"Универсальный геном" Metazoa и эволюция по Шерман

[sss]

Тоже в тему. Только, кажется, это уже обсуждалось. Есть версия, что геном "про-эукариота" получился в результате объединения нескольких геномов (речь НЕ идет о геномах митохондрий/хлоропластов, вклинившихся позднее). Тогда можно представить, что дальнейшая эволюция действительно шла на "оптимизацию" уже имеющегося набора. Вообще говоря, даже у современных прокариотов (типа грам-положительных бактерий) много геномов в одной клетке - обычное явление. Правда, тут геномы идентичные, и только на стадии экспоненциального роста.

Кстати, Комбинатор. В вашей табличке в качестве наиболее примитивного эукариота взяты дрожжи. Но дрожжи - это аско- или (реже) базидиомицеты. И те, и другие - эволюционно продвинутые грибы (самые продвинутые среди грибов). Появились, кажется, миллионов 100-200 лет назад, и уж никак не раньше 400-500 млн. Или Вы имели в виду не "самый древний/примитивный" а  "минимально необходимый" геном?

[Комбинатор]

Тоже в тему. Только, кажется, это уже обсуждалось. Есть версия, что геном "про-эукариота" получился в результате объединения нескольких геномов (речь НЕ идет о геномах митохондрий/хлоропластов, вклинившихся позднее). Тогда можно представить, что дальнейшая эволюция действительно шла на "оптимизацию" уже имеющегося набора. Вообще говоря, даже у современных прокариотов (типа грам-положительных бактерий) много геномов в одной клетке - обычное явление. Правда, тут геномы идентичные, и только на стадии экспоненциального роста.

Всё же самый большой скачек произошёл с появлением многоклеточности. Причём, есть подозрение, что, в основном, не за счёт роста количества генов, а за счёт увеличения суммарной длины некодирующих участков.

Кстати, Комбинатор. В вашей табличке в качестве наиболее примитивного эукариота взяты дрожжи. Но дрожжи - это аско- или (реже) базидиомицеты. И те, и другие - эволюционно продвинутые грибы (самые продвинутые среди грибов). Появились, кажется, миллионов 100-200 лет назад, и уж никак не раньше 400-500 млн. Или Вы имели в виду не "самый древний/примитивный" а  "минимально необходимый" геном?

Собственно, идея состоит в том, что бы найти среди нынешних одноклеточных эвкариотов - непаразитов, вид, имеющий наименьшую длину генома, ибо как выглядел геном первых эвкариотов, мы всё равно не знаем. Просто для каждого класса брался геном организмов, имеющий наименьшую длину, как предположительно содержащий "минимальный джентельменский набор" данного таксона, и в то же время, минимальное количество "балласта". То есть, в графе "время появления" содержится время появления таксона (в данном случае - одноклеточных эвкариотов), а не конкретного вида, принадлежащего данному таксону, геном которого в пределах этого таксона в настоящее время минимален.

А вот ещё интересно в свете обсуждаемого вопроса прояснить, как регулируется формирование морфологических признаков у грибов и растений? Очевидно, там тоже есть какой-то набор управляющих генов, контролирующий морфогенез. Так вот, прояснить бы вопрос на счёт состава этих генов. Имеют ли они что-то общее с генами, имеющими аналогичные функции у животных (HOX гены и т.д.), или их система контроля индивидуального развития развивалась независимо, и не имеет ничего общего с аналогичной системой у животных? Кто-нибудь может прояснить данный вопрос?

[sss]

Просто для каждого класса брался геном организмов, имеющий наименьшую длину, как предположительно содержащий "минимальный джентельменский набор"

Понятно.

А вот ещё интересно в свете обсуждаемого вопроса прояснить, как регулируется формирование морфологических признаков у грибов и растений?

Я занимался клеточной селекцией и микроклонированием растений в конце 80-х - самом начале 90-х, так что у меня очень устарелые сведения. По состоянию на тот момент господствовала парадигма, что у растений всё гораздо проще, чем у животных. Весь морфогенез определяется соотношением буквально пары-тройки фтогормонов в конкретном участке, иногда - ещё осмотическим давлением или концентрацией углеводов.
Косвенным подтверждением более простой системы у растений является то, что де-дифференциацию клеток, а также морфогенез in vitro у растений научились делать гораздо раньше, чем у животных.  Например, даже у нас (провинциальный ВУЗ) ещё в начале 90-х это была стандартная лабораторка для студентов по биотехнологии.

