорить - автоколебательная система без начала и конца. Вообще, не знаю, не интересовался. Но, судя по тому, что в нашей тайге соотношение разных экосистем вроде постоянно, хотя сами они мигрируют с места на место - никакого вектора нет, есть именно "бесконечный" колебательный режим. Кстати, у нас в заповеднике "Столбы" один темнохвойник самоликвидируется буквально "на глазах". В общем, надо спрашивать у "лесников".
А ссылки - ждите.  Вот только отдышусь.

[sss]

(слегка отдышался)
Отличная от Одумовской классификация взаимодействий давал, помнится, Абросов. Попробуйте поискать
Абросов Н.С., Боголюбов А.А. Экологические и генетические закономерности сосуществования и коэволюции видов. Новосибирск: Наука. 1988. – 327 c.
Абросов Н.С., Ковров Б.Г., Черепанов О.А. Экологические механизмы сосуществования и видовой регуляции. Новосибирск, 1982. 301 c.
А может, он это в лекциях давал. :roll:
Отличную от Одумовской классификацию даёт Суховольский
Суховольский В. Г. Экономика живого. Оптимизационный подход в описании процессов в экологических сообществах и системах. – Новосибирск: Наука, 2004. – 140 с.
И в других публикациях (преимущественно биофизиков & математиков) встречал отличные от Одумовской классификации, позже поищу.

В Одумовскую классификацию практически не лезут такие специфически-микробные (хотя - не только микробные) взаимоотношения, как антагонизм (химический) и метабиоз. Хотя, поднатужившись, можно впихнуть микробный антагонизм в конкуренцию, но в "классических" моделях конкуренция - это за ресурс, а взаимный антагонизм - это другое. То-же с метабиозом - его микробиологи обычно выделяют отдельно.

Непрямые взаимодействия типа "Непрямое вытеснение" и "непрямой колебательный режим" в Одумовской классификации - вообще нейтрализм, т.е.  
"по классике" - отсутствие взаимодействия.

И вообще, как я уже писал, всякая классификация взаимодействий создаётся с конкретной целью. Поэтому классификации не стоят на месте, особенно в эпоху расцвета мат.моделей в экологии. Это примерно как спорить - какая классификация химических соединений единственно правильная: органические/неорганические, или кислоты/щёлочи, или электролиты/неэлектролиты.

Всё. Опять утомился.
(перекурил, отдохнул)
Вот, например, ситуация конкуренции за субстрат микробов в проточном ферментёре. Два вида используют один ресурс - чистая конкуренция по Одуму, исход конкуренции определяется удельной скоростью роста, т.е. m(S). А теперь оба - вдобавок продуценты антибиотиков друг против друга. Сразу добавляется новый тип взаимодействия, и математика становится другая. И там, и там (- -), но математическое описание - разное.

Или - оба конкуренты, но более слабый при этом выделяет факторы роста, необходимые для более сильного (более сильный - ауксотроф по какой-нибудь аминокислоте). Как это будет по Одуму? Конкуренция (- -) и одновременно комменсализм (0 +)?

Этоя написал только прямые взаимодействия. А бывает, когда два вида взаимодействуют не напрямую, а через влияние на других участников экосистемы, которые, в свою очередь, влияют на членов "не взаимодействующей" пары.  А бывает - и напрямую, и, одновременно, через других членов экосистемы. Бывают ситуации, когда именно из-за непрямых взаимодействий один вид "хочет, но не может, а другой - может, но не хочет" вытеснить "конкурента", который уже не только конкурент, а "враг моего врага - мой друг".

[Alexy]

SSS
Возможно болота - это периодически повторяющееся состояние определенной территории?

Не верится как-то, что например климаксный дубовый лес на богатых суглинках не будет ничем отличаться от климаксного дубового леса на песках.

Конечно будет, так как вы явно описываете поликлимаксовые исходы. Они разумеется различаются - на то они и "поли".