[pavel]

А в библиотеку влом сходить или в книжный?

Медведев С.С. «Физиология растений»:
8.2.2. Гены-переключатели развития
Гены, детерминирующие процессы роста и дифференцировки, часто называют генами-переключателями развития. Уже идентифицированы ключевые гены, ответственные за развитие вегетативных и флоральных меристем. Выявлены гены, которые контролируют морфогенетические программы развития органов растений, например, такие, как формирование листа и цветка. Многие из этих генов кодируют белки — транскрипционные факторы, которые имеют консервативную последовательность, или гомеодомен, содержащий около 60 остатков аминокислот. Поэтому эти гены называют гомеозисными. Они имеют в своем составе так называемый гомеобокс (homebox), кодирующий консервативную аминокислотную последовательность (гомеодомен). Гомеозисными мутантами называются те, у которых на месте нормального органа развивается орган другого типа. Мутации в гомеозисных генах могут вызвать транформацию одной части тела в другую. Например, у дрозофилы при мутации antennapedia формируется антенна вместо ноги. Гомологичные дрозофильным гены, содержащие гомеобоксы, идентифицированы у других животных и у растений.
Среди гомеозисных генов растений наиболее детально исследована большая группа, участвующая в регуляции деятельности апикальной меристемы стебля и развитии листьев, KNOX (knotted homebox) и STM (shoot meristemless). Вторая группа гомеозисных генов, для которой характерно наличие консервативного MADS-бокса,, регулирует процессы, связанные с флоригенезом, и определяет судьбу клеток в семяпочке. Экспрессия этих генов у растений установлена в зародыше, корне и листьях. К MADS-бокс генам относится большинство растительных гомеозисных генов, в частности гены идентичности органов цветка, AGAMOUS, APETALA1 и APETALA3. Выявлено, что появление новых органов у семенных растений, например семяпочек и семян, сопровождалось появлением новых подсемейств MADS-бокс генов. Третий тип генов-переключателей развития составляют гены группы APETALA2, контролирующие флоригенез и дифференцировку листа.

[Комбинатор]

2 sss & pavel

Спасибо за инфо!
Вот тут нашёл ещё-кое какую интересную информацию по данному вопросу:
http://molbiol.ru/forums/lofiversion/index.php/t169734.html

Выходит, что по крайней мере один общий класс регулирующих морфогинез генов - гены homeobox семейства у растений и животных, по видимому, произошли от одного общего предка!

[Комбинатор]

Я подумал, что для объективности, и улучшения статистики, хорошо бы добавить   и некоторые наиболее широко распространённые сейчас таксоны, не являющиеся прямой веткой к человеку.

Например, можно добавить членистоногих (время появления 0.55-0.60 млрд. лет назад (?), минимальный геном (Mayetiola destructor) - 90 мпо.) и птиц - соответственно .150-.160 (?) млрд. лет назад (архиоптерикс(?)) и 1000 мпо (Amadina fasciata).

У кого-нибудь будут исправления/уточнения ?

Если есть инфа по растениям, её тоже интересно было бы использовать. Ну хотя бы 3-4 наиболее ярко выраженных таксона...

P.S.

А может птиц логичнее объединить в один таксон с динозаврами?

[sss]

Кое-что по размеру генома растений есть здесь.
А. В. Зеленин ГЕНОМ РАСТЕНИЙ
http://vivovoco.rsl.ru/VV/JOURNAL/VRAN/03_10/PLANT.HTM
А вот просто интересный доклад, оказался на той же странице поиска
Н.А. Колчанов ЭВОЛЮЦИЯ РЕГУЛЯТОРНЫХ ГЕНЕТИЧЕСКИХ СИСТЕМ
Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск.
http://www.bionet.nsc.ru/live/altay/altay.php?f=doclad&p=kolchanov

[Комбинатор]

2 sss

Спасибо за ссылки, но мне для обработки всё же нужна информация о минимальных размерах геномов разных таксонов, а её там, вроде, нет.