ТЕРЯЮТ РЕСУРСЫ В ПОЧВУ И ВОДУ все экосистемы, кроме (если не ошибаюсь) климаксных влажных тропических лесов. Поэтому от состава почв зависит скорость получения питательных веществ (откуда же их еще пополнять, как не из почвы), а значит и продуктивность разных видов и всего сообщества.

Это ещё одна "монетка в копилку" поликлимаксового исхода.

Поэтому я и задавал вопрос
"Где еще, кроме влажных тропических лесов, бывает моноклимакс"?   Похоже, что нигде? Или я не прав?

Вообще говоря, "климаксное" типа елового леса можно назвать устойчивым только в первом приближении. В тех же темнохвойных, например, в структуре связей уже заложены механизмы смены.

Ну так кто ж спорит. Окна там всякие и т.п. Но вектор всё равно направлен в сторону климакса. Не так ли?

Вы же говорили об особом состоянии стагнации, наступающей после климакса:

климакс - не лучшее, а относительно устойчивое, оптимальное состояние экосистемы. Вот только в нём она, как правило, может очень недолго сохраняться так как наступает стагнация.
Это проблема резистентной и упругой устойчивости... В климаксовом сообществе высок уровень первой и низок уровень второй.

Откуда эти термины? Вы бы могли их разъяснить или дать линк, где можно об этом почитать?

Насколько сильно отличаются параметры экосистемы в состоянии после-климаксной стагнации по сравнению с состоянием климакса?

[Дж. Тайсаев]

Дж. Тайсаев

Мы безнравственные обезьяны, которые все-таки, не смотря ни на что, начали что то понимать.

Я думаю это не так. Люди сильно социальные животные, они никак не могут быть безнравственные. Люди в какой-то степени, в чем-то нравственные, в чем-то нет.«Человек человеку волк, товарищ и брат».
Верно, что они  моральные не на 100%, именно такая мораль и должна создаваться ЕО.

Разве кирпич, упавший на голову мы обвиняем в жестокости? Глупо было бы стыдить волка за то, что он живьем сожрал зайца, так же как и кирпич

Вы очень упорно приписываете мне какие-то «обвинения животных». Есть констатация факта, в биологическом мире много жестокости. Собственно, цитаты Дарвина, Медникова и Докинза, если уж кого и обвиняли, то не животных, а гипотетическое Существо, по мнению некоторых приложившее к созданию оных. Не кирпич, а того Кто его создал, положил, создал закон  по-которому он будет падать. Кстати, есть даже такие статьи УК
"Не знал, но обязан должен был знать, предусмотреть", если уж кладешь кирпич.

По поводу первого замечания. Вы не поняли. С одной стороны, наша биологическая оболочка растительноядных обезьяньих предков в чем то даже более безнравственна, поскольку этологические запреты у хищников по понятным причинам жестче. Поэтому мы в чем то даже безнравственнее волков, которые очень редко атакуют собрата в позе покорности, в отличии от многих людей. С другой, у нас есть надбиологическая этика, эпифеномен по мнению Хаксли и вот в ней мы на порядки нравственее любых животных (уточняю, а то опять буду не так понят - "Он" тут не причем, все имеет естественные, но не биологические причины). Исключая этическое поведение, описываемое в рамках моделей родственного и реципроктного альтруизма. Впрочем даже последняя имеет не только биологическую основу.
По поводу второго замечания. Теория биол. эволюции не любит вопросов "зачем?", предпочитает "почему?". Зачем жестокость - это к теологам, моралистам или атеистам, биология на такие вопросы не отвечает и я стараюсь искать только естественно-научные обоснования.

Теперь ближе к теме.
Я считаю что системы движутся в направлении все большей согласованности исключительно по вполне естественно-научным причинам.
Возмем знаменитый тезис Г.Спенсера: "интеграция есть не процесс обратный дифференциации, а его вторая сторона". Кстати также один из отцов-основателей теории эволюции.
Сиcтемы, в процесе прогрессивного развития неизбежно дифференцируются, что создает необходимые условия к интеграции. Наши предки обеспечивали себя всем сами и не нуждались более ни в ком, а когда они начали специализироваться в труде, вот тогда и стали все более взаимозависимыми. То же относится и к клеткам многоклеточных и к биоценозам. Причем не только на основе альтруистических взаимоотношений но и любых других отношений так или иначе усиливающих взаимозависимость. Не только волки нуждаются в зайцах, но и последние в волках.

И вот вcтает вопрос, весьма не однозначный. Можно ли утверждать, что старые клисмаксные сообщества более взаимозависимые и интегрированные, нежели молодые сукцессионные?
И другой вопрос. Растет ли видовое разнообразие в процессе старения экосистем и можно ли утверждать, что там все время возникают дублирующие цепи, увеличивающие их устойчивость?

[DNAoidea]

Дж. Тайсаев - думаю, что на оба вопроса ответ да. Правда насчёт числа видом флуктуации могут быть очень значительные. с другой стороны, если есть стремление к максимальному КПД, то логично, что на вершине будут несколько видов, а остальные хуже которые будут постепенно вымирать, с другой стороны, те, которые будут работать на вершине время от времени будут также давать новые виды. И что тут победит?..

[Alexy]

Ответ на второй вопрос: должна быть  верхняя граница видовому разнообразию, как впрочем и КПД. По моему не может быть иначе.

[Рендалл]

Отличная от Одумовской классификация взаимодействий давал, помнится, Абросов. Попробуйте поискать

Спасибо. Завтра попробую найти.

Хотя, поднатужившись, можно впихнуть микробный антагонизм в конкуренцию, но в "классических" моделях конкуренция - это за ресурс, а взаимный антагонизм - это другое. То-же с метабиозом - его микробиологи обычно выделяют отдельно.

Не копентгаген я столь хорошо в микробиологии. Антагонизм случайно не может быть аналогом аменсализма? Судя по нижеприведённому примеру с антибиотиками это и есть аменсализм. Что такое метабиоз?

в Одумовской классификации - вообще нейтрализм, т.е. "по классике" - отсутствие взаимодействия.

Нейтрализм рассматривается как тип взаимодействия, то есть взаимодействие должно быть. Хотя вы правы у Одума это неявно. Я более ориентируюсь на "Экологию" Фёдорова и Гильманова за 1980 год. Там под нейтрализмом подразумевается, что два вида не имеют прямого взаимодействия, НО связаны через некий промежуточный вид. Кстати там много примеров, связанных с микроорганизмов.

И вообще, как я уже писал, всякая классификация взаимодействий создаётся с конкретной целью.

Фёдоров и Гильманов взяв за основу классификацию Одума, предложили свой математический аппарат для количественной оценки взаимодействий. Где-то так вкратце.

А бывает, когда два вида взаимодействуют не напрямую, а через влияние на других участников экосистемы, которые, в свою очередь, влияют на членов "не взаимодействующей" пары.

Нейтрализм.

А бывает - и напрямую, и, одновременно, через других членов экосистемы.

С каждым свой тип взаимодействия.

Бывают ситуации, когда именно из-за непрямых взаимодействий один вид "хочет, но не может, а другой - может, но не хочет" вытеснить "конкурента", который уже не только конкурент, а "враг моего врага - мой друг".

Это конкуренция по моему мнению, но ведь не всегда один вид может полностью убрать другой из сообщества. Как правило конкуренты осуществуют, причём довольно долго. Опять же примеры есть у Фёдорова, Гильманова (1980)

Где еще, кроме влажных тропических лесов, бывает моноклимакс"? Похоже, что нигде? Или я не прав?