Вот ещё пара позиций, выставляемых на обсуждение:  

Иглокожие: 0.5 - 0.6 млрд. лет назад -> 500 мпо (Dermasterias imbricata)
Моллюски: 0.5 - 0.55  млрд. лет назад -> 400 мпо (Lottia gigantea)

[DNAoidea]

Вот тут нашёл ещё-кое какую интересную информацию по данному вопросу:
http://molbiol.ru/forums/lofiversion/index.php/t169734.html

Выходит, что по крайней мере один общий класс регулирующих морфогинез генов - гены homeobox семейства у растений и животных, по видимому, произошли от одного общего предка!

Да нет... там вот участница mlog пишет:

В этом смысле у растений нет HOX-генов как таковых - у них есть другие гены из того же семейства (как бы другой род). MADS-box гены - это совсем другое семейство. Сходство, действительно, чисто функциональное.

То есть максимум, что может быть - это что-то очень-очень общее, на что потом надстроилось Hox и всё что там есть у растений, но какие функции оно выполняло и имело ли хоть какое-то отношение к компартмензации тела (одноклеточного!), сейчас остаётся только догадываться...
(это я поднимал эту тему там, потому хорошо помню... :roll: )

[Комбинатор]

Вот тут нашёл ещё-кое какую интересную информацию по данному вопросу:
http://molbiol.ru/forums/lofiversion/index.php/t169734.html

Выходит, что по крайней мере один общий класс регулирующих морфогинез генов - гены homeobox семейства у растений и животных, по видимому, произошли от одного общего предка!

Да нет... там вот участница mlog пишет:

В этом смысле у растений нет HOX-генов как таковых - у них есть другие гены из того же семейства (как бы другой род). MADS-box гены - это совсем другое семейство. Сходство, действительно, чисто функциональное.

То есть максимум, что может быть - это что-то очень-очень общее, на что потом надстроилось Hox и всё что там есть у растений, но какие функции оно выполняло и имело ли хоть какое-то отношение к компартмензации тела (одноклеточного!), сейчас остаётся только догадываться...
(это я поднимал эту тему там, потому хорошо помню... :roll: )

Естественно, у растений нет HOX-генов, которые специфичны для животных. Но у них есть homeobox гены, частным случаем которых как раз и являются HOX-гены. Таким образом, можно предположить, что все генные сети регулировки морфогенеза, замыкающиеся на homeobox гены, как у животных, так и у  растений, исходно произошли эволюционным путём от одного-единственного пра-homeobox гена путём его многократных дупликаций.  В чём Вы видите ошибку?

[DNAoidea]

В этом не вижу, это и имел в виду, собственно, просто не пойму что за группа такая homeox genes - то есть кто к ней относится и чем она характеризуется, и чем гены входящие в неё занимаются... hox-domein получается не обязательный признак генов, входящих в эту группу. А что же тогда её характеризует?

[Комбинатор]

В этом не вижу, это и имел в виду, собственно, просто не пойму что за группа такая homeox genes - то есть кто к ней относится и чем она характеризуется, и чем гены входящие в неё занимаются... hox-domein получается не обязательный признак генов, входящих в эту группу. А что же тогда её характеризует?

Так там же в посте, и в приводимой ссылке, вроде написано, что все гены семейства  homeox имеют один и тот же консервативный участок, ДНК длиной примерно 180 оснований, кодирующий, соответственно, консервативный участок белка длиной около 60 аминокислот. Но подмномество HOX генов этого семейства, дополнительно характеризуется тем, что контролирует развитие эмбриона именно у животных, причём, наблюдается достаточно чёткая корреляция между линейным положением гена в кластере (хотя есть и исключения), и участком тела зародыша (от головы до хвоста), развитие которого он контролирует. На сколько я понимаю, степень похожести генов, контролирующих развитие одного и того же участка тела у разных животных не ограничивается указанным выше участком из 180 пар оснований, а гораздо выше, что, наравне с общими (универсальными) паттернами экспрессии в процессе индивидуального развития зародыша, и позволило объединить их все в одно семейство, являющееся подсемейством группы homeox.
Возможно, некая путаница возникает из-за того, что указанный консервативный участок ДНК часто называют hox-domein, так как он первоначально был открыт именно в белках, экспрессируемых HOX генами животных (более конкретно, кажется, дрозофилы).
Во всяком случае, я, со своей любительской точки зрения, примерно так это себе понимю...