Я думал, что дополнительных пояснений не требуется... Моноклимакс и поликлимакс происходят одновременно. Это как два фактора. Каждая система стремится к определёному моноклимаксу (в зависимости от климатических условий) и одновременно определяется поликлимаксом (который зависит от эдафических факторов).

Вы же говорили об особом состоянии стагнации, наступающей после климакса:

Любое устойчивое, не меняющееся состояние и есть стагнация. В данном случае не обязательно должно идти угасание.

резистентная устойчивость - способность оставаться в устойчивом состоянии под нагрузкой. Так, лес из секвойи (высота деревьев выше 100 м, диаметр 6-11 м) устойчив к пожарам, поскольку эти деревья среди сородичей обладают самой толстой корой, содержат десятки тонн воды и т.д. Но если этот лес все-таки сгорит, то восстанавливается очень медленно
упругая устойчивость (противоположна резистентной) - способность быстро восстанавливаться. Так, заросли кустарника чапараля легко выгорают, но быстро восстанавливаются

Об этом есть у того же Одума в 2 томнике или в людом экол. словаре.

Растет ли видовое разнообразие в процессе старения экосистем и можно ли утверждать, что там все время возникают дублирующие цепи, увеличивающие их устойчивость?

Считается, что видовое разннобразие сначала растёт (r-стратегия), а потом достигнув пика несколько снижается из за конкуренции (К-стратегия). Более жизнеспособные (виоленты по Раменскому) вытесняют первых колонистов, которых вполне устраивали простые условия (патиенты? по Раменскому).

Можно ли утверждать, что старые клисмаксные сообщества более взаимозависимые и интегрированные, нежели молодые сукцессионные?

От чего зависимы?

[sss]

Антагонизм случайно не может быть аналогом аменсализма? Судя по нижеприведённому примеру с антибиотиками это и есть аменсализм.

Не помню точно, как дословно у Одума, но чаще всего встречал такое или подобное определение
АМЕНСАЛИЗМ (А.) — взаимоотношения организмов, при которых один из них подавляет другой без извлечения пользы для себя и без обратного отрицательного влияния со стороны подавляемого.
Пример А. — затенение деревом растущего под ним травянистого растения.
http://www.ecolife.ru/slovar/slovar1.shtml

Антагонизм же - это  подавление с пользой для себя. Но - не конкурентное подавление (см. отличия "классической" конкуренции от антагонизма)
Что такое метабиоз?
Метабиоз - (от мета... и греч. bios - жизнь) - взаимоотношение междумикроорганизмами, при котором продукты жизнедеятельности одного вида служат источником питания для другого.

Т.е. это не трофическая цепь, когда один ест другого. И не классический комменсализм, по-крайней мере, согласно распространённым определениям.

форма симбиоза, при которой один из сожительстующих видов получает какую-либо ...
www.ecosystema.ru/07referats/slovar/10k.php

(Дословно - "питание вместе за одним столом") Ассоциация, при которой один из партнеров (меньший) получает выгоду от взаимодействия, тогда как для другого партнера ...
www.fbm.msu.ru/Academics/Manuals/Parasitology/Lecture/definition.html

(commensalismus)—форма сожительства организмов разных видов. При этом один организм (комменсалист) постоянно или временно живет за счет другого, не причиняя ему вреда.
www.mcxpx.ru/base_gvc/vetzac/document/slovar/word3_1.html

форма сосуществования организмов, при которой один из них (комменсал) возлагает на другого (хозяина) регуляцию всех отношений с внешней средой, но не оказывает на ...
www.terrarium1.narod.ru/papka6/text1.htm

биологическое сосуществование, при котором два организма живут вместе, причем оба от этого выигрывают без каких-либо элементов ущерба для кого-либо из них (в ...
dic.paludarium.ru/010.htm

Фёдоров и Гильманов взяв за основу классификацию Одума, предложили свой математический аппарат для количественной оценки взаимодействий. Где-то так вкратце.

Ну хорошо, предложили. Не знаком, но верю, что аппарат хороший (иначе бы не предлагали).  Но этот аппарат явно не универсален и не идеален.  Иначе в 80-е, 90-е и начале 21 в. не разрабатывались бы всё новые мат.аппараты и подходы. А здесь, на мой дилетантский взгляд, как раз с 80-х пошёл нарастающий вал работ - от публикаций до монографий и докторских диссертаций, как у нас, так и за рубежом. И конца пока не видно. Сейчас попробую сделать подборку по инету.

[sss]

Нашёл хороший обзор по подходам к мат.моделированию в экологии. Там есть ссылки в том числе на свежие работы.

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ В ЭКОЛОГИИ СООБЩЕСТВ Обзор литературы
П.В.Фурсова, А.П.Левич
http://www.chronos.msu.ru/RREPORTS/fursova_matematicheskoe/fursova_matematicheskoe.htm

P.S. Некоторые авторы из списка литературы у нас в своё время вели разные спец. предметы. И до сих пор, кажется, ведут в Красноярском универе. А у Евдокимова из ТГУ весной аспирантка защищалась в Ин-те биофизики. Тесен мир...  А Абросов - трагически погиб, уже давно. Замечательный человек был.

[Дж. Тайсаев]

Растет ли видовое разнообразие в процессе старения экосистем и можно ли утверждать, что там все время возникают дублирующие цепи, увеличивающие их устойчивость?

Считается, что видовое разннобразие сначала растёт (r-стратегия), а потом достигнув пика несколько снижается из за конкуренции (К-стратегия).

Я кстати об r- и K-стратегиях я слышал только в отношении популяций. Но для биоценозов это вполне согласуется с моей точкой зрения. Сначала рост разнообразия поскольку это способствует большему охвату ниш, затем, когда система достигает насыщения, К-стратегия, которая для популяций заключается в увеличении эффективности адаптаций, а для биоценозов, в увеличении эффективности цепей взаимосвязей и соответственно рост интеграции. Конечно все это носит лишь вероятностный, необязательный характер.

Можно ли утверждать, что старые клисмаксные сообщества более взаимозависимые и интегрированные, нежели молодые сукцессионные?

От чего зависимы?

Например от флуктуирующего воздействия среды или от потери одного из членов сообщества, либо напротив от пришлого интродуцента. Не превращается ли стареющий биоценоз, подобно реликтовым видам, в некое подобие карточного домика? Интеграция не единственная возможная причина, но и стабилизирующий отбор, в результате той же К-стратегии многие дублирующие в цепях питания виды могут отсеиваться и сохраняться лишь наиболее адаптированные, что в конечном счете может привести к тому, что каждый вид превращается в незаменимый.

[Дж. Тайсаев]

DNAoidea & Alexy. Спасибо за ответ. Приятно когда слышишь от специалистов именно то, что согласуется с твоими предположениями.

[Alexy]

жхю

[Alexy]

Каждая система стремится к определёному моноклимаксу (в зависимости от климатических условий) и одновременно определяется поликлимаксом (который зависит от эдафических факторов).

Я не пойму слова стремится - оно ведь не содержит никакой даже приблизительной оценки времени.
Когда могло бы (в отсутствие повреждающих факторов типа пожаров и рубок) наступить состояние моноклимакса в лесах умеренного пояса на песках - через 1000 лет или может через 10 млн. лет? И за счет чего? Ведь несколько метров подстилающего субстрата за это время не превратятся в суглиннок?

[Рендалл]

Антагонизм же - это  подавление с пользой для себя. Но - не конкурентное подавление (см. отличия "классической" конкуренции от антагонизма)

По мне так вполне себе конкуренция. Один микроорганизм создаёт условия для вытеснения другого. И тому и другому тяжело, следовательно конкуренция.

Что такое метабиоз?
Метабиоз - (от мета... и греч. bios - жизнь) - взаимоотношение междумикроорганизмами, при котором продукты жизнедеятельности одного вида служат источником питания для другого.