[DNAoidea]

Ум-м-м... да... заблудился в трёх соснах между названиями  - homedomein, homebox и homeotic genes, и стал думать что нет у растений и других таких генов. Тогда всё обстаит ещё лучше - этот домейн появился когда-то очень давно, видимо у основания ствола Эукариот, и вошёл в генеральный план животного, но вот растения врядли - во всяком случае вроде не так глубоко и разветвлённо. а вот если ил нет ещё что-то помимо этого домейна, роднящего все гены этой группы у животных я пока не знаю. Можно, конечно настрич разных hox генов из genebank и посмотреть - есть ли там где-то участки более стабильные, чем соседи. правда наверняка лучше почтитать об этом - не может быть чтобы не делали такое уже.

[Комбинатор]

В копилку:
У акул найден второй этап экспрессии гена пальцев
http://www.membrana.ru/lenta/?7583

[Комбинатор]

Любопытный отрывок из работы А. И. Шаталкина "Регуляторные гены в развитии и проблема морфотипа в систематике насекомых":
http://www.zin.ru/societies/res/cholodkov/2003-56-2.pdf

=============================================
Говоря о генетическом единстве придатков тела у беспозвоночных и позвоночных животных, мы не касались вопроса об уровнях генетического сходства. С этой
точки зрения особенно поражает онтогенетическое сходство крыльев насекомых и конечностей тетрапод на начальных фазах их формирования.
В частности, показана (Wolpert et al., 1998) четкая параллель в экспрессии гомологичных генов между апикальным эпидермальным гребнем (АЭГ) у цыпленка и аналогичного по функции крылового края у Drosophila. В обоих случаях эти структуры разделяют вентральный и дорсальный компартменты, причем в клетках последнего имеет место экспрессия Radical fringe (R-fng) у цыпленка или его гомолога fringe (fng) у дрозофилы. Индуктивный эффект fng в крыловом крае опосредуется через лиганды Delta и Serrate, запускающие через рецептор Notch соответствующую сигнальную систему. Аналогично этому, в крыле цыпленка индуктивный эффект R-fng в АЭГ также опосредуется через гомологичные белки Serrate-2 и Notch-1.
К этому следует добавить, что имеется интересная функциональная паралель между АЭГ и краевыми клетками крылового имагинального диска. Подобно АЭГ у цыпленка, крыловой край у Drosophila необходим для дистального развития крыла, и частичная его потеря в обоих случаях ведет к дефектам вдоль проксимо-дистальной оси развивающихся крыльев. В крыловом крае у дрозофилы секретируется морфоген Wingless. Его гомолог Wnt-7 отмечен у цыпленка в дорсальной эктодерме крыловой почки (рис. 16). Еще одна параллель связана с образованием передне-задней границы в крыле. У дрозофилы в задней части будущего крыла проявляет активность ген hedgehog, и его гомолог Sonic hedgehog также активен в задней области крыловой почки цыпленка. На передне-задней границе крылового зачатка дрозофилы происходит выделение морфогена Decapentaplegic. Его гомолог BMP-2 обнаруживается в задней трети крыловой почки цыпленка, т.е. не имеет, в отличие от дрозофилы, краевого распространения. У дрозофилы с дорсальной областью будущего крыла связан ген apterus. Его гомолог в крыловой почке цыпленка Lmx-1 экспрессируется в дорсальной мезодерме.
Очевидно, что параллелизмов очень много, и их нельзя объяснить независимой кооптацией туловищных генов при формировании конечностей. Какие же еще могут быть правдоподобные объяснения столь многочисленных параллелизмов в группах, никак не связанных между собой?
............................