Если всмотреться вполне себе комменсализм. Незачем вводить условные рамки. Одному "побоку" другому хорошо, следовательно комменсализм.

Ну хорошо, предложили. Не знаком, но верю, что аппарат хороший (иначе бы не предлагали).  Но этот аппарат явно не универсален и не идеален.  Иначе в 80-е, 90-е и начале 21 в. не разрабатывались бы всё новые мат.аппараты и подходы.

Возможно, но у них математики много, а биологи это зачастую очень не любят. У тоо же Одума математики в разы меньше. Хотя в этой области ещё не скоро всё устоится.
Того же Левича мало кто читает. У него математики очень много. Хотя он пишёт много и интересно. Но в данном вопросе я у него внятности не видел.

Не превращается ли стареющий биоценоз, подобно реликтовым видам, в некое подобие карточного домика?...

Где-то так я думаю... Но и кроме того, я уже выше приводил цитаты про виды устойчивости.

Я не пойму слова стремится - оно ведь не содержит никакой даже приблизительной оценки времени

Всё просто. Мы все рождаемся в принципе одинаковыми, потом все хотим жить хорошо и к этому стремимся, НО все живём по-разному так ка условия порою налагают свои ограничения. Так и с климаксом.
Есть и примерная оценка времени для создания климаксового сообщества каждой конкретной территории. В учебниках по экологии регулярно попадаются рисунки-примеры сукцессионного ряда.

[sss]

По мне <антагонизм> так вполне себе конкуренция. Один микроорганизм создаёт условия для вытеснения другого. И тому и другому тяжело, следовательно конкуренция.

Говорю же, математическое описание будет принципиально разное. Добавятся, например, коэффициенты чувствительности к антибиотикам. И уравнения зависимости скорости роста от концентрации антибиотика. И микроэволюционные процессы будут идти по другому. В этом плане при мат.моделировании лучше чётко разделить конкуренцию за ресурс и взаимное подавление антибиотиками.

<Метабиоз> Если всмотреться вполне себе комменсализм. Незачем вводить условные рамки. Одному "побоку" другому хорошо, следовательно комменсализм.

Ну, с тем же успехом можно назвать трофической цепью. Например, цепочка CO2>растения>гетеротрофы>CO2>растения... - это трофическая цепь, или комменсализм? Гетеротрофам "побоку", растениям хорошо - явный комменсализм. А если рассматривать потоки вещества - явные трофические связи, поскольку растения питаются гетеротрофами. А то, что гетеротрофы предварительно превратились в CO2 - не суть важно.

Вот и вводятся дополнительные типы связей, чтобы искусственно не подгонять под ранее описанные. Альтернатива - дать максимально широкие определения. Однако тогда внутри этих определений всё равно придётся вводить подразделы, в которых математическое описание будет разным.

Возможно, но у них математики много, а биологи это зачастую очень не любят.

Во всех монографиях по моделям взаимоотношений много математики. У того же Абросова вообще одна голая математика.
А что биологи математики не любят - так это зависит от того, кто им эту математику читал. Нам в своё время читали действующие спецы из Ин-та Биофизики и Ин-та Леса СО АН СССР, причём действующие на вполне себе мировом уровне (а кое в чём в то время - и выше мирового). Соответственно, читали очень интересно. В итоге мы (все, кто работает по специальности) математику любим. Так что, ИМХО, от преподавания зависит.
P.S. Мы с однокурсником только у одного математика ничего не понимали (читал теорию оптимизации эксперимента). Гораздо позже ему признались. Он страшно удивился, т.к. "держал нас за умных".   Сейчас однокурсник у него в лаборатории работает, а я с ними периодически сотрудничаю. Теперь уже я однокурсника с трудом понимаю, хотя оба - микробиологи, 5 лет за одной партой и т.д.